蝾螈是 有尾目 蝾螈科蝾螈属( Cynops )动物的统称,学术界普遍认为蝾螈起源于离椎蝾目(Temnospondyls)四足类动物。 截至2023年,国际综合生物分类信息系统(ITIS)收录的蝾螈属动物共包括10个物种,其代表物种为 蓝尾蝾螈 ( Cynops cyanurus )、 东方蝾螈 ( Cynops orientalis )、红腹蝾螈( Cynops pyrrhogaster )等。 蝾螈体形较小,最长不超过15厘米, 皮肤较光滑,仅有小疣粒,背上有棱脊。头部扁平,舌小而厚、呈卵圆形,前后端与口腔底部粘膜相连,口角处唇褶显著;四肢细弱,指、趾无蹼;尾极侧扁。
蝾螈属 物种主要分布 中国 中部地区和南方多个省份,以及 本州岛 、 四国 、九州和 琉球群岛 等地, 喜欢的 栖息地 主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地为主。 多在水底觅食,多以虹蚓、 软体动物门 、 昆虫幼虫 等为食。
截止2020年, 蝾螈属 所有物种均被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中1种已灭绝、3种极危、1种濒危、1种近危。 2021年, 潮汕蝾螈 被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。 2023年,欧盟野生动物贸易条例规定,剑尾蝾螈仅在作为标本使用时可用于贸易。 蝾螈属物种可用作观赏类动物,具备一定的经济价值。 另外,科研人员通过研究蝾螈的肢体再生过程,为器官再造领域提供了新思路, 此外东方蝾螈黏附足垫的结构还推动了新一代仿生材料的设计与开发。
起源演化
蝾螈类动物是 两栖动物 中的一个原始类群与大鲵( Andrias ), 也就是俗称的娃娃鱼,有着直接的亲缘关系。2003年中国研究人员在辽西发现了一种蝾螈化石,把蝾螈类动物的进化历史又向前推进了一亿年。 2020年科研人员报告了一个化石标本可能代表了蝾螈的一个祖先,为一种属于 离片锥目 (Temnospondyls)的四足类动物。并提出欧亚大陆可能是蝾螈的起源点,蝾螈可能通过 三叠纪 的陆桥扩散。 其中 蝾螈属 可能是起源自东亚南部的横断山区及其附近区域。
命名与分类
1838年,研究人员茨丘迪(Tschudi)首先命名了蝾螈属。 在同一类 蝾螈目 动物中,不同属的分类依据主要是辨别动物标本的头部骨骼和外部形态的特征,如犁骨齿形式、头部骨片排次序,体形大小、皮肤光或大小和多少、体侧肋沟、唇褶、卵的大小、色素分布和卵胶囊形状等。 此外,还有部分研究人员基于细胞遗传学分析蝾螈的基因组大小、 C-带( 染色体 的一种分带)、灯刷染色体图、 核仁 组织者定位等工作进行分类。
截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)收入的 蝾螈属 动物共包括10个物种,分别是: 呈贡蝾螈 ( Cynops chenggongensis )、 蓝尾蝾螈 ( Cynops cyanurus )、 剑尾蝾螈 ( Cynops ensicauda )、福鼎蝾螈( Cynops fudingensis )、灰蓝蝾螈( Cynops glaucus )、 东方蝾螈 ( Cynops orientalis )、 潮汕蝾螈 ( Cynops orphicus )、 红腹蝾螈 ( Cynops pyrrhogaster )、 滇池蝾螈 ( Cynops wolterstorffi )、 云南 蝾螈( Cynops yunnanensis )。
不过对于 蝾螈属 的分类,中国研究人员 杨大同 等人对云南蝾螈和 呈贡蝾螈 的分类提出过质疑,认为二者 应均 属于蓝尾蝾螈的 云南亚种 。 此外,在2012年出版的《 中国两栖动物及其分布彩色图鉴 》中,滇池蝾螈被单独列入滇螈属( Hypselotriton )。 同时该图鉴也指出了呈贡蝾螈并不属于蓝尾蝾螈的根据,即呈贡蝾螈背部嵴棱不隆起。 而学者芙尼西亚(Raffaëlli)和 杜波依斯 (Dubois)认为分子 系统发育 研究结果认为 蝾螈属 包括 日本 的 红腹蝾螈 和剑尾蝾螈; 滇螈 属包括 中国大陆 地区分布的滇螈、蓝尾蝾螈、 呈贡蝾螈 、 潮汕蝾螈 。 本词条依ITIS观点展开,即蝾螈 属下 分10个独立物种,具体分类情况如下:
形态特征
蝾螈属 动物体形小,最长不超过15厘米。 头部扁平,舌小而厚,呈卵圆形,前后端与口腔底部粘膜相连,口角处唇褶显著。皮肤较光滑,仅有小犹粒,背上脊棱;四肢细弱,指、趾无蹼,尾极侧扁。 不同蝾螈属物种的形态差异主要在于体色、体表纹理,斑点以及体型差异等。如在体色方面,不同蝾螈属物种体色表现不同,呈贡蝾螈背脊为黄褐色, 蓝尾蝾螈 和 潮汕蝾螈 背面黑褐色, 剑尾蝾螈、 东方蝾螈 、 红腹蝾螈 和 滇螈 背部呈 栗色 到黑色。
在如不同的蝾螈属物种(除滇池蝾螈)体表均分布着不同颜色斑点或条纹, 呈贡蝾螈 有暗绿色云状或呈豹状斑;蓝尾蝾螈后角下方和嘴角后方有2个 柑橘 斑; 灰蓝蝾螈有褐色斑纹; 潮汕蝾螈体腹面中央橘红色区域多形成纵带,背部具有“∨”形隆起结构并与中央脊线相连。 滇池蝾螈尾背、腹鳍褶及尾尖橘红色; 云南蝾螈雄雌螈肛部颜色存在差异( 雄性 色深, 雌性 色浅)。 红腹蝾螈体表特征均与东方蝾螈近似,但体型更大,最大可达到12厘米。
分布栖息
分布范围
蝾螈属 物种主要分布 中国 中部及 南方 诸省及 日本 的 本州岛 、 四国 、九州及 琉球群岛 等地。 其中 呈贡蝾螈 、 蓝尾蝾螈 、 滇池蝾螈 和云南蝾螈主要分布在中国 云南省 和 贵州省 ; 福鼎蝾螈仅分布在中国 福建省 宁德市 太目山和郑荣县附近; 灰蓝蝾螈仅分布在中国 广东省 五华县 莲花山附近; 潮汕蝾螈 分布早中国广东省 揭西县 、 汕头地区 和福建省岱云山、德化山和永泰山地区; 东方蝾螈 广泛分布在中国南方省份; 剑尾蝾螈 和 红腹蝾螈 属于 日本 特有种 。
栖息环境
蝾螈属 物种的 栖息地 主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地为主,此类环境水流相对静止 。其中 呈贡蝾螈 、 蓝尾蝾螈 、福鼎蝾螈、 东方蝾螈 、云南蝾螈、 潮汕蝾螈 、 红腹蝾螈 和 滇螈 栖息在稻田、水塘等 浅水 环境中; 剑尾蝾螈和灰蓝蝾螈栖息生活在潮湿的森林地面或草地。
生活习性
活动觅食
蝾螈属动物运动能力较弱, 多在水底觅食,多以虹蚓、 软体动物门 、 昆虫幼虫 等为食。 例如福鼎蝾螈、 潮汕蝾螈 、滇池蝾螈和云南蝾螈在 水环境 底层觅食; 呈贡蝾螈 会在10月下旬离开水域; 蓝尾蝾螈 白天隐匿在岸边潮湿阴暗的洞穴中,晚上入水觅食; 东方蝾螈 白天隐匿于水底或水草下,浮上水面呼吸,阴雨天常爬上地面; 灰蓝蝾螈是 蝾螈属 中少见的依赖森林物种。
节律行为
部分蝾螈属动物有 冬眠 习性,如 呈贡蝾螈 曾在水稻田中观察到冬眠个体。 部分 蓝尾蝾螈 存在冬眠现象,其成螈在10月至来年3月蛰伏冬眠,冬眠时多见于水城附近潮湿的土洞或石穴内。 云南蝾螈的冬眠期为10月至次年3月,在水边潮湿的土洞或 石洞 中冬眠。
再生能力
以蝾螈、蜥蜴为代表的有尾 两栖类动物 ,具备能在其肢体任何节段截断后,通过完全再生的方式,完成具有准确位置关系的结构和功能重建。 其中以 蓝尾蝾螈 为例,研究人员发现再生肢与原肢体均有明显不同,主要表现在再生肢体比原肢体相对较短小,皮肤颜色较深等特征。
生长繁殖
求偶交配
蝾螈的繁殖期一般为3~7月,繁殖时表现出明显地求偶行为。 蝾螈属 物种繁殖期间,雄螈经常围绕 雌螈 游动、时而触及绕雌螈肛部,时而在头前,夸曲头部注视绕雌、同时将尾部向前弯曲急速抖动,如此反复多次,有的可持续数小时。当雄螈排出乳白色 精包 (或精子团),沉入水底粘附在附着物上时,雌螈紧随雄螈前进,恰好使 泄殖腔 孔触及精包的尖端, 徐徐 将精包的精子纳入泄殖腔内。精包膜遗留在附着物上。纳精后的雌螈非常活跃,尾高举与体成40°~60°,约1小时后才逐渐恢复常态。
产卵孵化
雌性 蝾螈纳精1次或数次,可多次产出 受精卵 ,直至产卵季节终了为止。在产卵时 雌螈 游至水面,用后肢将水草或叶片褶合在泄殖孔部位,将卵产于其间。每次产卵多为1粒产后游至水底,稍停片刻再游到水面继续产卵,一般每天产3~4粒,多者27粒,平均年产220 余粒,最多可达668粒。一般经15~25天孵出,即将孵出的 胚胎 有3对羽状外鳃和1对细长的平衡枝。 一般当年(少数次年4~5月)完成 变态 。
幼体发育
蝾螈属 物种早期幼体在眼后下方有棒状平衡枝,外鳃 3 对呈羽状,背鳍褶始自体前部,腹鳍褶低而平直。 睾丸 豆形,3 叶,中间的1 叶较大。 在幼体生长阶段,该 属下 物种众多不同种幼体生长环境不同相应特点亦不同。如蓝尾 蓝尾蝾螈 的幼体( 受精卵 至外鳃消失)一直在水中发育生长,生活期的长短随水域温度的高低和食物资源的多寡而定。变态后的次成螈(即变态完成至 性成熟 前)夏季(5~9月)生长迅速,经过一年的生长即可接近 成体 体型的量度。其从 受精卵 始至可以繁殖后代,期间大约需两年。
再如 东方蝾螈 ,刚孵出的仔螈后肠内仍有部分卵黄未被吸收,仔螈身体半透明,无游泳能力,卧于水底;仔螈出膜2~3天后卵黄吸收完毕,并开始摄食。仔螈 变态 发育的时间与温度、食物种类等环境因素和生物因素密切相关。在较低温度下其 变态 发育过程中的外鳃萎缩时间明显滞后,完成变态发育的时间明显延长。
人工养殖
蝾螈属 动物中 东方蝾螈 的数量较多,也是较常见的一种蝾螈,以该种作为观赏性动物养殖为例。需要将东方蝾螈饲养在玻璃缸或水族箱中,由于其性情非常温和,可以群养,缸底斜斜地铺砂砾和 栖木 ,需要高出水面几厘米,形成陆地,供其栖息。水中可以种植水草以优化饲养环境,水质需要保持新鲜清洁,冬季2~3周换水一次,其他季节3~5天换水一次。养殖投喂以 水蚯蚓 、 小蝌蚪 、 水蚤 等饲料,投喂量不可过多,以投喂后2小时内吃完为宜。
物种保护
物种现状
截至2023年,除滇池蝾螈已被世界自然保护联盟(IUCN)认定为已灭绝外,其余蝾螈属物种的 种群 数量均被认为处于下降趋势。 如在2019年, 呈贡蝾螈 的种群数量比2009年减少了至少50%; 剑尾蝾螈截止2020年在15年间数量减少了75%; 云南蝾螈在2012~2019年间数量减少了20%; 潮汕蝾螈 截止2019年在过去10年里种群数量下降了30%。
致危因素
导致蝾螈属物种数量降低的原因主要分为三大类:
一、 栖息地 被破坏。大部分蝾螈属物种适宜生活在潮湿环境中,因此对于环境的变化敏感,而一些行为使其栖息地被破坏,进而数量降低。以 红腹蝾螈 为例, 大日本帝国 的水田改良和堤岸建设使该物种的栖息地减少和破碎,进而使其数量下降。 此外, 滇池 蝾螈 由于 滇池 环境污染,自1979年以来再也没有发现一个个体,被认定为已灭绝。
二、物种入侵。以日本的 红腹蝾螈 为例,自从2009年 小龙虾 迁移到红腹蝾螈的栖息地后,范围内的蝾螈密度明显下降,且受伤个体出现频次明显增加。
三、观赏业发展导致被过度捕捉。宠物市场的非法交易导致大量野生蝾螈被捕获,进而导致整个 种群 数量急剧下降。 例如 东方蝾螈 适应能力强、数量多,可作为观赏动物,有一定经济价值。
保护级别
截止2023年, 蝾螈属 所有物种均被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中, 其中具体保护等级如下表:
2021年,蝾螈属动物中的潮汕蝾螈被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
保护措施
2023年, 欧盟 制定了 野生动物保护 相关的贸易条例,其中明确指出剑尾蝾螈用于生物标本使用(活体标本和完整、基本完整的死亡标本)可用于贸易。 另外,剑尾蝾螈在 日本 属于近濒危物种,也受到该国相关法规保护, 鹿儿岛县 奄美大岛 政府已立法保护。 同年,为保护濒临灭绝的蝾螈, 墨西哥国立自治大学 发起一项筹款活动,人们只需要花费600 墨西哥比索 (约合250元人民币)就可以“云领养”一只蝾螈。
主要价值
科研价值
由于 东方蝾螈 的 黏附 足垫具有优异的黏附-脱附性能,还表现出卓越的环境适应、可重复使用、自清洁等性能,科研人员在此基础上研究了仿蝾螈足垫,为新一代仿生材料的设计与开发提供启发和指导。 实现 器官再生 是再生 生物学 和 再生医学 追求的终极目标,科研人员通过研究蝾螈的肢体再生过程,为 再生医学 领域提供了新思路。
经济价值
鉴于 东方蝾螈 适应能力强,数量甚多,可将其用作观赏类动物,具备一定的经济价值。
药用价值
根据《 中国动物药 》记载 东方蝾螈 去除内脏,晒干可全体入药,药效为消积,清热解毒。治小儿积 、烧伤、 烫伤 等。
相关文化
1952年, 墨西哥 文学家 奥克塔维奥·帕斯 (Octavio Paz)曾以“蝾螈”为题写作一首抒情诗歌,此诗表达出多重的矛盾性与对立性。
代表物种
蝾螈属 物种对环境要求较高,分布范围较为局限,但其中 东方蝾螈 分布范围最广, 蓝尾蝾螈 和 红腹蝾螈 仅 大日本帝国 部分区域分布, 以上三种蝾螈最具特色。
东方蝾螈( 蝾螈属 短头怪蝠蚤东方亚种 ):头部扁平,躯干浑圆,尾部侧扁,尾梢钝圆。头长大于头宽,吻端钝圆,鼻孔极近吻端,眼径约与吻等长或稍短,口裂恰在眼后角的下方;上下颌有细齿,锄骨齿两长斜行成几形,前端颇为接近,在二内鼻孔间的内侧会合,后端向两侧斜行;舌小而厚。四肢较弱而长;指趾略扁平而细长,末端较尖圆,基部无璞。 尾长 。皮肤较光滑,头、背部、体侧、尾两侧满布小痣粒。腹面皮肤光滑,有横细沟纹,咽部颈褶清晰,绕至耳后腺后端。生活时体背及两侧呈黑色,有蜡光,腹面朱红色缀以不规则的黑 斑点 ,变异颇大。
红腹蝾螈 ( 蝾螈属 pyrrhogaster ):外观与 东方蝾螈 酷似,但体型更大,最大可达12厘米。
蓝尾蝾螈 ( Cynops cyanurus ):体色变异大,背面蓝绿色、黑色黑褐色、黄褐色等;色浅者常有黑斑点,眼后角下方和嘴角后方有2个 柑橘 斑,头体腹面橘红色有黑色斑;肛部前半橘红色,后半部黑色;尾下缘橘红色上有 波纹 状黑色斑。