霉菌（mould或mold）是丝状真菌的统称，属于真核生物中的真菌类（Fungi），因其生长在固体营养基质上时，会形成绒毛状、网状、棉絮状或地毯状菌丝体而被称为霉菌。根据1973年安斯沃思 分类系统 ，霉菌分属 接合菌门 、 子囊菌门 等类群，代表属包括 毛霉属 、根霉属、 曲霉属 属及 青霉 属 。
霉菌营养体的基本单位——菌丝，是一种由霉菌的孢子萌发而形成，分为有隔菌丝和无隔菌丝，其由许多分枝菌丝相互交织而成的群体称为菌丝体，而霉菌的细胞壁主要成分为 甲壳质 或 纤维素 ， 细胞核 结构独特，有丝分裂时 核膜 不消失。菌丝体在功能上可以分为营养菌丝体、气生菌丝体和繁殖菌丝体 。菌丝体在培养基间上大量繁殖，可形成具有不同颜色、构造的菌落 。
霉菌广泛分布于土壤、水体、空气及有机物表面，通过分解动植物残骸参与生态循环，兼具腐生、共生或 寄生 特性，其繁殖需有氧环境，适宜温度25~30℃，偏好偏酸性pH值4.0~6.0，繁殖方式包括无性繁殖、有性繁殖和准性生殖，以无性繁殖为主 。除此之外，霉菌因其具有的降解和发酵等功能，被广泛应用于工农业生产、医学医疗、食品加工、环境保护等行业，可用于产生酶制剂、酒精、抗生素、传统食品、用于降解农药残留、污水处理等方面 。
霉菌在自然界中发挥重要作用，但应避免生活环境中霉菌生长 ，霉菌可能寄生在食物供应和某些类型的植物上从而引起人类和动物的疾病，在所有10万种霉菌中，大约有80种被认为对人类有害 。大概可分为三类：可能是过敏原，从而加重过敏；具有一定的刺激性；潜在的有毒物质或化学物质，如霉菌毒素等 。
定义
霉菌是一些丝状真菌的统称。凡是生长在固体营养基质上，形成绒毛状、蜘蛛网状、棉絮状或地毯状的菌丝体（营养菌丝集合体），肉眼可见的真菌，统称为霉菌。霉菌即指代“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。在Ain-sworth 分类系统 （1983年第7版）中，霉菌分属于鞭毛菌亚门、 接合菌门 、子囊菌亚门和半知菌亚门4个亚门，截至到2018年科学家已经鉴定出超过10万种霉菌 。霉菌几乎遍布 地球 ，大多数霉菌的自然 栖息地 是土壤，也广泛分布于水体、空气及霉变 有机化合物 表面 。霉菌与工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都有密切关系，是人类认识和利用最早的一类微生物 。
命名
霉菌在约1400年被描述为“微小的、毛茸茸的真菌”，尤其是生长在被忽视的食物和腐烂的有机物上的真菌，霉菌（molde）可能来自（molde）的过去分词（moulen，moulen）有“to grow moldy”的意思（13世纪早期），也可能与古挪威mygla“grow moldy'”有关，或来自原日耳曼（muk），表示“潮湿、滑溜”，也可能是从古英语中的“loose earth”演变而来，由于真菌常生长在潮湿松软的基质中，便从“泥土”的概念延伸出了“霉菌”的含义。这些假说都体现出词汇的语义演变与自然环境存在关联 。
霉菌的命名严格遵循《国际藻类、真菌和植物命名法典》（International Code of Nomenclature for algae，fungi，and plants，ICN），根据该法典的规定，霉菌的命名应包括属名和种名两部分，采用拉丁语双名法格式，其中属名和种名以斜体或下划线形式区分，这一命名体系旨在实现全球范围内对霉菌类群的统一识别与分类。属名是霉菌分类的第一个层级，通常以拉丁文或拉丁文的人名作为基础，用来指代一类具有相似特征的霉菌。属名的首字母应大写，其余字母为小写。例如， Penicillium， 种名是霉菌分类的第二个层级，用来指代在属级别下特定的一个物种。种名可以以各种方式命名，如描述物种特征、纪念著名人士或地点等。例如， Penicillium chrysogenum 是一种广泛应用于工业中的霉菌，其种名中的“chrysogenum”意为“黄金产生的”，表明该菌产生了有价值的代谢产物 。
发现历程
霉菌的研究历史可追溯至数千年前。世界各地的各种文化著作中都有发现，其历史可以追溯到公元前14世纪。圣经中《 利未记 》（Leviticus）的第13章和第14章就包含了消除“afflictions of skin（皮肤上的苦难）”的指示，并且提出了处理“tsara'ath”（污秽）的方法。“Tsara'ath”是希伯来语，实际指衣物与建筑表面的霉菌污染现象。虽然传统译本曾将其误译为“麻风病”，但现代语言学家通过考据古希伯来语与希腊语文本，确认该术语所指的是霉菌污染现象 。第一列成功分离 抽样 的霉菌可追溯到1837年，由 捷克 真菌学家奥古斯特·卡尔·约瑟夫·科尔达（August Carl Joseph Corda）在从布拉格一所房子的墙纸上取样成功。直到1900年人们才开始监测霉菌对人类健康的影响 。
霉菌有许多积极的应用，它是人类认识和利用最早的一类微生物。1928年苏格兰细菌学家亚历山大·弗莱明（Alexander Fleming）发现了细菌培养皿中霉菌的生长，并确定由霉菌（青霉菌， Penicillium notatum ）产生的青霉素，可以杀死致病细菌，但不会杀死白细胞或人体组织。直到1940年，化学家恩斯特·钱恩（Ernst Chain）和霍华德·弗洛里（Howard Florey）在临床试验中分离、纯化和测试了这种抗生素，由于这两人的杰出贡献随后被授予1945年诺贝尔医学奖 。随着研究的深入和研究技术的成熟，霉菌研究人员和制药公司使用土曲霉来降低胆固醇，制药公司还从某些培养的霉菌中生产抗癌、精神药物和免疫抑制剂药物 。
但霉菌也极具破坏力，某些政府和化学品生产商通过生产并 提纯 霉菌毒素作为生物刺激物，用作生物武器。早在公元前6世纪，古代亚述人就使用谷物上的 麦角 真菌来达到这种中毒目的；在 越南战争 期间由 黑曲霉菌 （ 黑色 mold）的T2毒素喷洒在 老挝 、 柬埔寨 和越南的村庄及农场，而这种被称为“黄雨”的T2毒素导致无数人致残 。
分类
根据Ain-sworth 真菌分类系统 ，霉菌分属于鞭毛菌 亚门 （Mastigomycotina）、 接合菌门 （Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）和半知菌亚门（Deuteromycotina）4个亚门 。
霉菌根据其 有性生殖 和孢子产生方式的不同，可将其分属到门：接合菌门（Zygomycota）和子囊菌门（Ascomycota）。
接合菌门产生具有几个细胞核的不分节 菌丝 ，这些真菌的菌丝在有性生殖过程中融合产生合子孢子；子囊菌门的菌丝被 细胞 壁分开，每个细胞都包含一个细胞核，在有性生殖过程中被称为腹水的囊中形成孢子 。
霉菌按生活习性进行划分，主要分为田间霉菌以及仓储性霉菌。田间霉菌主要指 青霉 菌、 麦角 菌属和镰孢菌属（梭霉菌属），此类霉菌属野外菌株，通常谷物在未采收前就已感染，最适宜生长温度为6～24℃，该类霉菌在低温环境中也会繁殖，阴冷潮湿的天气更易于这些霉菌生长；仓储性霉菌主要是指储存的饲料或原料，在适宜的温度、湿度等条件下产生的霉菌，以 曲霉菌 属为主，最适温度在28℃左右 。
形态特征
菌丝
菌丝是霉菌 营养体 的基本单位，由细胞壁 包被 而成的的一种呈长管状的细丝，直径一般为2~10μm，可不断自前端生长并分枝。菌丝是由霉菌的孢子萌发而形成，幼龄菌丝一般无色透明 。
霉菌的菌丝在功能上可分为：伸入营养基质中的营养菌丝或基质菌丝和伸向空气中的气生菌丝以及能产生孢子的繁殖菌丝等；从结构特征上可分为：呈长管状分支、无中间隔膜、含有多核单细胞形态的无隔菌丝（nonseptate hypha）和菌丝中间有隔膜、由分支成串的多细胞组成的有隔菌丝（septate hypha）。有隔 菌丝 的隔膜中央有小孔，能够使细胞核和 原生质 流动。霉菌的细胞膜结构与酵母菌的相似，均含有几丁质，占细胞干重的2~26% 。
无隔膜菌丝
菌丝内无膈膜，整个菌丝就是一个长管状的单细胞，细胞质内含有多个 细胞核 。在菌丝生长过程中只有细胞核的分裂和原生质量的增加，而无细胞数目的增多。 接合菌门 和鞭毛菌亚门的霉菌菌丝属于此种类型，如 根霉 属（ Rhizopus ）、 毛霉 属（ 毛霉 ）、犁头霉属（ Absidia ）等。只有 菌丝 在产生生殖器官或有机械损伤时，才在其下面产生膈膜。但也有例外，某些种类的老菌丝上有时也形成膈膜 。
有隔膜菌丝
菌丝内有膈膜，将菌丝分隔成多个 细胞 ，整个菌丝由多个细胞组成，每两节中间的一段菌丝称菌丝细胞，每个细胞内含有一个或多个 细胞核 。膈膜上有一个或多个小孔相通，使细胞之间的 细胞质 相互流通，进行物质交换。在菌丝生长过程中，细胞核的分裂伴随着细胞数目的增多。 子囊菌门 （除酵母外）、 担子菌亚门 和多数 半知菌亚门 的霉菌 菌丝 属于此种类型，如分属于半知菌亚门、 丝孢纲 、丝孢目中的 青霉 属（ Penicillium ）、 曲霉属 （ Aspergillus ）和 木霉 属（ Trichoderma ）等 。
菌丝体
当霉菌孢子落在适宜的固体营养基质上后，就发芽产生菌丝，菌丝继续生长并向两侧分枝。由许多分枝菌丝相互交织而成的群体称为菌丝体 。菌丝体在功能上可以分为营养菌丝体（密布于营养基质内部进行吸收营养功能的菌丝体），气生菌丝体（伸出 培养基 长在空气中的菌丝）和繁殖菌丝体（有繁殖功能、产生生殖器官和 配子 的菌丝体）。在进化过程中，为适应环境和自身生理功能的需要，霉菌的 菌丝 体分化出许多功能不同的形态，气生菌丝体可形成各种形态的子实体，营养菌丝可形成匍匐菌丝、假根、吸器、菌核、附着胞、附着枝、菌环、菌网、菌索等 。
匍匐 菌丝
匍匐菌丝又称匍匐枝，是 根霉属 的霉菌营养菌丝分化形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝。每隔一段距离在其上长出伸入基质的假根和伸向空间生长的 孢子囊 梗，新的匍匐菌丝再不断向前延伸，以形成蔓延生长的 菌苔 。
假根
假根是根霉属的霉菌匍匐枝与固体基质接触处分化形成的根状 菌丝 ，其功能是固着和吸收营养物质。在显微镜下假根的颜色比其他菌丝要深 。
吸器
吸器由专性寄生性真菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状、丝状或丛枝状结构，用以吸收 寄主 细胞的养料 。
附着胞（附着枝）
附着胞是 寄生 真菌在穿透完整的植物表面过程中产生的特殊结构，这些结构能分泌黏 液，把 菌丝 固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物 细胞壁 。
菌核
菌核是由霉菌的菌丝团组成的一种外层色深、坚硬的休眠体。其内层疏松，大多呈白色。它对外界不良环境有较强抵抗力，在适宜条件下可萌发出 菌丝 ，生出 分生孢子 梗、菌丝子实体等 。
菌环（菌网）
捕食 性真菌，在菌丝分枝上形成环状或网状等特化菌丝，前者称为菌环，后者称为菌网 。
子实体
子实体是指在其内部或表面产生无性或有 性孢子 ，具有一定形状和构造的 菌丝体 组织。它是由真菌的气生 菌丝 和繁殖菌丝缠结而成的产生孢子的结构，其形态因种而异。结构简单的子实体有:曲霉属和 青霉 等产生无性分生孢子的分生孢子头（或分生孢子穗）；根霉属和毛霉属等产生无性孢囊孢子的孢子囊； 蕈菌 产生有性担孢子的担子。结构复杂的子实体有：产生无性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘等结构，能产生有性孢子的子囊果 。
细胞结构
霉菌中的丝状真菌具有典型的细胞结构，其 菌丝 细胞的结构与前述的酵母菌细胞十分相似，都是由细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及其内含物等组成。细胞质内含有线粒体、核糖体、内质网、高尔基体和液泡及贮藏物质等。此外，有些霉菌还有膜边体等特殊结构 。
细胞壁
霉菌的细胞壁较薄，但在老龄时，细胞壁加厚出现双层结构约占细胞干重的30%。主要化学成分有：几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、无机盐等，其结构分为三层：外层无定形β葡聚糖（87nm）；中层为糖蛋白层（蛋白质网中填充葡聚糖，49nm）；内层由几丁质微纤维夹杂无定形蛋白质构成（20nm）。其化学成分因菌种不同而不同。除少数低等水生霉菌细胞壁中含有纤维素外，多数霉菌的细胞壁由几丁质组成（占细胞干重的2~26%）。几丁质和纤维素分别构成了高等和低等霉菌细胞壁的网状结构，它包埋于基质（葡聚糖及少量蛋白质等填充物）中。霉菌等真菌的细胞壁可被蜗牛消化液中的酶溶解，得到原生质体 。
细胞膜
细胞 膜厚7~10nm，其结构和功能与酵母菌细胞相同，具有典型的三层结构，为流体镶嵌模型的单位膜，有物质转运、能量转换、激素合成、核酸复制等作用 。
膜边体
膜边体是 菌丝 细胞中一种特殊的膜结构，位于 细胞壁 和细胞膜之间。由单层细胞膜包围而成管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠旋回的小袋，袋内贮藏有颗粒，这种小袋称为膜边体。其功能尚不完全清楚 。
细胞核
细胞核通常为椭圆形，有核膜、核仁和染色体。双层核膜上具有核膜孔。在有丝分裂时，核膜、核仁不消失，这是与其他高等生物的不同之处。不同真菌细胞核的数目变化很大，如有的真菌细胞内有20～30个核，而 蕈菌 的单核或双核菌丝细胞只有1个或2个核，在菌丝顶端细胞中常找不到核 。
细胞质与内含物
细胞质与内含物在细胞质中存在着核糖体、线粒体、内质网、液泡和贮藏物质等。幼龄 菌丝 的细胞质均匀而透明，充满整个细胞；老龄菌丝的细胞质黏稠，出现较大的液泡，内含许多贮藏物质，如肝糖粒、脂肪滴及异染颗粒等 。
霉菌的线粒体：作为酶的载体，为 细胞 运动、物质代谢、活性物质运输提供足够的能量；核糖体：有两种核糖体，即细胞质核糖体和 线粒体核糖体 ；内质网：具有两层膜，有管状、片状、袋状和泡状等，多与 核膜 相连，而很少与 原生质 膜相通。幼龄细胞里的内质网比老龄细胞中明显；液泡：明显，一般有两层膜；贮藏物质： 细胞质 中有许多贮藏物质，如类脂质、异染颗粒和肝糖粒、 淀粉粒 等 。
菌落特征
菌落是指霉菌在培养基上生长繁殖，经过一定时间后，以菌丝聚合成群体形式出现。霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径1～2厘米或更小。菌落因菌丝的粗细、组合的紧密程度、伸展的长短等差异，可出现不同的外观形状，如绳索状、棉絮状、丝戎状、束状等 ；菌落与培养基间连接紧密，菌落正面与反面的颜色、构造以及边缘与中心的颜色、构造常不一致。子实体的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深；而越接近中心的气生菌丝颜色一般更深 。
几种常见的霉菌中：黄曲霉菌落生长较快，最初带黄色，然后变为黄绿色，老后颜色变暗，平坦或有放射状，继变为疏松状， 分生孢子 呈球形、近球形或洋梨形； 黑曲霉菌 丝初为白色，常常出现鲜黄区域，厚绒状，后变为黑色； 杂色曲霉 一般在查氏培养基上菌落生长局限，绒状、絮状或两者同时存在。颜色变化相当广泛，不同菌系可能局部淡绿、灰绿、浅黄甚至粉红色，有的菌落有无色至紫红色的液滴。绳状青霉菌落表面呈现绳状、絮状-绳状，或偶尔稍微成簇状，放大镜下可见帚状枝。颜色有绿色，或以绿色为基调色泽 。
繁殖
条件
霉菌的生长繁殖与有机物成分、可利用的水量（水活度）、酸碱度（pH）、液体或固体等特有的性质以及周边环境的温度和湿度等多种因素有关。其中，氧气、温度、湿度、酸碱度和养分5个条件最为重要 。
氧气
霉菌大多数通过呼吸作用产生能量，大多数霉菌在繁殖时需要提供氧气。因此在日常生活中，许多食品为了防止发霉，会利用真空包装和 脱氧剂 等来延长 保质期 ，但霉菌的孢子即使在无氧环境中也不容易死亡。另外，有的霉菌即使在氧气浓度为0.1%或是氧气极端稀薄的状态下也能够进行繁殖 。
温度
霉菌生长的最适宜温度为20~30℃，也就是人体感到舒适的温度。霉菌耐低温不耐高温，即使在4~10℃的冰箱中也能缓慢生长，部分霉菌可在-7℃的环境中也能进行繁殖，相反，多数霉菌在超过30℃后便几乎无法生长繁殖，少部分在62℃以上的环境中也可能生长 。
湿度
霉菌喜欢潮湿的环境，通常生长在湿度大于90%的环境中，但也有部分耐干性霉菌生长在相对较干的环境中，除此之外，还有部分霉菌被称为好干性霉菌，生长在 相对湿度 60~70%环境中。例如： 青霉菌 、 曲霉菌 等是耐干性霉菌，黄曲霉( 曲霉属 flavus )和节担菌( Wallemia sebi )等是好干性霉菌且多生长于干燥的谷物和 果干 中。相反，生长在浴室和卫生间等地的红霉菌是好湿性霉菌 。
酸碱度
大多数霉菌能在 pH3 ~9的范围中生长，不过最适宜的酸碱度为pH5~6的弱酸性环境。一般霉菌在pH3以下的环境中较难生长 。
养分
霉菌喜欢富含 糖类 的食品，这些食品中含有大量 葡萄糖 和果糖等单糖、 麦芽糖 和 乳糖 等 二糖 以及淀粉。除了分解碳水化合物来得到能量，霉菌还能从中获取生长所必要的碳、氮、 无机盐 等物质。另一些附着在奶酪等富含 蛋白质 食品上的霉菌，则会将蛋白质分解为所要吸收的养分——氨基酸 。
方式
霉菌的繁殖可分为无性繁殖、有性繁殖和 准性生殖 。一般以无性繁殖产生无性孢子为主要繁殖方式 。
无性繁殖
无性孢子是霉菌进行繁殖的主要方式。无性孢子有如下几种：
节孢子（arthrospore）
节孢子由 菌丝 断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成过程是菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多形如短 柱状 、筒状或两端呈钝圆形的节孢子 。
游动孢子（zoospore）
游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。鞭毛的亚显微结构为9+2型，产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为 鞭毛菌亚门 的真菌 。
厚垣孢子（chlamydospore）
厚垣孢子又称厚壁孢子。它是由 菌丝 中间（少数在顶端）的个别 细胞 膨大， 原生质 浓缩和 细胞壁 变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、 纺锤形 或长方形，它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞，寿命较长， 菌丝体 死亡后上面的厚垣孢子还活着，一旦环境条件好转就能萌发成菌丝体 。
孢囊孢子（sporangiospore）
孢囊孢子指生在 孢子囊 内的孢子。这是一种 内生孢子 ，在孢子形成时，气生菌丝或 孢囊 梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开而形成 孢子囊 （sporangium）。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许多核，每一个核包以 原生质 并产生孢子壁，即成孢囊孢子。原来膨大的 细胞壁 就成为孢囊壁。带有孢 子囊 的梗称为孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子扩散出来，遇适宜条件即可萌发成新个体。 毛霉 （ Mucor ）和 根霉 的无性繁殖是形成孢囊和 孢囊孢子 。孢囊孢子圆形，无鞭毛、不能运动，在空中随风飘荡，遇到适宜的环境，可萌发并形成新的 菌丝体 。
分生孢子（conidiospora）
分生孢子 是霉菌中常见的一类 无性孢子 ，是生于 菌丝 细胞 外的孢子，所以称为外生孢子。分生孢子着生于已分化的分生孢子梗或具有一定形状的 小梗 上，也有些真菌的分生孢子就着生在菌丝的顶端。 曲霉属 （ Aspergillus ）和 青霉 （ Penicillium ）大多以分生孢子萌发为菌丝体，在气生菌丝上产生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生许多分生孢子，分生孢子在适宜的环境中萌发为菌丝体 。
有性繁殖
霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞或 菌丝 的结合而成。有性孢子的形成过程一般经过质配（两个性 细胞 接触后 细胞质 发生融合，只是两个单倍 染色体 不立刻融合，此时称为双核细胞）、核配（质配后双核细胞中的两个核融合，产生二倍体的双倍体的接合子核）和 减数分裂 （双倍体核通过减数分裂， 细胞核 中的染色体数目又恢复到单倍体状态）3个阶段。常见的真菌有性孢子有卵孢子、 接合孢子 、 子囊 孢子 和 担孢子 。
卵孢子（oospore）
卵孢子是由两个大小不同的配 子囊 结合发育而成的。小型配子囊称为雄器（antheridium），大型的配子囊称为 颈卵器 （oogonium），藏卵器中的 原生质 与雄器配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的 细胞质 和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成为卵孢子，卵孢子的数量取决于卵球的数量 。
接合孢子（ 接合孢子 ）
接合孢子 是由 菌丝 生出的形态相同或略有不同的 配子 囊（gametangium）接合而成的。接合孢子的形成过程是两个相邻的 菌丝 相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横隔，即为配 子囊 ，配子囊下面的部分称为配囊柄（suspensor）。相接触的两个配子囊之间的横隔消失，其 细胞质 与 细胞核 互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。适宜的条件下， 接合孢子 可萌发成新的 菌丝体 。
子囊孢子 （ascospore）
子囊孢子 形成于 子囊 中，先是同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性 细胞 经过 受精卵 作用后形成分枝的 菌丝 ，称为造囊丝。造囊丝经过 减数分裂 ，产生 子囊 ，子囊产生 子囊 孢子。在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和藏卵器下面的细胞生出许多菌丝，并将产囊丝包围形成子囊果。子囊果有3种类型：第一种为完全封闭圆球形，称为闭 囊壳 ；第二种有孔，称为 子囊壳 ；第三种呈圆盘状，称为 子囊盘 。
担孢子（basidiospore）
担孢子是 蕈菌 产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核 菌丝 的两个 核分裂 之前可以产生钩状分枝而形成锁状联合，这有利于双核并列。双核 菌丝 的顶端 细胞 膨大为担子，担子内2个不同性别的核配合后形成1个二倍体的 细胞核 ，经 减数分裂 后形成4个单倍体的核。同时在担子的顶端长出4个 小梗 ，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入了小梗的膨大部位，形成4个外生的单倍体的 担孢子 。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和 腊肠 形等 。
准性繁殖
霉菌中除了无性繁殖和有性繁殖外，还有另一种生殖方式，即 准性生殖 。所谓准性生殖是真菌中的一种导致 基因重组 的过程，Roper于1952年发现 构巢曲霉 （ 曲霉属 nidurans ）在无性繁殖过程中能形成杂合二倍体。此后Pontecorvo和Roper于1953年又发现了杂合二倍体的体细胞重组现象，称这一过程为准性生殖 。
准性生殖具有与 有性生殖 同样的遗传现象，如核融合，杂合二倍体的形成，染色体的再分离， 同源染色体 间的交换和出现重组体等。因此，准性生殖的过程大体分三步完成，即异 核体 的形成、杂合二倍体的形成和有丝分裂分离 。
异核体的形成
异核现象是指不同类型的核存在于同一 菌丝 中，因此，具有不同 性状 的两株菌丝互相融合时，导致在同一 细胞 中并存有不同遗传性状的两种核，这样的 菌丝 称为异核体。异核体的形成可能有两种来源：第一，一个菌丝细胞和另一个菌丝细胞发生融合， 细胞质 和核从一个细胞中进入到另一细胞中去；第二， 菌丝体 内核的突变而导致形成异核体 。
杂合二倍体的形成
在异核体内，两个遗传性状不同的 细胞核 偶尔能融合成一个二倍体的 杂合子 ，称为杂合二倍体 。
有丝分裂分离
杂合二倍体无性繁殖系中，有极少数的细胞核在它们的分裂过程中能发生体细胞交换，分离而产生二倍体或单倍体的分离子，即重组体。
杂合二倍体在生长过程中出现 分离现象 和重组现象，它包括两个主要的相互独立的过程。一种称为单倍体化， 染色体 逐步减数而导致形成单倍体分离子，另一种称为有丝分裂交换或体细胞交换，导致出现二倍体分离子。因为两个过程都是在有丝分裂时发生，所以统称为有丝分裂或准性重组 。
生活史
霉菌的生活史是指霉菌从一种孢子萌发开始，经过一定的生长发育阶段，最后又产生同一种孢子为止所经历的过程，它包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。在霉菌的生活史中以无性繁殖方式为主。即在适宜条件下，孢子萌发后形成 菌丝体 ，并产生大量的无性孢子，进行传播和繁殖。当菌体衰老，或营养物质大量消耗，或 代谢产物 积累时，才进行有性繁殖，产生有性孢子，渡过不良环境后，再萌发产生新个体。有的霉菌在生活史中只产生无性孢子，例如，半知菌亚门中的某些青霉、交链孢霉等 。
霉菌典型的生活史如下：菌丝体（ 营养体 ）在适宜条件下产生无性孢子，孢子萌发形成新的菌丝体，如此重复多次，这是霉菌生活史中的无性繁殖阶段；霉菌生长发育的后期，在一定条件下开始进行有性繁殖阶段，即从 菌丝体 上形成配子囊，经过质配、核配形成双倍体的细胞核后，经过减数分裂产生单倍体孢子，孢子萌发形成新的 菌丝体 。
用途
工业应用
霉菌中的部分菌株能用于产生酶制剂（ 纤维素 酶、 Caspase-3 、糖化酶）、酒精、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）和 代谢产物 等 。例如： 黑曲霉 、 青霉 和 木霉 可用于生产 木聚糖酶 ；黑曲霉也是最为常用的 菊粉酶 生产菌，该菌种由于易于培养而且产酶特性稳定而被应用于工业化生产，以 菊芋 粉为 底物 。因此工业上可利用黑曲霉和 塞尔维亚 酵母采用同步糖化与发酵法生产酒精 ；黑 曲霉属 也作为柠檬酸（一种三 羧酸 类化合物，主要用于食品工业，如酸味剂、增 溶剂 、 缓冲剂 等）等有机酸的 发酵工业 菌种，对复杂原料的转化利用能力强，能够很好地适应粗放的 工业发酵 条件 。 米曲霉 （ Aspergillus . oryzae ）可用于 酱油 生产等 ；此外， 黑曲霉 、米曲霉、文民曲霉和 青霉 还具有将氧化葡萄糖转化为 葡萄糖酸 的能力 。
医学医疗
霉菌可用于生产抗生素( 苄青霉素 、头孢霉素、 灰黄霉素 等)、 维生素 (硫胺素、 维生素B2 等)、生物碱( 麦角 碱、 胆碱 等)、真菌 多糖 等；此外，利用某些霉菌对 类固醇 的 生物转化 以生产甾体激素类药物 。例如： 青霉菌 产生的青霉素是揭开抗生素时代序幕的产物，早在20世纪40年代，青霉素就被开始用于临床，被公认是治疗医学领域最伟大的进步之一 。同时在青霉菌发酵青霉素时，发酵液中还同时发现了与青霉素类似的另一种抗生素，头孢霉素，它被称为 青霉 菌产生的孪生兄弟 ；研究人员利用 根霉 一步 催化 黄体酮 为11α- 羟基 黄体 ，开创了霉菌转化甾体化合物的先例 ； 土曲霉 （ A. terreus ）发酵产生的次生 代谢产物 洛伐他汀 （lovastatin）等是临床上降胆固醇预防心脏病的重要药物；此外， 黑曲霉 （ A. niger ）和 构巢曲霉 （ A. nidulans ）是 基因工程 、 组学 、 遗传学 、 生物化学 、 细胞生物学 、发酵工程等研究的重要 模式生物 。
食品加工
霉菌在食品发酵中具有悠久的安全使用历史，可生产各种传统食品，如 酿造酱油 和 醋的运用 、制酱、 腐乳 、干酪等 。 Tou-shi （ 豆豉 ）具有辛辣味，在各种中国菜肴中被用作配料，而豆豉是由 曲霉属 和 毛霉属 降解 大豆蛋白 发酵而成的糊状物；用 红曲菌 发酵米粒制作Angkak或 红谷米 产生的色素可被用作食品中的生物 着色剂 ；在 印度尼西亚 通过 链孢霉菌 （ Neurospora Sitophila spp ）和 根霉菌 （ Rhizopus spp. ）发酵Oncom（小规模压榨花生油的 副产品 ）的产物可作为肉类 替代品 ；Tapéketan是印尼和 马来西亚 的著名美食，是由霉菌 发酵剂 （ragi tapé）发酵糯米制成 ；娄地青霉（ Penicillium roqueforti ）和卡门培尔青霉菌（ Penicillium camemberti ）可用于生产蓝奶酪、软熟奶酪和去皮奶酪；黄青霉（ Penicillium chrysogenum ）和纳焦文氏青霉（ Penicillium nalgiovense ）用于肉类发酵，用霉菌处理肉类可以改善其质地并为其提供香气，同时还可以保持质量，从而延长产品的 保质期 ； 米酒 （ 日本清酒 ）的由酵母菌菌株发酵而成；用霉菌如 米曲霉 和大豆 曲霉属 （ 曲霉属 sojae ）发酵大豆，可形成具有发酵副产物风味的 酱油 ，如 氨基 酸 谷氨酸盐 、味精 。
农业应用
霉菌可用于降解农药残留、杀虫剂、 发酵饲料 、植物生长激素( 激勃素 )等的生产 。例如： 曲霉属 微生物对特定农药残留具有 生物降解 能力，曲霉属微生物可有效降解有机磷类、 磺酰脲类 、菊 类农药，研究人员就通过米曲霉对于 马拉硫磷 进行 生物转化 ；而华丽曲霉（A. ornatus）对对硫磷、 乐果 和 甲胺磷 也有生物转化能力，除此之外，包括 甲基对硫磷 、 氧化乐果 、 敌百虫 等在内的11种有机磷农业均能被 黑曲霉 、 米曲霉 和 灰绿曲霉 等曲霉降解 ， 曲霉属 微生物除了具有农药残留降解能力外，其还能产生次级代谢物用于农作物保护， 黑曲霉 的发酵液被证明对4种常见农作物病原（西瓜 炭疽病 菌、镰孢霉菌、 桔青霉 和 腐霉菌 ）均具有抑制作用 ；米曲霉具有开发为 蚱蜢 生防制剂的潜力 。除了 曲霉属 微生物外，许多 木霉 种群 如哈茨木霉（ T. harzianum ）、 绿色木霉 （ T. viride ）、钩状 木霉 （ T. hamatum ）也都是植物病原真菌的拮抗菌。早在1981年，用以防治 李属 果树银叶病的木霉制剂已在西欧国家商品化生产。在中国江浙一带有用木霉制剂防治茉莉花白绢病的报道 。
除了上述两大菌群外，部分以无氧呼吸的霉菌由于能够高效的分泌出脂肪酶、 淀粉酶 、 Caspase-3 等消化类酶，更有助于牲畜家禽吸收饲料营养成分，因此被用于制备动物饲料 ； 链霉菌属 能够产生抗生素与植物生长激素类物质，促进植物生长，提高植物对于生物与非生物逆境的抵御能力 。
环境保护
腐生型霉菌具有分解各种复杂 有机化合物 (尤其是纤维素、几丁质、半纤维素和木质素)的能力，使动植物尤其是植物的残体重新转变为生态系统中绿色植物的养料，在自然界物质转化中具有重要作用，并为堆肥腐熟及废弃物资源化提供生物技术支持。此外，霉菌在污水处理方面也有应用 。例如：霉菌可通过自身 吸附 、代谢作用，使重金属消减，净化和固定，而达到改善环境的目的。霉菌对重金属的吸附分为生物吸着和生物富集。生物吸着，即表面吸附，主要是重金属离子与霉菌生物体 细胞壁 表面的一些 官能团 ，如 氨基 、 羧基 、 羟基 等基团作用相结合的过程胞内富集，指金属离子与细胞的某些酶（如透膜酶，水解酶）相结合而转移到细胞体内的过程。研究人员发现黄曲霉菌株对Cu和Zn溶液具有吸附率作用； 黑曲霉 ( Aspergillus niger )菌株分别以 醋酸纤维素 Ca和 聚乙烯醇 PVA作为固定化载体，对Cd2+、Pb2+、Fe3+、Cu2+、Zn2+、Ni2+、Mn2+的 吸附 率较高。具有吸附重金属能力的霉菌种类也多种多样 。
危害
引起工农业产品的霉变
霉菌对食品、谷物、果蔬、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等工农业产品均能引起发霉变质[]。根据世界粮食及农业组织（FAO）报告，约有25%的粮食受到霉菌毒素的污染， 世界卫生组织 （WHO）统计资料表明，全世界每年损失的饲料约占总产量的20%，其中一半以上是由霉菌造成的 ；而霉菌和酵母是食品中常见的污染真菌，霉菌会产生对人和动物有害的真菌毒素，因此霉菌和酵母常被用作评价食品卫生质量的指示菌，并以食品中污染的霉菌和酵母的数量来判定食品被污染的程度 。
引起植物病害
引起植物传染性病害的主要 病原菌 是霉菌 。灰霉菌是一种 寄主 范围广泛的死体营养型植物病原真菌，能够侵染超过1000种植物。由该菌引起的灰霉病是全球蔬菜、水果及花卉生产中重要的植物病害之一，据估计在全世界范围内每年该病害造成超过100亿美元的严重经济损失 ；链格孢霉菌（ Alternaria alternata ）是产生链格孢毒素的主要病原菌，是污染农产品最普遍的真菌之一，广泛分布在蔬菜、水果和田间作物中，其可产生70多种次生代谢物 。
引起人和动物疾病
不少致病真菌可引起人和动物的浅部病变(如 皮肤癣菌 引起的各种癣症)和深部病变(如既可侵害皮肤、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌) 。如由多种霉菌引起的皮肤霉菌病（真菌癣病）就是浅部病变，可导致人和动物毛发、羽毛、皮肤、指（趾）甲、爪、蹄等角质化组织受到损害而形成癣斑的病症。这些病症在世界上广泛分布，中国已有多省报道了此病，值得注意的是该病症还可在人畜间构成交叉感染 ；此外，例如黄曲霉和 米曲霉 等真菌可产生对人和动物具有肝肾等毒性的真菌毒素，引起人和动物的急、慢性毒性中毒的深部病变 。
引起食物中毒
已知共有几百种不同的真菌毒素，但最常见的对人类和牲畜健康有害的真菌毒素有黄曲霉毒素、 曲霉毒素A、棒曲霉素、伏马菌素、玉米赤霉烯酮和雪腐镰刀菌醇/脱氧雪腐镰刀菌醇等。作物在收获前后受霉菌感染后，真菌毒素即会进入 食物链 。可能会通过摄入受感染的食物直接接触真菌毒素，也可能会通过向牲畜喂养受污染的饲料，尤其是通过动物奶汁，间接接触真菌毒素 。
黄曲霉毒素位居毒性最强的真菌毒素之列，摄入大量黄曲霉毒素通常伤肝，可能会导致急性中毒（ 黄曲霉毒素中毒 ），并可能危及生命。黄曲霉毒素还被证实具有 遗传毒性 ，可以破坏 脱氧核糖核酸 并引致动物癌症，还有证据表明它们可能会导致人类 肝癌 ；由 曲霉菌 和 青霉菌 产生的 赭曲霉 毒素A是一种常见的能够污染食物的真菌毒素，能造成肾功能损伤，也可影响胎儿发育和损害 免疫系统 。
相关研究
霉菌物种繁多，在工业、农业、 食品加工 、医学医疗和环境保护中都被大量应用。霉菌作为 基因工程 的受体菌，在理论研究中具有重要价值。如 粗糙脉孢霉 ( Neurospora crassa )作为研究作 遗传学 、 发育生物学 和 分子生物学 的 模式生物 ，被确立为研究 宿主- 病毒相互作用的模型系统 ；驯化培养优良菌株以提高工业生生产中的生产效率，如连续驯化 米曲霉 以获得对 玉米浆 更耐受的米 曲霉 菌株，从而提高可溶性蛋白和氨基酸态氮的提取率 ； 木霉菌 作为一种重要的生防菌，可用于防治多种植物病害，因此木霉菌被广泛应用于防治植物病害和土壤改良等方面 。 青霉菌 作为最早用于抗生素研究的菌株，随着研究技术的不断更新，众多的青霉菌被用于医学研究中，如研究人员发现拜赖青霉 Penicillium bilaiae 菌株对多种芝麻病原真菌具有显著的抑制作用 。
代表类群
根霉属
根霉属（ Rhizopus ）约10种 褐腐菌 ，其中包括根霉（ Rhizopus stolonifer ）（俗称面包霉菌）等，在工业生产中具有重要作用，但同时也是导致许多植物和 动物疾病 的原因。例如 米曲霉 可用于生产 DL-乳酸 、酒精发酵以及重金属的生物 吸附 （生物体被动吸附 化学 污染物）； Rhizopus delemar 用于生产 反丁烯二酸 和 生物素 等。
大多数根霉属物种营腐生生活，是自然环境中的 分解者 ，以各种死去的 有机化合物 为食。根霉菌丝通常是同生 细胞 ，细胞之间缺乏隔膜允许单个细胞中具有多个 细胞核 。而根霉真菌的分支菌丝体由三种类型的菌丝组成： 匍匐茎 、 根状茎 和通常不分枝的 孢子囊 。孢子囊顶端的黑色孢子囊是圆形的，产生许多非运动的多核孢子用于无性繁殖。当存在两个相容且生理上不同的菌丝体时， 根霉 可以进行有性繁殖。快速生长的菌落在产生孢子时从白色褪色到深色，质地类似于棉花糖。
曲霉属
曲霉菌 （ Aspergillus ）是从土壤和垃圾中分离出的最常见的霉菌之一，存在于世界各地的沙漠、森林、湿地和耕地中 。曲霉菌种类繁多， 其 分类和鉴定一直基于表型特征，同时也受到分子和化学基因组学特征的强烈影响。在 系统发育 上曲霉菌大概可以分为三个主要分支： Circumdati 、 Fumigati 和 Nidulantes 亚属 。曲霉菌是一种重要的 真核微生物 ，影响着我们在食品、饲料和农业、制药和基础科学等不同领域的日常生活，因此 曲霉菌 也是良好的菌株分子改良的菌种。曲霉菌以无性形式（或变形）存在，可用于用于工业生产，但同样对人类具有致病性。
例如：曲霉菌（如米曲霉、大豆曲霉、红曲霉等）可用于分解多种谷物基质（如大米、大豆、小麦），以改善其味道和消化率，或为后续发酵过程提供原料；高二糖酶是从 曲霉属 中提取的 直链淀粉 制剂，用于富集婴儿食品，被认为是酶工业发展的核心；20世纪初（1917年）人们利用曲霉菌生产 柠檬酸 ，柠檬酸可被广泛用作 食品加工 ，并在化妆品和制药工业中用作酸化剂； 他汀类药物 是从 曲霉菌 中分离出的具有降胆固醇活性的次级代谢物，是世界上消耗量最大的抗 心血管疾病 药物之一 。
青霉属
青霉 （ Penicillium ）是自然界中存在的最丰富和最普遍的土壤真菌群之一。根据国际青霉菌和曲霉菌属委员会（ICPA），青霉属在 系统发育 上有：2个 亚属 和26个 亚种 ，429个全球有效物种。青霉菌属以无性形式（变形）生存，产生多种结构异质的次级代谢物（SM），这些代谢物在工业和治疗领域以及真菌学家中具有重要意义 。
青霉菌广泛用于食品发酵，通过分泌 果胶酶 、 淀粉酶 、 Caspase-3 、脂肪酶等酶，可以分解食品的复杂结构元件，生产重要的 乳制品 ，例如： Penicillium roqueforti 用于制作罗克福奶酪，经过这些霉菌加工后的奶酪会产生独特的蓝色脉络；青霉菌还经常应用于在特色火腿加工， 青霉 物种 P. expansum、P. commune 和 P. aurantiogriseum 能够增加火腿的香气； T. purpurogenus 和 T. funiculosus 两个物种能够产生细胞外酶（例如，木聚糖酶和 纤维素 酶）和色素，这些酶和色素被用作天然着色剂 。