玉山竹属( 学名 :Yushania),又名玉山箭竹属或高山矢竹属,是 禾本科 竹亚科 的一个属,也是 北美箭竹族 中最庞大的属。
形态特征
玉山竹属物种以灌木状为主,偶见近 乔木 状者,其中 白背玉山竹 可长至离地7米高。 地下茎 属于茎胫走出合轴丛生型,有研究者归为半散生性的 丛生竹 ,但也有研究者因其颇长的茎胫,加上生长快速,而视其为 散生竹 。秆直立或斜倚,节间短而呈圆筒状。 环与秆环皆隆起,但秆环的隆起相当不明显。秆每节具有单个芽,芽多呈 披针形 (有时为卵形),具有不发达的芽鞘,贴秆而生,并发育为单枝或多枝;各分枝节间近圆筒状,单枝时可与秆接近等粗,多枝时则远较秆细弱,且各枝粗度相若;通常下部的 节分 1枝,中部的节分5至7枝(可多达12枝),上部的节分9至11枝(可多达45枝)。多数物种各节不生根,少数物种的节生有 气生根 或 刺根 。秆箨为迟落性或宿存,通常较节间短,呈革质或软骨质,初时通常生有硬毛。箨舌平截,有些物种不具箨耳;箨叶呈披针形或三角形,通常反折。每小枝生有数片至十余片叶,叶片具明显横脉,部分物种的 叶缘 或叶背生有柔毛。
花序 顶生,大多不具 苞片 ,通常为圆锥状(偶见总状),属于无限花序及一次性发育完成的单次发生花序(semelauctant),花序分枝腋间常有瘤状的小 腺体 。 小穗 粗壮,具有细长的柄,通常含有2至8朵小花(可多达14朵),顶端的小花通常不孕。护颖2枚,外颖较小且具1至5脉,内颖为接近卵形的 披针形 ,具3至9脉;外 为接近卵形的披针形,先端大多短尖,7至11脉;内稃不长于外稃,背面有2条脊,先端钝尖或微凹;鳞被3枚,呈透明膜质,边缘带有纤毛。 雄蕊 3枚,花丝离生而细长, 花药 黄色。子房呈 纺锤形 或椭圆形,子房附件不具有或不明显; 花柱 短而单一或不具有,通常分为2枝 柱头 (偶见3枝者),呈羽状。 颖果 呈长椭圆形,顶端微凹,或留有宿存的花柱,在靠近内稃一面带有纵沟。
分布范围
玉山竹属原产地在台湾省玉山。本属已知有100个物种,分布在 亚洲 东部及非洲。我国现产有58种1变型。分布于中国四川、 重庆市 、 贵州省 、 云南省 四地的物种大约占去七成,该区域多崇山峻岭,构成天然屏障,加上本属开花周期长,播迁能力较弱,基因交流不易,因而在此有最高的 物种多样性 。
实际用途
玉山竹属系高山竹类,在我国云南省横断山脉地区种类很丰富,垂直分布在海拔 1000-3800米地段,耐寒力强,为高山林区常见的下木,有的种类是大熊猫的主要采食竹种。
分类学
玉山竹 属是依玉山箭竹而建立的属。该物种最初被归为青篱竹属,后来曾先后被移至 赤竹属 、 箬竹属 、 苦竹属 等属。1957年,植物学家耿伯介基于秆每节的分枝数目、 地下茎 与 花序 形态,以及生长环境的 平均海拔 等特征,为玉山箭竹另立新属,即玉山箭竹属, 学名 以其发现地玉山的汉语拼音“Yushan”命名。植物学家林维治后来以花的形态作为分类依据,将喜马拉雅玉山竹、 日本 的 矮竹 与非洲的东非高地竹纳入原为 单型 属的玉山箭竹属,该属自此被视作跨大陆分布的类群。1980年,植物学家赵奇僧等人指出玉山箭竹属的地下茎形态与 华西箭竹 属代表物种华西箭竹一致,因而将玉山箭竹属归为华西箭竹属的同物异名,但此观点随着1980年代后期至1990年代前期的 分类学 进展,而渐不被采纳。至1996年《 中国植物志 》出版时,玉山 箭竹属 已恢复其 正确名称 的地位,华西箭竹属则反而成为箭竹属的同物异名。现今多以植物学家 李德铢 等人在2006年《中国植物志》英文版中修订的特征为本属辨识依据,包含较长的茎胫、一系列丛生的秆、 花序 形态与湿凉的生长环境。2013年,植物学家克里斯·斯泰普顿对玉山箭竹属与其近缘属的形态学分类又做了一次修订,他指出东非高地竹的秆可以长得比玉山箭竹属高非常多(可达20米),也不像其他玉山箭竹属物种为丛生状,且秆每节的分枝数目也与玉山箭竹属不同,加上 小穗 柄通常完全缺失或接近缺失等特征,足以排除在玉山箭竹属之外;他也经由与其他属的比对,为东非高地竹建立新属高地竹属,并以“分布于 亚洲 /非洲”作为区分玉山箭竹属与高地竹属的重点之一。 李德铢 等人于2017年结合种系发生学与形态学的研究,也支持将非洲的玉山箭竹属物种移至高地竹属。
谱系关系
箭竹属 向来被视为亲缘关系与玉山箭竹属最接近的类群,两者具有相似的营养器官与 花序 形态,生长环境也多所重叠,惟箭竹属的秆均为单一丛生,且茎胫较短。2019年,由植物学家叶夏英等人对高山竹类进行的种系发生学研究,显示箭竹属为多系群,发源于中新世晚期,而玉山箭竹属是由箭竹属的其中一支于 上新世 发展出来的 单系群 。同一研究团队后来又使用74个玉山箭竹属物种与69个箭竹属物种的 基因组 ,分析两个属之间的演化关系,其结果也支持他们在2019年的结论,但他们还指出这两个属都存在网状演化,一些物种可能是种间杂交后逐渐演化而来。