蛮龙(Torvosaurus)意为“野蛮的蜥蜴”,是一种大型的肉食性恐龙。它们生存在 侏罗纪 中期至晚期的北美洲与 葡萄牙 、 西班牙 、 德国 等地,距今约1亿6000万年至1亿4500万年。蛮龙又叫做野蛮龙、蛮王龙等,在北美洲,蛮龙与异特龙、角鼻龙和食蜥王龙被发现于同一地层。研究者认为,这几种大型捕食者存在一定程度的生态位分离,如蛮龙可能更倾向于在海岸线附近的地区活动,角鼻龙可能更倾向于在水道附近活动,而异特龙更倾向于在干燥的冲积平原活动。蛮龙有两个种,分别是发现于北美洲的谭氏蛮龙(Torvosaurus tanneri)和发现于葡萄牙的格氏蛮龙(Torvosaurus gurneyi)。
蛮龙体长约11-14.2米,体重约4-12吨,头骨很长,经古生物学家估计,它们中最大的头骨约有1.52米长。蛮龙以捕食蜥脚类等植食性恐龙为生,它们拥有长而粗壮的牙齿,最大的牙齿来自于格氏蛮龙的化石标本,长度达到了13厘米,并且它们的咬合力非常强,最大咬合力可以达到15吨,仅次于 霸王龙 ,是咬合力第二大的肉食性恐龙。蛮龙还拥有最长可以达42厘米的爪子,这对于那些食草恐龙来说也都是致命的猎杀武器。由于蛮龙的这些特征,再加具有霸王龙相似的外貌身形和凶狠残暴的性情以及无可撼动的顶级霸主地位,因此也被称为“ 侏罗纪 的暴龙”。
2013年7月,科学家们在 葡萄牙 发现了属于蛮龙、年代为晚侏罗纪的一窝被压碎的恐龙蛋和胚胎材料。这一发现填补了兽脚类生殖特征演化早期的空白。研究人员推测这个胚胎化石的年代是1亿5200万年前。2014年,中国也发现了蛮龙的零碎骨骼化石,研究后认为是蛮龙属的一个新种,被科学界暂时称为中国蛮龙。
物种简介
恐龙档案
恐龙名称:蛮龙
拉丁文名:torvosaurus
种:潭氏蛮龙、君王蛮龙、格式蛮龙、 坦桑尼亚蛮龙 、南非蛮龙、中国蛮龙(暂时名称)
恐龙体长:11-13.5米
体重:4000-12200KG北美最大标本:12.56米8.5吨
葡萄牙 最大标本:13.5米10吨
亚洲 最大标本:(暂时未被科学界描述)
身高:臀高最高4.4米,头高最高接近5米
最大实体标本:13.5米,身高4米,10吨
最大非实体标本:14.2米长4.4米高12.2吨重
恐龙食物:肉食
生存年代:侏罗纪晚期,15300万年前
生存时期:晚侏罗纪启 莫里 阶到早 白垩纪 凡蓝今阶
咬合力:最大15吨,陆地动物仅次于 霸王龙
牙齿长度;齿冠长度最长155MM(MNHUKR6758)
奔跑速度;30千米/时
爪子长度:实体最大个体35CM
前肢拍击力达2吨+
辨认要诀:类似 暴龙 的牙齿分布,牙齿粗壮并尖利且很长
很大,中间的上颌骨牙齿相当的长,头部大,身体粗壮厚实,前肢发达强壮,爪子很大, 腿长 而强壮。和 霸王龙 的长相很相似(都是大脑袋长牙躯干壮腿长个子高,但蛮龙和霸王龙的血缘很远)。
恐龙种类: 蜥臀目 兽脚亚目 坚尾龙类 。 斑龙 超科 。 斑龙科 。斑龙 亚科 。蛮龙属
来历:1972年,詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)与KennethStadtman在 科罗拉多州 的干梅萨采石场发现蛮龙的化石,属于莫里逊组。同一年,彼得·加尔东(PeterGalton)与 詹姆斯· 詹森将这些化石叙述、命名, 模式种 是 谭氏蛮龙 ( T.tanneri )。而 葡萄牙 的标本则是由 奥克塔维奥· 马特乌斯(OctávioMateus)与马吉尔·泰雷斯·安顿 涅 斯(MiguelTellesAntunes)所研究。
正模标本 是由上臂的 肱骨 ,与下臂的桡骨与尺骨所构成。其他发现的化石包含上颌骨、 前上颌骨 、不完整的齿骨、 泪骨 、尾椎、 耻骨 、 坐骨 、以及手部骨头。
蛮龙与较早期的 斑龙 有亲缘关系,但蛮龙似乎较为先进。蛮龙的分类仍然未确定,但蛮龙所处的 斑龙科 是基础 坚尾龙类 的一个断尾演化支; 角鼻龙下目 也是一个断尾演化支,但这演化支持续存活到白 垩 纪末。
恐龙简介
它被称为 侏罗纪 晚期到 白垩纪 早期恐龙界的第一号冷血杀手,是侏罗纪最强最大的 兽脚亚目 恐龙和食肉龙,也是第三大兽脚亚目(最大个体排)。蛮龙的 颅骨 很长,考古学家们根据其 近亲 复原了蛮龙完整头部。经估计,最大头骨有1.52米长。蛮龙巨大的体形并没有影响它 捕食 时的速度,其腿骨相当的粗壮而且长,甚至拥有超过 异特龙 的速度,它可以迅猛地追上并扑倒猎物。蛮龙在2011年以前有两个种,谭氏蛮龙和君王蛮龙,前者分布在美国和 葡萄牙 ,后者分布在美国。蛮龙的咬合力非常强,最大可以达到15吨。它的爪子长度最长可以达42厘米,是致命的猎杀武器。2012年,在 坦桑尼亚 和 南非 分别发现数颗了蛮龙属的巨大牙齿,被建立为新种英格蛮龙和南非蛮龙。蛮龙拥有很结实骨骼、放血兼碎骨的长大牙齿、灵活敏捷、高奔跑速度、强壮粗壮体型、发达前肢和大爪子以及强大咬合力的蛮龙,是目前为止 侏罗纪 发现的最大、战斗力最强的 食肉恐龙 。但由于身体巨大,所以转弯较慢。2014年 葡萄牙 种群 被建立新种格尼蛮龙。同在2014年, 中国 也有蛮龙的零碎骨骼化石被发现,经过研究被认为应是蛮龙属的一个新的种,但暂时还没有被正式命名,但被科学界暂时称为中国蛮龙。
侏罗纪最大的食肉恐龙
2013年7月,科学家们在葡萄牙的发现了属于蛮龙的、年代来自晚侏罗纪提通阶的一窝被压碎的恐龙蛋和胚胎材料。这一发现填补了兽脚类生殖特征演化早期的空白。此外,该蛮龙的蛋壳仅由一层构成,其壳单位的形状参差不齐。
恐龙蛋和胚胎化石一起被发现是罕见的,具有相关联蛋壳和胚胎的非禽类恐龙仅有蜥脚类恐龙Massospondylus和一类被称为“虚骨龙”的衍生兽脚类恐龙来代表。RicardoAraujo及其同事描述了大量簇集在一起的蛋壳碎片和胚胎骨头及牙齿后,他们将这个胚胎归入谭氏蛮龙。这也是斑龙超科、蛮龙属第一个胚胎和恐龙蛋化石。这个胚胎和恐龙蛋的化石的年代被认为来自于15200万年前。
巨大新种发现
2011年底, 南非 和 坦桑尼亚 分别发现了两颗巨大的牙齿,年代是 侏罗纪 晚期,经过科学家们研究后鉴定认为,这两颗牙齿属于蛮龙(属),其中大的那颗 坦桑尼亚蛮龙 的牙齿,达到了30厘米,是发现的极长的 食肉恐龙 牙齿,仅次于 霸王龙 的36厘米。
据 英国广播公司 2012年3月5日报道, 葡萄牙 科学家发现格尼蛮龙(Torvosaurusgurneyi)化石,蛮龙有可能是 欧洲 有史以来体型最大的肉食恐龙。
格尼蛮龙体长12——13米左右,重8吨以上,为欧洲大陆上最大的食肉恐龙。葡萄牙科学家最初在 里斯本 北部一处山崖上发现这些化石时,误以为它是 暴龙 ,后来得知它是格尼蛮龙,活跃于1.45亿年前的 侏罗纪 ,比 白垩纪 的暴龙早8000万年。
里斯本新大学的奥克塔维奥·马特乌斯说:“ 霸王龙 统治 地球 的时候,格尼蛮龙已经变成化石8000万年了。”
格尼蛮龙牙齿呈刀锋状,齿冠部分长10余厘米,引人注目。研究人员表示,锋利的牙齿说明格尼蛮龙高居 食物链 顶端。马特乌斯说:“ 伊比利亚半岛 当年河水丰美、 植被 茂盛,是食草动物的乐园。而食草动物也带来了蛮龙一样的肉食恐龙。”
蛮龙虽然是极大的肉食恐龙,但其地区出土的化石显示, 棘龙属 , 霸王龙 的体型比蛮龙要大。
未定种化石
德国 标本
2020年10月,德国西北部的奥纳滕顿组(OrnatentonFormation,年代约为距今1.6亿年的中侏罗世)出土了若干属于蛮龙属(Torvosaurus)的化石材料,化石材料包含若干片颅部残段。
奥纳滕顿组出现的蛮龙属化石材料是目前首次出土于德国的蛮龙属化石材料,也是目前已知最古老的蛮龙属化石记录——在此前蛮龙属已知的化石材料仅来自 欧洲 的 葡萄牙 与 北美洲 的 美国 西部地区(不计算不明身份的牙齿化石)。蛮龙属的生存年代也一下直接扩展至距今1.6-1.45亿年,大约1500万年的时间跨度。
考虑到蛮龙属目前已知的 近亲 : 英国 的 巨齿龙 与同地区的 维恩猎龙 均出土于欧洲,奥纳滕顿组出土的蛮龙属化石进一步地揭示了巨齿龙类由发祥地欧洲中北部发家,并逐步扩散至北美洲,为中晚 侏罗纪 北美洲与欧洲直接物种交流提供了全新的证据。
乌拉圭 标本
2019年12月,古生物学家描述了来自乌拉圭 Tacuarembó 组出土的大型 兽脚类恐龙 牙齿,通过观察牙齿的形态、锯齿形态、表面纹理、齿冠高度和长度比例,结果显示这些牙齿与蛮龙(Torvosaurus)最为接近,如果这些牙齿确实属于蛮龙,那么这可能是首次在南美发现类似恐龙的遗骸。
其他文献
蛮龙是在1972年,由詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)与KennethStadtman在 科罗拉多州 莫里逊组的干梅萨采石场中发现。蛮龙属与模式种谭氏蛮龙(T.tanneri)都在1972年,由彼得·加尔东(PeterGalton)与詹姆斯·詹森所命名、叙述。而 葡萄牙 的标本则是由O.Mateus与M.T.Antunes所研究。2009年命名了新种君王蛮龙。2012年命名了新种英格蛮龙,2014年命名了新种格式蛮龙。
正模标本是由上臂的 肱骨 ,与下臂的桡骨与尺骨所构成。其他发现的化石包含上颌骨、前上颌骨、不完整的齿骨、泪骨、尾椎、耻骨、坐骨、 胫骨 \前肢\骨盆\股骨\ 肋骨 \颈椎\脊椎。目前有至少12个发现于 美国 、葡萄牙、 坦桑尼亚 、 南非 的化石属于蛮龙属,其中包括胚胎化石。另有恐龙蛋化石、足迹化石被发现。
系统发育 分析显示蛮龙属于 巨齿鳄属 总科 ,巨齿龙类,巨齿龙 亚科 ,与巨齿龙拥有较近的亲缘关系,而与非洲猎龙亚科的成员亲缘关系较远。
蛮龙的化石已在美国 科罗拉多州 、 犹他州 、 怀俄明州 等州以及 葡萄牙 还有非洲的坦桑尼亚和南非、 亚洲 的中国被发现,另有胚胎化石、恐龙蛋化石、足迹化石、 捕食 证据的化石被发现。
形态特征
咬合力
过去曾误以为蛮龙的最大咬合力可达18吨,那么它的咬合力就万分恐怖。后来科学家发现,这个估计由于精度问题和计算方法错误被彻底否认。据最新研究,蛮龙的最大咬合力不超过15吨,尽管如此,这个数据超过 鲨齿龙 等巨型 食肉恐龙 ,仅次于 霸王龙 。是咬力第二大的陆地动物。
蛮龙是肉食性恐龙,推断会以大型草食性恐龙为食,例如 蜥脚类恐龙 。
蛮龙以长的后肢行走。它们拥有强壮发达的前肢, 前臂 的长度是上臂的一半。它们还拥有40厘米长巨大的拇指尖爪,以及数十颗锐利而粗的长牙齿。
蛮龙身长9到13.5米,最大体重约为10公吨,这让最大蛮龙体形超过了 依潘龙 ( Epanterias )和食蜥王龙( 食蜥王龙属 ),是 侏罗纪 最大型的肉食性恐龙。在2004年, 葡萄牙 发现了一个足迹化石,被认为属于蛮龙。
蛮龙是莫里逊组所发现的最大型 掠食者 ,也是顶级掠食者之一,而该地的顶级掠食者还有接近其大小、更为常见的 食蜥王龙 ,还有体型小于蛮龙的 异特龙 。而身长7米的 角鼻龙属 也与它们一同竞争猎物,但角鼻龙可能是种以小群体生活的小型恐龙,而且数量没有蛮龙普及。
前肢功能
如同绝大部分其他的 兽脚类恐龙 ,蛮龙的手掌心无法接触地面,因此没有行走的功能,而是在猎食时发生作用。在美国发现的完整前肢,有助于研究蛮龙前肢的功能与活动范围。曾有研究检验了骨头与其相连骨头的表面,以计算关节能有多少活动范围,而不会关节脱位。如同许多现存主龙类,许多手部关节的骨头并没有完全相吻合,显示这些关节有一定的 软骨 。这个研究并指出当蛮龙休息时,前肢会从肩膀下垂, 肱骨 微向后摆,手肘弯曲,指爪朝内。
与人类相比,蛮龙的肩膀的转动范围很小。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度,但可后摆至离垂直面约140°,所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约45°。手臂无法往垂直地往下摆,但可外展至超于水平面约20°。与人类相比,手肘的活动范围也很小,大约只有75°的转动幅度。手臂无法180°地伸直,也无法大幅弯曲,而肱骨不能做出90°弯曲。桡骨与尺骨互相固定,所以无法如人类的 前臂 ,做出往内侧或外侧旋转的动作。
每个 腕骨 之间没有准确地相接合,显示手腕有大量的 软骨 ,可使手腕坚韧。当手指向外扳时,能几乎碰触到手腕。手指向内弯曲时,第一指能与第二指平行,第三指只能内弯。第一指的指爪最大,而且总是往内弯曲。第二指爪也总是弯曲的,而最小的第三指爪则可往内侧、外侧摆动。
除了计算前肢关节的活动范围以外,这个研究还提出了蛮龙的猎食习性假设。它们的前肢的前摆幅度够大,可以直接勾抓猎物的背部。虽然前肢能够在捕捉猎物开始时就能发挥用场,但蛮龙可能重点会使用嘴部来猎食。此外,前肢可以将猎物大幅拉近,不需要嘴部咬住猎物,强壮的前肢就可以将猎物紧紧抓住弄伤并拉近,死死抓住并防止猎物逃脱。当猎物企图逃脱时,蛮龙可用弯曲的第一、第二指爪刺入猎物的身体。手指的大幅外扳幅度是种演化适应,可让蛮龙不用在关节脱落的风险下,固定住挣扎的猎物。一旦猎物被紧紧地控制住,蛮龙便可用嘴部吞咬它们。另一种可能的猎食方式则是蛮龙先以嘴部咬住猎物,并用前肢不断地往自己拉,用指爪划出大型的致命伤口。
栖息环境
蛮龙生活在 侏罗纪 中期至晚期,1.6-1.45亿年前的中侏罗纪牛津阶至晚侏罗纪的提通阶,蛮龙是侏罗纪最体型最大的 兽脚亚目 和 食肉恐龙 ,也是 欧洲 发现最大的食肉龙。蛮龙分布在美国、 葡萄牙 、 西班牙 与 德国 ,在 乌拉圭 亦发现了疑似属于蛮龙的化石。蛮龙拥有长而粗壮的牙齿,最大的牙齿来自于格氏蛮龙正模ML1100,长度达到13厘米。
主要品种
属内物种
谭氏蛮龙
谭氏蛮龙(Torvosaurustanner)是在1972年,由詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)与肯尼斯·斯塔德曼(KennethStadtman)在 科罗拉多州 莫里逊组的干梅萨采石场中发现。蛮龙属与模式种谭氏蛮龙(T.tanneri)都在1972年,由彼得·加尔东(PeterGalton)与詹姆斯·詹森(JamesA.Jensen)所命名、叙述。
正模标本编号BYUVP2002,是由上臂的 肱骨 ,与下臂的桡骨与尺骨所构成。
上颌骨(BYUVP9122)、前上颌骨(BYUVP4882)、齿骨残片(BYUVP2003)、颧骨残片(BYUVP4883)和方骨(BYUVP5110)等蛮龙头部碎片化石产自 科罗拉多州 的干梅萨采石场(drymesaquarry),这些化石被认为来自一个个体,并被重新编号为BYU725,是可靠的最大的谭氏蛮龙标本之一,体重可达到5吨。
“雷盗龙”标本编号TATE0012,被认为是谭氏蛮龙的同物异名,雷盗龙是一个仅仅被 罗伯特·巴克 等人提、并没有得到学术界认可的名字,拥有一具完整度相当不错的化石,包括大半个骨盆、股骨、 胫骨 、 腓骨 、部分颈椎以及尾椎等部位均有保留。这具标本体长约8.7米,重2.7吨。
君王 艾德玛龙属 (Edmarkarex)也被认为是谭氏蛮龙的同物异名,化石包括颧骨、肩 骨、耻骨、部分 肋骨 和一节尾椎,可能来自于1-2个个体,根据其耻骨推测,体长接近12米,体重可达到7.5吨。
根据罗伯特·巴克所述,蛮龙有被 异特龙 食用的化石记录,在与艾德玛龙同一地区的蛮龙化石上发现了异特龙的咬痕,化石四周发现了异特龙的牙齿。此外,研究显示部分异特龙个体在右肩受伤后具备较强的恢复能力,尽管最终可能因捕猎方式变化导致食物短缺而死亡,其受伤部位在生命终结前已痊愈。
除上述标本,谭氏蛮龙还出土了许多化石,但这些标本大多较为破碎。昵称为“Elvis”的标本与编号为FMNHPR3060的标本拥有较高的完整度,但二者并没有得到详细的研究,数据较为匮乏。
格氏蛮龙
格氏蛮龙(Torvosaurusgurneyi)发现于 葡萄牙 和 西班牙 。葡萄牙的蛮龙标本则是由奥克塔维奥·马特乌斯(OctávioMateus)与马吉尔·泰雷斯·安顿涅斯(MiguelTellesAntunes)所研究。2014年命名了新种格氏蛮龙,重名献给古生物画家格尔尼。
格氏蛮龙命名者马特乌斯说:“ 伊比利亚半岛 当年河水丰美、植被茂盛,是食草动物的乐园。而食草动物也带来了蛮龙一样的肉食恐龙。”蛮龙虽然是 欧洲 最大的肉食恐龙,但其地区出土的化石显示, 鲨齿龙 、 巨兽龙 和 霸王龙 的体型比蛮龙要大,而蛮龙的体型与 特暴龙 、 巨龙 接近。“
格氏蛮龙正模发现于 葡萄牙 里斯本 北部一处山崖上,编号ML1100,化石包括了一块不完整的左侧上颌骨(保留了一枚突出的牙齿和一枚较小的牙齿)和一枚近端尾椎,体型接近5吨。格氏蛮龙大部分标本如 胫骨 标本ML430长达82厘米,粗壮度仅次于巨食蜥王龙和大个体异特龙AMNH680和NMMNHP-26083;另一块股骨残片ML632较细,估计完整的长度也能超过1米,体型与之接近。除此以外格氏蛮龙还发现了许多不完整的化石。
在 西班牙 启莫里阶 地层 VegaFormation发现了一块尾椎化石,编号MUJA-1913 ,格氏蛮龙的命名者认为它是格氏蛮龙。这句化石的主人被认为体重超过6吨。
物种:
谭氏蛮龙,是蛮龙属的模式种,体长9-12米,高3.56米,重7.8吨。于1979年命名。分布在美国和 葡萄牙 ,而化石在美国很多洲都有发现。生存年代是1.53-1.45亿年前的晚 侏罗纪 。
君王蛮龙,蛮龙的第二个命名种,也叫雷克斯蛮龙、蛮王龙。唯一的化石有12·5米,重9.3吨,高3.75米。起初1992年被命名为艾德玛龙,后来2009年重新研究后归入蛮龙属建立为蛮龙新种。唯一的化石发现在美国 怀俄明州 ,年代是1.48亿年前。
格式蛮龙:葡萄牙 种群 ,目前有3个标本和2个脚印,最大实体个体12.56米,重8.6吨。年代为1.46亿年前侏罗纪末期。
中国蛮龙(暂时代称):2014年发现于中国的零碎骨骼化石,也是蛮龙属在 亚洲 和中国首次被发现的化石,但暂时还没有被正式描述。