棘龙属

蜥臀目棘龙科下的属

棘龙属(属名:Spinosaurus)意思为“有棘的蜥蜴”,是种 兽脚亚目 恐龙,生存于 白垩纪 (阿尔必阶到森诺曼阶)的非洲,约为1亿1300万年至9300万年前。棘龙最初是在1912年由 德国 古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)发现于 埃及 ,并在1915年加以叙述、命名。最初的标本在 第二次世界大战 期间被摧毁,但二十世纪中期以来发现了其他的棘龙化石。棘龙属有一个种埃及棘龙(S. aegyptiacus)。

棘龙的背部有明显的长棘,是由脊椎骨的神经棘延长而成,长度可达2米,长棘之间可能有皮肤连结,形成一个帆状物;然而有些科学家认为这些长棘是由肌肉覆盖着,形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能,目前已有数种看法,包括调节体温、视觉展示物。棘龙的头颅骨长而狭窄,外形类似现代鳄鱼,棘龙被认为是以鱼类为食。一项针对棘龙科牙齿的氧 同位素 组成研究,推测棘龙是半水生动物,可在陆地、水域中生存,类似现代鳄鱼。根据最近的估计,棘龙是目前已知最大型的肉食性恐龙,甚至大于 霸王龙 、 巨兽龙 。这些推算显示棘龙身长10到15米,体重为3到10吨,但不是所有研究人员都接受这些数据。

叙述

棘龙因为它们的巨大体型、帆状物、修长的头颅骨而著名。对于棘龙的了解,大部分来自于被摧毁的化石,以及最近发现的少数牙齿与头颅骨。到目前为止,只有头颅与骨干有详尽的研究,仍未发现四肢的骨头。在2005年所发现的头颅骨与下颌,显示棘龙拥有肉食性恐龙的最长头颅骨之一,经估计约1.75米长。棘龙的口鼻部狭窄,布满笔直的圆椎状牙齿,牙齿缺乏锯齿边缘,类似其他的 棘龙科 恐龙。每块 前上颌骨 有6或7颗牙齿,每块上颌骨有12颗牙齿。前上颌骨的第2、第3颗牙齿明显地较大,其他颗牙齿略小。前上颌骨牙齿、上颌骨的大型牙齿间形成一个缺口;此缺口与下颌的大型牙齿吻合。棘龙的口鼻部前端略为膨大,眼睛前方有一个小型突起物。在2005年,克里斯提亚诺·达鲁·沙索(Cristiano DalSasso)根据三个标本,并参考 激龙 的头颅骨后半段形状,而估计棘龙的头颅骨长度约为1.75米。之后有研究人员质疑, 棘龙科 的不同属是否有不同的头颅骨形状。

棘龙的帆状物是由非常高大的神经棘所构成,这些神经棘从背部脊椎骨延伸出来。这些神经棘的长度约是脊椎骨的7到11倍长。这些神经棘的前后长度较为一致,而盘龙目的基龙与异齿龙的神经棘长度有大规模差异,形成一个半月形帆状物。比棘龙生存的更早的禽龙类 勇猛龙 ,背部也有高大帆状物,而神经棘的末端较厚。

分类

棘龙科的名称来自于棘龙属,棘龙科可分成 重爪龙 亚科 、棘龙亚科。重爪龙亚科包含:英格兰南部的重爪龙、尼日尔的 似鳄龙属 。棘龙亚科包括:非洲和巴西的棘龙、巴西的 激龙 与崇高龙(后者可能是激龙的异名)、可能还有泰国的 暹罗龙属 ,暹[xiān]罗龙目前只有发现破碎的化石。此外,老挝的鱼猎龙也被认为属于棘龙亚科。棘龙与激龙的亲缘关系最接近,两者都属于棘龙亚科,都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿,牙齿间距宽,棘龙的每边上颌骨有12颗牙齿; 重爪龙属 亚科有弯曲、锯齿边缘的牙齿,牙齿数量较多,每边上颌骨约有30颗牙齿

。在2003年,奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)提出斯特莫所发现的棘龙 正模标本 是个 嵌合体 ,背椎是来自于类似 高棘龙 的 鲨齿龙科 恐龙,而齿骨来自于类似 重爪龙 的大型 兽脚类恐龙 。然而,这个论点不被最近的研究所接受。

发现与种

棘龙属目前有一个已命名种,为埃及棘龙( Spinosaurus aegyptiacus )。

棘龙的第一个化石是在1912年发现于 埃及 西部的拜哈里耶绿洲,并由 德国 古生物学家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年命名为 模式种 埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片,包含脊椎与后肢,恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为" Spinosaurus B"。斯特莫认为这些新发现化石有足够差异,因而归类于另外一个种;而2020年尼扎尔·易卜拉欣认为棘龙只有一个种。有些棘龙化石在运送到德国 慕尼黑 德意志博物馆 的运送过程中遭到损毁,而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。

摩洛哥 棘龙是在1996年由戴尔·罗素(Dale Russell)所研究、命名,罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度,发现埃及棘龙的比例为1.1,而摩洛哥棘龙的比例为1.5。然而,数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化,而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏,因此无法比对两者是否为相同动物,而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节,而其他科学家仍主张它们是另一有效种。目前大部分古生物学家认为 摩洛哥 棘龙是个疑名,或者是埃及棘龙的次异名。

标本

目前已有超过三十个棘龙的部份标本被叙述。其中第一个在 第二次世界大战 中遭到摧毁,但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他 棘龙科 恐龙的体型,可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于 兽脚亚目 数据库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索(Cristiano Dal Sasso)等人在2005年的研究。

BSP 1912 VIII 19标本 :由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述,化石发现于 埃及 的拜哈里耶组,是埃及棘龙的 正模标本 ,原本的编号是 IPHG 1912 VIII 19 。化石来自于一个接近成年个体。该标本被估计身长约14米,重量约6.7公吨。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨(75厘米长)、19颗牙齿(6.2厘米长)、2个不完整颈椎、7个背椎(19到20厘米)、背肋、腹肋、以及8个尾椎。该标本的头颅骨被估计有1.45米长,而下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘,长1.69米。斯特莫认为这个化石发现于早森诺曼阶,约9700万年前。

这个标本存放于 慕尼黑 古生物博物馆,之后在 第二次世界大战 中遭到盟军轰炸摧毁。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图,他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片,发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。在2003年,奥利佛·劳赫提出这个标本是个 嵌合体 ,齿骨来自于 重爪龙 或 似鳄龙属 ,脊椎与神经棘来自于类似 高棘龙 的 鲨齿龙科 。达鲁·沙索则反对这个理论。

NMC 50791标本 :由戴尔·罗素在1996年所叙述,化石发现于 摩洛哥 的卡玛卡玛 地层 ,是摩洛哥棘龙的 正模标本 ,原本的编号是 CMN 50791 。该标本有一个中间部位的颈椎,长度为19.5厘米。除此之外,戴尔·罗素还将一些同时发现的标本,编入于摩洛哥棘龙,两个中段颈椎、一个齿骨前部、一个齿骨中部、以及一个前背侧的神经弓。戴尔·罗素认为这些化石可能来自于阿尔比阶。

MNHN SAM 124标本 :由罗素与菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在1998年所叙述,发现于 阿尔及利亚 ,来自于阿尔比阶。该标本由部分前上颌骨、部份上颌骨、犁骨、以及齿骨碎片所构成。头颅骨宽度为13.4到13.6厘米,被估计将近1.42米长。该标本被估计约14米长,重量约6.7公吨。罗素与塔丘特认为这个标本属于摩洛哥棘龙,也将其他标本编入到摩洛哥棘龙:一个前上颌骨碎片、两节颈椎、一个背部神经弓。

BM231标本 :由埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)与M. Ouaja在2002年所叙述,该标本发现于突尼斯的雪尼尼组, 地质年代 为早阿尔比阶。化石由一个齿骨前部构成,可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。

MSNM V4047标本 :由米兰市民 自然博物馆 的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述,发现于 摩洛哥 的卡玛卡玛 地层 ,年代为早森诺曼阶。该标本由 前上颌骨 、部份上颌骨、以及部份鼻骨所构成,这些部位总长度为98.8厘米。头颅骨被估计有1.75米长。该标本被估计约15米长,重量约10公吨。

UCPC-2标本 :同样由沙索等人在2005年所叙述,发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层,年代为早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰,由两块鼻骨所构成,长度为18厘米。

目前有其他零碎化石、牙齿曾被归类于棘龙属,但都没有受到普遍承认。这些可能化石分别来自 突尼斯 、尼日、 肯尼亚 、 利比亚 、 摩洛哥 。其中,发现于尼日Echkar组的一些牙齿化石,被编入埃及棘龙,但没有被普遍承认。肯尼亚的化石发现于Turkana砂砾层,被标名为“ Spinosaurus sp. ”。利比亚的化石发现于Cabao组, 地质年代 属于较早的豪特里维阶,也被标名为“ Spinosaurus sp. ”,是被暂时性归类于棘龙属。发现于突尼斯的一些牙齿,也被编入于棘龙。其中一些牙齿的前后缘没有锯齿边缘,而这是种 兽脚亚目 、原始主龙类的常见特征。还有许多发现于 摩洛哥 的上颌与下颌碎片、牙齿曾被编入于埃及棘龙或摩洛哥棘龙。

古生态学

棘龙的栖息环境涵盖 北非 大部分,但只有部分地区被研究过。一个针对摩洛哥恐龙群的研究,认为森诺曼阶的棘龙、 鲨齿龙 、 三角洲奔龙属 的地理分布横跨整个北非。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境,具有 红树林 ,与类似的大型掠食动物共存,如鲨齿龙,大型的泰坦巨龙类 潮汐龙 ,较小型的泰坦巨龙类 埃及龙 ,10米长的 鳄类 腔鳄属 ,以及 腔棘鱼 的莫森氏鱼。

食性

目前仍不确定棘龙主要是陆地掠食动物,还是鱼食性。棘龙拥有延长的嘴部、圆椎状牙齿、以及较高的鼻孔,类似现代 鳄鱼 ,显示它们可能是鱼食性。 棘龙 食性的唯一 直接证据 来自于它们的 近亲 ,居 住于 欧洲 与 南美洲 的 重爪龙 。曾在重爪龙的 胸腔 中,发现了一些鳞齿鱼( Lepidotes )的鳞片;另一个标本的胃部曾发现幼年 禽龙 的骨头。另外,在南美洲发现的一个 翼龙目 化石上,嵌入者一个 棘龙科 的牙齿,显示棘龙类偶尔以这些飞行主龙类为食。棘龙可能是种无特定目标、多种食物来源的掠食动物,可用白 垩 纪的大型 灰熊 来形容它们,平常偏好 捕食 鱼类,但也寻找许多小型到中型的猎物为食。

在2009年,达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线 计算机 断层 成像,发现 棘龙 的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测,棘龙会将身体浸泡在水中,头部半露出水面,并感应周围的猎物动静,而进行猎食。

在2010年,一项针对 棘龙科 牙齿的氧 同位素 研究,显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、 重爪龙 、 激龙 、 暹罗龙属 的氧同位素组成,并与同时代的其他 兽脚类恐龙 (例如 鲨齿龙 )、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现 棘龙 牙齿的氧同位素组成,较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼,而不类似同一地区的 兽脚亚目 牙齿。研究人员推测棘龙是半水生动物,可在陆地、水域中生存,以避免与当地的大型兽脚类恐龙、大型水生鳄鱼竞争食物。这项研究也发现在 棘龙科 中,棘龙牙齿的氧同位素组成是最接近其他 兽脚类恐龙 。

古生物学

体型

数种巨型兽脚类恐龙的体型相比。从左到右为:棘龙、 鲨齿龙 、 巨兽龙 、 霸王龙

自从棘龙被发现之后,它们成为最长、最大型 兽脚类恐龙 的候选者之一,但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念,直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》( Jurassic Park III ),以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士(Friedrich von Huene)与数十年后的 唐诺·葛勒特 (Donald F. Glut)都在他们的研究中,将 棘龙 列为最巨大的 兽脚类恐龙 之一;他们认为棘龙身长为15米,重量为6公吨以上。在1988年,格里高利·保罗(Gregory S. Paul)也将棘龙列为最长的 兽脚类恐龙 ;身长一样被叙述为15米,但估计的体重数据较低,约4公吨。

在2005年,克里斯提亚诺·达鲁·沙索(Cristiano DalSasso)认为棘龙、 似鳄龙属 有类似 的身体与头颅骨比例,而似鳄龙的身长估计约为11米,体重约3.8公吨。达鲁·沙索等人根据这个数据,而将棘龙身长估计为16到18米,体重为7到9公吨。之后有研究人员质疑, 棘龙科 的不同属是否有不同的头颅骨形状,而这将导致不同的身长估计值。

François Therrien与唐纳德·亨德森(Donald Henderson)在一个最近的研究中,根据头颅骨长度来推算比例,发现之前所估计的数据中,身长太长,而体重太轻。他们根据头颅骨的长度为1.5到1.75米,而估计完整为身长12.6到14.3米,而体重为12到20.9公吨。根据这个数值,棘龙的身长将比 鲨齿龙 、 巨兽龙 还短,体重也比较轻。但他们的研究遭到批评,原因是他们所选择的大型 兽脚亚目 对照组 ,大部分的大型兽脚类是以 暴龙科 与 肉食龙类 作为基准点,而它们与 棘龙科 恐龙有不同的体格;此外,他们所重建的棘龙科头颅骨过短,可能影响数据。需要更完整的化石才能解决这些关于体型上的争议,尤其是四肢骨头。

帆状物

棘龙拥有独特的帆状物,虽然其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物。例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的 雷巴齐斯龙属 ,以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆;异齿龙是种似哺乳爬行动物,生存于恐龙时代以前的二叠纪,两者的帆状物并非同源演化的特征,而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰,而非帆状物。早在1915年,恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年,Jack Bowman Bailey最近提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒,而是前后轴宽广,不同于盘龙目的扁平背帆,而是类似巨角犀、水牛的背脊,所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肥胖的结构物,而非细的帆状物。

棘龙的帆状物功能仍未确定;科学家们已提出数个假设,包含调节体温、吸引异性的展示物。此外,如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大,可威胁其他动物。

如果这些帆状物拥有大量的血管,棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是某种程度的温血动物,并生存于夜间气温低、冷,但天空通常很少云的地区。棘龙与 豪勇龙属 被认为为生存于早期 撒哈拉沙漠 的边缘,这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温,而非收集热量。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积,而且所增加体积最少。此外,如果将这些帆状物远离太阳方向,或是以90度迎接较冷的风,这些身处 白垩纪 非洲的动物将能更有效地降低体温。之后有其他研究人员提出反对意见,认为如果棘龙有背帆,它们吸收热量的效率,将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙,背部具有脂肪构成的隆肉,以储存能量。

许多现代动物的复杂身体结构,在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能,类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的 雄性 与 雌性 拥有不同大小的神经棘。如果属实,这些帆状物可能拥有耀眼的颜色,但这是完全建立于推测上的。

这些帆状物可能拥有综合以上功能,平常充当体温调节器、在求偶季节时吸引异性、散发体温、以及在遭受威胁时充当警告物使用。

姿势

一个低姿态的棘龙 骨架 模型

在传统看法里,棘龙被叙述成二足动物,80年代早期之后,它们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了 重爪龙 而得到支持,重爪龙是棘龙的近亲,拥有结实的手臂。在1997年,Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势,这可见于他研究中的新重建图。这个四足步态理论已经过时了,但 棘龙科 恐龙可能以四足姿态蹲伏者。包含棘龙科在内的 兽脚类恐龙 ,无法将 手掌 转向正下方,也就是朝地面方向。但根据一个 侏罗纪 早期的 兽脚亚目 足迹化石,它们有可能以手掌侧边接触地面而休息。

大众文化

棘龙长久以来出现在大众的恐龙书籍里,但直到最近才有足够的棘龙科资讯可以正确地描述棘龙。在过去,棘龙是以直立、背部有帆状物的兽脚亚目形象所重建,直到1955年,艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)与Lavocat建立了一个具影响力的棘龙重建图。

棘龙出现在2001年的电影《 侏罗纪公园3 》( Jurassic Park III )。在电影里,棘龙被描述成比 霸王龙 还要大型、强壮的动物,棘龙甚至在一个打斗场景里咬死了暴龙。在现实中,棘龙与暴龙生存在不同大陆,时间也相差了数百万年,因此这两种生物之间不可能发生决斗。棘龙也出现在电影《侏罗纪公园 III》的多样性周边商品之中,例如斐凡迪环球游戏(Vivendi Universal)的电脑游戏《 侏罗纪公园:基因计划 》( Jurassic Park: Operation Genesis )。

棘龙也出现在电视节目《失落的埃及恐龙》( The Lost Dinosaurs of Egypt ),在节目 中棘龙 穿越 白垩纪 埃及的沼泽地。棘龙也出现在 探索频道 的电视节目《 远古巨兽大复活 》( Monsters Resurrected ),节目将棘龙叙述成白垩纪非洲的顶级掠食动物,猎食 皱褶龙属 ,并杀死竞争尸体的 鲨齿龙 、 帝鳄属 。

棘龙还在《恐龙在野》的电视节目( Plant Dinosaur ),在节目中棘龙正在河流猎食 锯鳐 ,在陆地上和鲨齿龙争吃 豪勇龙属 尸体,最后说明棘龙灭绝的原因。