金星蕨科

水龙骨目金星蕨科植物

金星蕨科(拉丁学名:Thelypteridaceae Pic. Serm. (1970))属于 薄囊蕨纲 植物,是蕨类植物目中约有900种蕨类植物的一个科。在20世纪初和中期,所有金星蕨科植物都被归类为 鳞毛蕨属 (Dryopteris),因为它们的 孢子囊 形状相似。然而,这些植物之间存在许多差异,现在它们被单独归类为一个科。遗传证据表明,该科显然是单系群。 金星蕨 科可以分为两个主要支系,2016年的蕨类植物系统发育学小组分类(PPG I)将其认定为两个 亚科 ,金星蕨亚科(Phegopteridoideae)和金星蕨亚科(Thelypteroideae)。它们的属的划分被描述为“高度有争议和波动”。该科包括几个难以区分的物种复合体,似乎代表了一次显著的进化放射。一些研究者将整个金星蕨科归入金星蕨属( 沼泽蕨属 );另一些将该科分为多达30个属。另一种选择是将大部分物种归入金星蕨属(可以进一步划分为 亚属 和组,对应于其他作者的属),但将 鳞毛蕨属 ( 卵果蕨属 )和大金星蕨属(Macrothelypteris)分开。还有一种选择是将该科分为大约六个属。2016年的蕨类植物系统发育学小组分类(PPG I)接受了30个属,2021年的一项金星蕨科的系统发育研究将一些Pronephrium属的物种分离出其他属。已经灭绝的Holttumopteris属来自塞诺曼阶的缅甸琥珀,被认为与金星蕨科有亲缘关系,但有几个重要的诊断性状没有保存。

形态特征

金星蕨科为地生蕨,叶为单一或一回羽状复叶,下羽片多少较短。每个小列片有羽状小脉,相邻两组小脉会相连,且从结合点再长出一条连接叶缘缺刻的脉,是所谓“小毛蕨脉型”,全世界仅金星蕨科鳞片长毛。 孢子囊 堆为圆形或线形,大多没有盖膜。陆生植物。 根状茎 粗壮,具放射状对称的网状中柱,分枝或不分枝,直立、斜升或细长而横走,顶端被鳞片;鳞片基生, 披针形 ,罕为卵形, 褐色 ,质厚,筛孔狭长,背面往往有灰白色短刚毛或边缘有睫毛。叶簇生,近生或远生,柄细,禾秆色,不以关节着生,基部横断面有两条海马状的维管束,向上逐渐靠合呈U形,通常基部有鳞片,向上多少有与根状茎上同样的灰白色、单 细胞 针状毛,罕有多细胞的长毛或顶端呈星状分枝的毛。叶一型,罕近二型,多为长圆披针形或倒披针形,少为卵形或卵状三角形,通常二回羽裂,少有三至四回羽裂,罕为一回羽状,各回羽片基部对称,羽轴上面或凹陷成一纵沟,但不与叶轴上的沟互通,或圆形隆起,照例密生灰白色针状毛,羽片基部着生处下面常有一膨大的疣状气囊体。

叶草质或纸质,罕为革质,干后绿色或褐绿色,两面(特别是叶轴、羽轴和主脉上面)照例被灰白色单细胞针状毛,极少光滑无毛;羽片下面往往饰有 橙色 或橙红色、有柄或无柄的球形或棒形腺体,偶有沿叶轴和羽轴下面被小鳞片。 孢子囊 群或为圆形、长圆形或粗短线形,背生于叶脉,有盖或无盖;盖圆肾形,以深缺刻着生,大都多少有毛,宿存或隐没于囊群中,早落;或不集生成群而沿网脉散生,无盖。孢子囊水龙骨型,有长柄,在囊体的顶部薄壁 细胞 处或囊柄顶部常有多种类型的毛或腺毛。孢子两面型,罕为四面型,表面有瘤状、刺状、颗粒状纹饰或往往有翅状周壁。原叶体绿色,心形或伸长的心形,常有阔翅,对称,往往具毛或有柄的腺体。 染色体 基数从27至36(缺28)。

历史发展

本科为一级自然的科,以植物遍体或照例在叶轴和羽轴上面被灰白色单细胞针状毛或柔毛而与一些其它形态特征类似的科相区别。然而由于其营养、繁殖器官及染色体基数的多型,本科自建立以来其分属问题一直众说纷纭。1963年 秦仁昌 在《亚洲大陆的金星蕨科的新分类系统》(Acta Phytotax. Sin. 8(4):289-335)中列出包括肿足蕨属Hypodematium在内共18个属,随后在1977的《中国蕨类植物科属系统排列和历史来源》 中将 金星蕨科增加到20属(肿足蕨属另立一科)。1971年Holttum将本科分为23属(Blumea 19(1):17-52):1977年Pichi Sermolli基本上跟随Holttum,并恢复和增加了一些属,达32属,(Webbia 3(2):213-512);到1990年,A. R. Smith在Kramer的《维管植物科属志》第一卷的蕨类部分中将本科归并成5属,即 沼泽蕨属 (包括5 亚属 ), 卵果蕨属 , Pseudophegopteris, Macrothe-lypteris和Cyclosorus(包括20个亚属)。在诸多的系统中,以Holttum和Pichi Sermolli的分属最为细小,应用颇为不便,譬如Holttum根据叶下和 孢子囊 体和囊柄上有无腺毛和腺毛的形状以及叶片下部羽片缩小与否,将Cyclosorus分别归入Cyclosorus, Christel-la, Sphaerostephanos和Pneumatopteris 4个属;将Parathelypteris属中的 根状茎 横走的种类分出另立新属Coryphopteris等等。正如A. R. Smith(1990)指出的那样:“Holt-tum的一些属看起来似乎是自然单型的,但必须用许多特征组合来限定它,而一些特征涉及到微小的毛和腺体,需要用20倍以上的放大镜才能观察,且有些特征还需要有完整的标本,尽管如此,鉴定还是困难的”。但是A. R. Smith的一些属又过于混杂,如Cylosorus竟包括了所有非离脉型的种类,使读者对属的概念难以掌握。因此,本科的分属问题仍需近一步研究,在未获得更满意的结论之前,本书仍暂采用 秦仁昌 的1978系统,其中部分属下系统见秦仁昌1963(植物分类学报8(4):289-335)。

分布范围

广布世界 热带 和 亚热带 ,少数产 温带 ,尤以 亚洲 为多。约20余属,属(部分)近1000种,中国有18属,现知约365种,主产 长江 以南各省低山区,尤以华南及西南亚热带为多,其中有些属起源于我国或以我国西南为分布中心。

栖息环境

多生于低海拔地区。极少热带产种类达海拔4500米。

下级分类

卵果蕨属 Phegopteris

金星蕨属 沼泽蕨属

凸轴蕨属Metathelypteris

星毛蕨属Amauropelta

假鳞毛蕨属Oreopteris

毛蕨属 Cyclosorus

稀毛蕨属Pneumatopteris

圣蕨属Dictyocline

茯蕨属Leptogramma

溪边蕨属Stegnogramme

星毛蕨属Goniopteris

紫柄蕨属 Pseudophegopteris

大金星蕨属Macrothelypteris

科属分类

金星蕨科的植物在台湾有5属43种,以密毛小毛蕨(Christella parasitica(L.)Lev.)较常见。根据叶脉类型,本科可分为3个族:

(一) 金星蕨族 Tribe Thelypterideae Ching:叶脉分离,有两种类型:1.裂片的所有侧脉均伸达缺刻以上的叶边或近叶边,缺刻底部不为软骨质(如金星蕨属等属);2. 裂片基部的一对侧脉伸达有软骨质的缺刻而不结合;或基部一对侧脉的上侧一脉伸达有软骨质的缺刻,下侧一脉伸达缺刻以上的叶边(如 假毛蕨属 ,龙津蕨属)。

(二) 毛蕨族 Tribe Go-niopterideae Ching: 叶脉部分联结:至少裂片基部一对侧脉顶端联结成一三角形网眼,并自交结点延伸出一条或长或短的外行小脉,其余一至多对侧脉顶端或与外行小脉相连,或伸达外行小脉顶端和缺刻相连的透明膜质联线,其两侧所形成的网眼或为斜方形(星毛蕨型 venitio goniopteridis),如 毛蕨属 ,星毛蕨属;或近四方形( 新月蕨 型 venitiomeniscoidis),如新月 蕨属 ,所有两种类型的网眼均无内藏小脉。

(三) 圣蕨族 TribeDictyoclineae Ching 侧脉间小脉全部连结成不规则的四方形或五角形网眼,网眼内有单一或分叉的内藏小脉或无(圣蕨型 venitio Dictyoclineoidis)。

代表植物

金星蕨 Parathelypterisglanduligera(Kze.) Ching

植株高35-50(-60)厘米。 根状茎 长而横走,粗约2毫米,光滑,先端略被 披针形 鳞片。叶近生;叶柄长15-20(-30)厘米,粗约1.5毫米,禾秆色,多少被短毛或有时光滑;叶片长18-30厘米,宽7-13厘米,披针形或阔披针形,先端渐尖并羽裂,向基部不变狭;二回羽状深裂;羽片约15对,平展或斜上,互生或下部的近对生,无柄,彼此相距1.5-2.5厘米,长4-7厘米,宽1-1.5厘米,披针形或线状披针形,先端渐尖,基部对称,稍变宽,或基部一对向基部略变狭,截形,羽裂几羽轴;裂片15-20对或更多,开展,彼此接近,长5-6毫米,宽约2毫米,长圆状 披针形 ,圆钝头或为钝尖头,全缘,基部一对,尤其上侧一片通常较长。叶脉明显,侧脉单一,斜上,每裂片5-7对,基部一对出自主脉基部以上。叶草质,干后草绿色或有时褐绿色羽片下面除密被橙黄色圆球形腺体外,光滑或疏被短毛,上面沿羽轴的纵沟密被针状毛,沿叶脉偶有少数短针毛,叶轴多少被灰白色柔毛。 孢子囊 群小,圆形,每裂片4-5对,背生于侧脉的近顶部,靠近叶边;囊群盖中等大,圆肾形, 褐色 ,厚膜质,背面疏被灰白色刚毛,宿存。孢子两面型,圆肾形,周壁具褶皱,其上的细网状纹饰明显而规则。 染色体 2n=144。

价值

有些可作为观赏植物。

相关的濒危中国蕨类植物

蕨: 又称蕨菜。 蕨类植物门 , 真蕨亚门 , 蕨科 (又 凤尾蕨科 )。