鸟脚下目(Ornithopoda)是一类 鸟臀目 恐龙的演化支,被称为鸟脚类,它们起初是小型、二足、快速奔跑的草食性动物,后来种类与体型都逐渐变大、变多,直到它们成为白垩纪世界里最成功的草食性恐龙之一,并成为 北美洲 的优势物种。
描述
鸟脚下目的意思是“鸟脚”,源自 希腊语 ornithos(“鸟”)和pous(“脚”);这是指其特征性的三趾脚,尽管许多早期形态保留了四趾。它们还被描述为缺乏体甲、没有发展出角质喙、具有延长的耻骨(最终延伸到髂骨之外),以及下颌缺少一个孔(下颌窗)。一些鸟脚类和相关的角鼻类恐龙在 肋骨 外侧有薄的 软骨 板;在一些情况下,这些板会矿化并化石化。这些肋间板的功能尚不清楚。迄今为止,已经发现了与 高棘龙 、 奥斯尼尔龙 、帕克龙、塔伦考恩龙、蒂斯塞洛龙和大爪龙等一起。
形态特征
鸟脚下目的主要进化优势是逐渐发展出了一种咀嚼器官,成为非鸟类恐龙中发展最复杂的,可与现代 哺乳动物 如家牛相媲美。它们在 鸭嘴龙科 时达到顶峰,而与其他恐龙一起在 白垩纪 第三纪灭绝事件 中灭绝。所有大陆都发现了它们的踪影,虽然在 南极洲 发现的化石还未命名,而它们在 南半球 通常是罕见的。
鸟脚下目意为“鸟的脚部”,在希腊文里ornis意为鸟,pous意为脚;这名称指的是它们脚掌的三个脚趾,类似鸟类,但许多早期物种有四个脚趾。它们的其他特征是没有护甲、发展出角质喙状嘴、修长的耻骨最后延展超过肠骨、下颌没有洞孔。许多 鸟脚类恐龙 的 肋骨 两侧,有多块薄的 软骨 骨板,其功能未明;有些骨板在化石化的过程中保存下来。已在 棱齿龙 、 奥斯尼尔洛龙属 、 帕克氏龙 、 小头龙属 、 奇异龙属 、Macrogryphosaurus的化石发现这些骨板。
演化历史
早期鸟脚类身长只有1米,速度可能很快。它们有僵硬的尾巴,如同 兽脚类恐龙 ,在它们奔跑时可协助维持平衡。较晚的鸟脚类更演化得以四足吃草;它们的 脊柱 成弯曲状,类似现代地面草食性动物的脊柱,例如野牛。当它们演化得当吃草时更为弯曲时,它们变成半四足动物;奔跑时仍以二足方式,能轻易接触到树的顶端;但当行走或吃草时的大部分时间是采四足方式。 棱齿龙科 的分类有很大争议,棱齿龙科原本包含非禽龙类的二足 鸟臀目 恐龙,但系统发生学研究认为棱齿龙科是个并系群,唯一的可确认属只有棱齿龙。
更晚的鸟脚类更为大型,但并未达到长颈、 长尾𫛭 蜥脚类恐龙 般的巨大体型,部分蜥脚类恐龙被鸟脚类取代;最大型的鸟脚类,例如: 埃德蒙顿龙 与山东龙,身长并未达到15米。
历史上,大多数未确定的二足鸟臀目恐龙被划分到鸟脚下目。其中大多数以重新分类为基础 头饰龙类 ;有些则建立起它们的分类,如肿头龙下目。
研究历史
鸟脚下目是奥斯尼尔·查尔斯·马什在1881年创立的,作为他当时仍在进行的恐龙分类研究的一部分。他将其视为四个明确的恐龙目之一,其他三个是兽脚龙目、蜥脚龙目和剑龙目(哈罗龙目被认为是可能的第五个)。他将该目分为三个科:高棘龙科、 龙科和 鸭嘴龙科 ;前者是一个新名称,而后两者分别来自 阿道司·赫胥黎 和 爱德华·德林克·科普 的命名。在 高棘龙 科中,他包括了 欧洲 的高棘龙和自己命名的三个美洲分类单元,分别是高棘龙、劳氏龙和 侏儒龙属 。1885年,高棘龙改名为 弯龙属 ,因为原名称已被一种 蟋蟀科 占用;相关的科也随之改为弯龙科。在鬣龙科中,他只包括了在欧洲发现的伊格瓦诺龙和维克特龙。在 始鸭嘴龙 科中,他包括了鸭嘴龙、 切齿龙 和暂时性的阿加瑟龙。
分类学与系统发育
鸟脚下目通常被赋予 亚目 的地位,属于 鸟臀目 。尽管在恐龙 古生物学 家中,分级分类已经不再流行,但一些研究人员仍然使用这样的分类,尽管不同的来源对其级别的归属存在差异。本顿(2004)将其置于鸟臀亚目(最初被命名为未定级演化支)中,而其他人,如伊比里库等人(2010),则保留了其传统的亚目级别。2021年,鸟脚下目在系统发育编码下得到了正式定义:“包含伊格瓦诺龙伯尼萨特恐龙,但不包括厚头龙和 三角龙属 的最大类群。”下面的支序演化图遵循了马兹亚等人2017年的分析。
分类争议
先前归入 高棘龙 科的恐龙的分类学存在问题。该组以前包括所有非伊格瓦诺龙类两足 鸟脚类恐龙 ,但系统发育再评估表明这类物种是类群发生的。因此,高棘龙科目前仅由高棘龙代表。历史上,大多数未定鸟脚类恐龙都被归类为鸟脚下目。大多数后来已被重新分类。