桫椤

属于较原始的维管束植物——蕨类植物门桫椤

(拉丁学名: Alsophila spinulosa(Wall.exHook)R.M.Tryon ),属真蕨目桫椤科 桫椤属 ,是世界上已发现的唯一的木本蕨类植物。 又名蕨树、刺桫椤等。 主要分布于 中国 华东南部,西南南部及 华南地区 ,也分布于 日本 、 南亚 及 东南亚 地区;生长于海拔260~1600米之间的山地溪旁或疏林中。 中国在1987年引入 《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》 IUCN等级概念,并在1991年将桫椤列入 《中国植物红皮书》 近危NT物种, 在1999年8月4日将其列入《国家重点保护野生植物名录(第一批)》。 在2019年桫椤被列入 《濒危动植物种国际贸易公约》 CITES附录Ⅱ物种。 在2021年桫椤被列入中国国家二级重点保护野生植物。

桫椤属于大型树状蕨类,终年常绿,无物候期。茎干高达6米或更高,直径10-20厘米,茎的外皮硬且呈深褐色,上残存叶柄,下密被不定根。叶螺旋状或树冠状排列于茎的顶端;叶柄常呈棕色,在背面两侧有皮孔线;叶片互生,三回羽状深裂,羽片有柄;二回羽状深裂,无柄或具短柄;羽状深裂,头短尖,有锯齿;分叉叶脉。叶片大,呈长矩圆形;叶脉在裂片上羽状分裂,基部下侧小脉出自中脉的基部;叶纸质,干后绿色。 孢子囊群在侧脉分叉处着生,无花植物。

桫椤的名字,是由 梵语 音译而来。桫椤隶属于较原始的维管束植物——蕨类植物门桫椤科。 它出现的时间比恐龙还要早一亿五千万年,是“爬行动物时代”的两大标志,常被人们称为“活化石”“植物界的 熊猫 ”。 桫椤在2.3亿年前就已经是古代蕨类植物的孑遗种,保留有孑遗植物[jié yí zhí wù]的生物学特性,是研究古气候和物种分布格局变迁以及地理 区系 变化的重要参考资料,具有丰富的科研价值。 同时桫椤树形美观,树冠犹如巨伞,有较高的观赏价值,常被当作观赏植物。

历史演化

根据古植物资料,桫椤化石 孢子 发现于 波兰 、 印度 和 朝鲜 的 侏罗系 以及 苏联 、 捷克 的 早白垩系 [zǎo bái è xì];在中国 山西 大同的侏罗系, 大兴安岭 、 辽宁省 的 阜新市 、 吉林市 的早白垩系均有发现。由此可见桫椤起源于 侏罗纪 至 白垩纪 末期,在中生代中期曾广泛分布,比 恐龙 的出现还早1.5亿年。在 第三纪 时, 青藏高原 隆起, 特提斯海 西撤,地貌、气候开始发生巨大变化,在 第四纪 冰川 时期后, 恐龙灭绝 ,大量其它 桫椤属 植物消亡。随地质历史的变迁,桫椤的分布区逐渐缩小和南迁,现今幸存的桫椤主要分布于 热带 、 亚热带 潮湿地区。

形态特征

茎

桫椤属于大型树状蕨类。茎干高达6米或更高,径宽10~20厘米,直立,似笔筒;茎干呈深褐色或浅黑色,茎干的外皮坚硬,在外面可以看到密布的褐色鳞片和糠 状鳞毛,鳞片一般呈暗棕色,且具有金属光泽。茎向上有残存叶柄,向下密被交织不定根。

叶

桫椤叶呈螺旋状或树冠状排列于茎的顶端;在茎端和拳卷叶及叶柄基部经常有鳞片和糠秕状鳞毛密被,鳞片一般呈暗棕色,具有光泽,叶形呈窄 披针形 ,叶的先端呈褐棕色且为刚毛状,叶的两侧有窄而色淡的啮齿状薄边;叶柄一般长30~50厘米,通常呈棕色,叶柄同叶轴和羽轴都有刺状突起,在背面两侧分别有1条不连续的向上延至叶轴的皮孔线;叶片长矩圆形,长1~2米,宽40~50厘米,纸质,在干后会变为绿色。

根据叶缘缺刻的深浅可将桫椤的叶裂分为三种,即三回羽状深裂,羽片有17~20对,基部1对长约30厘米,中部羽片长40~50厘米,宽14~18厘米,长矩圆形,二回羽状深裂;小羽片18~20对,基部小羽片稍短,中部的长9~12厘米,宽1.2~1.6厘米, 披针形 。小羽片先端渐尖并伴有长尾。基部呈宽楔形,无柄或具短柄;羽状深裂,斜向展开,基部裂片较短,中部的长约7毫米,宽约4毫米,镰状披针形,头短尖,有锯齿;叶脉在裂片上羽状分裂,中脉基部延伸出基部下侧小脉,分叉;羽轴、小羽轴和中脉上面被糙硬毛,下面被灰白色小鳞片。

孢子囊

桫椤的孢子囊群在侧脉分叉处着生,靠近中脉,有隔丝,囊托突起;囊群盖球形,薄膜质,外侧开裂,易发生破损,孢子囊群在幼时被完全包裹,在成熟时反折覆盖于主脉上面。

物种分布

世界分布

桫椤主要分布在南亚及东南亚等地:即 日本 、 越南 、 柬埔寨 、 泰国 北部、 缅甸 、 孟加拉国 、 锡金王国 、 不丹 、 尼泊尔 和 印度 。

中国分布

桫椤在中国主要分布 于华 东南部, 西南 南部及 华南地区 :即 福建省 、 台湾 、 广东省 、 海南省 、 贵州省 、 云南省 、 四川省 等地。 2023年,在云南省 德宏傣族景颇族自治州 陇川县 王子树乡 ,发现了小规模植物桫椤群。

生长习性

地理条件

桫椤一般自然生长于海拔250-1200米的高湿、半阴半阳的阴蔽环境中,最高海拔可达1500-1600米,主要生长在山地雨林及次生常绿 阔叶 的林缘或人迹罕至的溪流边疏林中;适宜其生长的郁闭度为50%-60%(即有一半左右的阳光投射进来),此时生长状态较佳;此外,成年桫椤株周围5米范围内会限制幼株生长,进一步缩小了其适生区域。尽管桫椤偶尔也能侵入并幸存在新的森林区域,但它竞争不过当地迅速生长的植物。在针叶林、竹林等生境中也有分布,且通常生长在水热条件充足的沟谷区。

土壤

桫椤生长的土壤多为弱酸性(土壤pH值为4.5~5.5)富含有机质的砂质 紫色土 。

温度

桫椤属 半阴性树种,喜静风、高湿、荫蔽的环境,在温度为5~35 摄氏度 的山区、坝区和庭院均可栽培。

水分

桫椤喜高湿的环境,常生长在林下或河边、溪谷两旁的阴湿之地。桫椤靠 孢子 繁殖,孢子的萌发需要水,在 相对湿度 大的情况下可随地栽,也可盆栽或桶栽。

繁殖方式

自然繁殖

世代交替

在桫椤的生活史中,无性繁殖阶段(形成孢子)与 有性繁殖 阶段(形成 配子 )有规律地进行世代交替。无性世代的 孢子体 染色体 数目为 双倍体 ,产生孢子时,经过一次 减数分裂 ,形成具有单倍体数目的孢子。这些孢子继续成长为单倍体的 配子体 进入有性世代。最终配子体产生配 子囊 ,形成配子,两性配子结合发育成 双倍体 的孢子体,具明显的根、茎及蕨叶。叶背形成无性的 孢子囊 。

孢子繁殖

桫椤没有种子,靠叶背面孢子囊中的孢子繁殖后代,同一株桫椤各叶片上生长的孢子囊群发育不同步,即使同一叶片上也是。发育最早出现时期为5月初前后,最晚期有8月的。孢子囊群一般在2~3月孕育,在4月孢子囊群发育,呈绿色;5月为浅褐色,孢子趋于成熟;6月呈 褐色 ,孢子开始成熟。 在孢子成熟时孢子会脱落离开叶子,靠风作为媒介进行传播。 孢子从散布到合适的环境萌发,需要一个时间比较久的“吸胀”时期,据实验观察,约4~8周时间。 孢子 在潮湿的环境、适宜的温度和光照条件下开始萌发由丝状体长成原叶体,最后形成 配子体 。

人工繁殖

引种栽培

由于桫椤无主根,根系也不完善,对变化的环境难以适应,所以人工移植的野生桫椤很少成活。 桫椤的孢子可经多年保存依旧萌发。在经过长期的桫椤人工栽培研究后,研究者们提出了桫椤引种栽培的技术措施。即在孢子成熟时采集自然下落的孢子,并在采集后立刻播种,确保桫椤孢子在离开母体后有适宜的环境让孢子萌发,采取勤观察、勤喷水、遮好荫等技术措施,不仅节约成本费用,又达到了快速繁殖的目的。同时在自然环境下繁殖的幼苗,具有顽强的生命力,能适应多变的环境,移植成活率高。

栽培技术

桫椤现在在 广州市 和 香港 植物园 内均有栽培。 一些学者研究了桫椤的引种栽培和 组织培养 。如邬秉左通过对湿度、温度、光照、施肥、防病等因子的控制利用组织培养技术得到了桫椤的幼苗。 桫椤的育种成功也意味着需要在对桫椤进行移栽时掌握良好的栽培技术。

移栽

在桫椤可进行移栽时,根据树体的大小,挖深50-100厘米、60-120厘米见方的坑对其移栽。深度可以根据桫椤的根系情况来定。因为桫椤无主根,所以挖坑不要太深。

定植

将准备好的 腐叶土 进行杀菌。再对桫椤树体和根部进行消毒,将消过毒的坑底填上腐叶土并踩紧。桫椤定植完后需要浇透水。 桫椤喜欢高温湿润的环境,为避免阳光直射,还应搭上黑色的遮荫网,如果是在寒冷的冬季,还应注意防霜。桫椤怕干旱,忌水涝,所以在定植完后应在树盘周围修排水沟。还可以根据地理环境气候变化情况,每天对桫椤的树茎和树盘喷雾状水用来保证湿度。

施肥

桫椤可以每年施2次经发酵的家禽粪便等有机肥,施肥时应注意先把树盘内盖的 腐叶土 除去1层,这样有助于提高肥效,同时减少更多的病虫害。施肥后再将腐叶土盖上浇透水。

生长期管理

如果想要桫椤生长迅速,除了要经常向树盘和树茎喷水保持一定的水分外,另外一种方式就是还要对桫椤的羽状主叶进行修剪。当桫椤长出10~12片主叶后,应自下至上剪掉多余的老叶和残叶。

病虫害防治

在自然环境下生长的桫椤基本无病害,但在经过移栽施肥后桫椤会有病害产生。桫椤常见的病虫害主要有 蚂蚁 , 蜗牛 等,在发现桫椤有病虫害出现时,只要每月用 甲基硫菌灵 和 多菌灵 对桫椤树体和树盘喷施1次就可消除病害。蜗牛喜潮湿环境,主要危害树体嫩叶和嫩秆,可用农药蜗克星和灭蜗灵等撒在树盘表面灭杀和人工捕捉。

物种保护

物种现状

桫椤是白垩世纪时期遗留下来的珍贵树种,现今分布区每年都在大幅度减小,仅有 桫椤属 家族的一些成员至今仍生长在 热带 、 亚热带 地区。 在中国仅在 贵州省 、 四川省 、 云南省 等地发现有数量较多的桫椤 种群 存在。 而如今更加苛刻的繁殖条件,人类对桫椤生存环境的大肆破坏和乱砍滥伐导致桫椤种群数量逐年减少,现已濒临灭绝,成了数量极少的 孑遗植物 。 2022年10月25日,《海南热带雨林国家公园优先保护物种名录》(正式版)(以下简称《名录》)向社会公开发布,桫椤被列入保护物种。其在脆弱环境中“避难”的 生存状态 ,已引起国家植物学家及各界有识之士的高度重视和深切焦虑。

致危因素

桫椤致危主要有几个因素:一是桫椤成年株每年产生的孢子数量虽多,但死亡的也多;二是在自然界尽管有幸存孢子,但从萌发至幼孢子体这一过程费时达1年以上,温度、湿度等生态因子的变化都会影响萌发孢子的生死存亡或延迟以后的发育进程;三是孢子萌发对生境要求严格,适宜生长区域小;四是桫椤是木本植物,生殖周期很长,发育进程完全受环境控制,因此不利生存发展;五是桫椤无完善根系,无法适应环境变化;六是原始森林逐年破坏,桫椤赖以生存的温暖、潮湿、荫蔽、水分充足、 土层 肥厚和排水良好的环境受到毁坏或消失,适宜生长区大幅度缩减;七是人为直接砍伐造成了桫椤的逐渐濒危。

保护价值

桫椤是地球上存活时间最长的物种之一,对研究古地质气候,古环境的演变,探索生物进化,保证遗传物种生态系统的永续利用极富研究价值。

保护等级

在1987年中国国家环境保护局和 中国科学院植物研究所 编著了 《中国珍稀濒危保护植物名录》 (第一册),引入IUCN红色名录中濒危、稀有和渐危三个等级概念对包含桫椤在内的388种植物进行评估,作为《 中国植物红皮书 》的基础名录,并在1991年将桫椤列入《中国植物红皮书》近危NT物种。 在2019年11月26日桫椤被列入《濒危动植物种国际贸易公约》CITES附录Ⅱ物种。 在2021年8月7日经 中华人民共和国国务院 批准,中国 国家林业和草原局 公布《国家重点保护野生植物名录》将桫椤列为国家二级重点保护野生植物。

保护措施

将桫椤录入 中国 国家珍惜濒危植物信息系统,颁布有关国家重点野生 植物保护 的相关政策法规。

建立各种级别的 桫椤自然保护区 :如中国四川盆地中生代强烈坳陷的南缘斜坡地带的 桫椤自然保护区 , 赤水市 桫椤自然保护区。

尝试人工繁殖桫椤:在1984年中国四川成都生物研究所研究人员已用组织培养法对桫椤育苗成功。研究人员 曾莉莉 等成功地从海拔500米的贵州赤水将2株桫椤引种到海拔1260米的 贵阳 温室中,并用引种成活植株产生的孢子进行繁殖获得了桫椤幼苗。

功用价值

科研价值

桫椤为 蕨类植物 的代表,在分布的很多地方都属于地方 特有种 ,至今发现的蕨类植物一般都是 草本 ,因桫椤是唯一的木本,所以它对研究物种的形成和植物之间的 种间关系 具有很好的参考意义。因桫椤的古老 性和 孑遗性,桫椤成为了众多研究学者对古生物进行研究的理想对象。又因桫椤作为濒危物种,对桫椤进行引种驯化栽培保留其基因,具有丰富的科研价值。

观赏价值

据历史分析记载,桫椤最高可达20米,是世界上最高大的 蕨类植物门 。树型美观,叶如凤尾,形似 椰树 。有些桫椤并未单株生长而是三株并连,被人们美其名曰“ 三子 同心”;有的 分叉 成两株,比肩齐高,被人们称之为“情人树”;有的弯曲处有根须连地生长极具观赏价值,是一种很好的庭园观赏树木。

延伸文化

植物文化

新西兰 的 国树

新西兰的人民认为桫椤令人能让他们联想起2亿多年前桫椤和恐龙共存的远古时代,因此将桫椤定为新西兰的 国花 。但桫椤属于 无花植物 ,也没有果实和种子。所以他们的国花其实是国树。

物种对比

笔筒树 与桫椤的区分

笔筒树 ( 拉丁 学名:Sphaeropteris lepifera)与桫椤都是桫椤科的植物,两者的羽状叶片都生长在茎干的顶端,都有笔直的 树干 和繁茂的叶片,很难区分,但可以从它们的树干进行区分。

参考资料

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  2. 桫椤 中国植物红皮书 2022-11-10
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  23. “学做小小园艺师” 中国科学院植物研究所 2022-11-10
  24. 2022-11-10
  25. 35亿年的植物之旅 中国科学院植物研究所 2022-11-10
  26. 如何区分笔筒树与桫椤 中国科学院 2022-11-10