青海湖裸鲤(学名: Gymnocypris przewalskii ),又名湟鱼, 仅分布于中国青海湖及其水系,为高原低温盐碱性水域经济鱼类。 其作为青海湖中唯一的经济鱼类, 是中国 西北 的主要食用鱼类之一, 可入药,被称为“麻鱼肉”。 在繁殖季节,其精巢、 卵巢 和 腹膜 具有毒性,人类食用后会出现 腹泻 、呕吐的症状,若食用鱼卵或腹膜过量易导致死亡。
青海湖裸鲤体长为体高的4.4~5.4(4.8)倍,为头长的3.3~4.8(3.9)倍,为尾柄长的5.3~7.8(6.7)倍,为尾柄高的9.8~14.2(11.2)倍。 其体延长,稍侧扁。头呈锥形,吻较尖。 体背呈黄褐色或灰褐色,腹部呈浅黄色或浅灰色,体侧有不规则的块状暗斑。 喜栖息于滩边、石碓间流水缓慢处、岩缝或者深潭中, 适应性强,耐寒冷、耐盐碱,在半咸水( 青海湖 水含盐量12~13‰)或淡水中均可生活。 食性杂,主要摄食 藻类 、 浮游动物 、 轮虫 、 甲壳亚门 、水生昆虫和小鱼。 有明显的生殖洄游,每年3月至8月由 青海湖 进入河中繁殖。 产卵场所一般在流速缓慢,底质为卵石、细沙,并且清澈见底的河道中。
青海湖裸鲤渔业于1958年开始大规模开发,在经历20世纪60年代初的无序捕捞导致资源急剧衰退后, 中国对其加强了保护管理,先后将其列入《水产资源繁殖保护条例》“重要或名贵水生动物” 及《 中国物种红色名录 》中的濒危(EN)物种 。从1982年至2021年, 青海湖 先后6次封湖育鱼,禁止任何单位和个人在青海湖及其入湖河流捕捞或者以任何方式收购、拉运、储存、贩卖青海湖裸鲤。截至2024年,青海湖裸鲤资源蕴藏量已达12.03万吨。 2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将该物种评为近危(NT)。
分类研究
1876年 俄国 鱼类学家 凯斯勒 (Kessler)最早开始对青海湖裸鲤进行分类研究,将1874年俄国学者 普日瓦尔斯基 (Przewalski)采自中国青海湖的一尾标本定名为 Schizopygopsis przewalskii ,但在描述中没有提到下颌前缘是否有锐利 角质 。
1891年, 俄罗斯 鱼类学家 赫滕斯坦 (Herzenstein)结合普日瓦尔斯基1880年和1886年采自 青海湖 的标本,对该尾鱼的模式标本进行补充描述,将属名变更为 Gymnocypris 。并根据背鳍起点位置和口裂前缘与眼下缘的相对位置建立了两个新种: Gymnocypris leptocephalus 和 Gymnocypris roborow skii 。1963年中国学者 张春霖 等人根据形态学特征建立了四个新种: G.depressus 、 G. chengi 、 G. convexaventris 和 G. chinghainensis 。
1975年中国学者武云飞以及朱松泉在测量大量标本后认为上述6个种都是 Gymnocypris przewalskii 的同物异名,赫滕斯坦和张春霖等人建立新种所依据的特征都只是种内的变化。武云飞和朱松泉根据形态和地理差异,把青海湖地区的裸鲤归结一个种 Gymnocypris przewalskii ,两个亚种:青海湖裸鲤( Gymnocypris przewalskii przewalskii )和 甘子河裸鲤 ( Gymnocypris przewalskii ganzihonensis ),其中甘子河裸鲤仅分布于青海湖附近无表面径流流入的甘子河。
形态特征
基本特征
青海湖裸鲤最大个体的体长可达93厘米,每尾体重一般在1斤左右,大的有6.5斤。10斤左右的鱼也比较常见 。其体延长,稍侧扁。头呈锥形,吻较尖。口亚下位,口裂大,呈弧形;上颌略微突出,下颌前缘无锐利角质;唇不发达,下唇狭窄,分为左右两叶,唇后沟中断,相隔甚远;无须;眼稍小,侧上位,眼间较宽且圆凸;颏部和颊部的粘液腔发达。下咽齿2行,匙状,顶端尖。 第一鳃弓外鳃耙平均数为28枚。
体裸露,仅 胸鳍 基部上方,侧线之下有3~4行不规则的鳞片。 肛门和臀鳍两侧的臀鳞发达,向前达到腹鳍基部;腹鳍前方的腹部有时也有退化鳞的痕迹。侧线平直,侧线鳞前端退化成褶状。后段更不明显。有3根背 鳍条 以及7~8根软鳍条,具发达的硬刺,后缘带有锯齿; 起点距离吻端等于或者稍小于与 尾鳍 基部的间距。 腹鳍起点一般与背鳍第2或第3分枝鳍条相对。 成熟雄鱼的臀鳍最后分枝鳍条变硬,末端呈倒钩状。 体背呈黄褐色或灰褐色,腹侧呈浅黄色或灰白色,体侧有少数不规则的块状暗斑,各鳍微带浅红色或浅灰色,无斑点。 成熟鱼头部和臀鳍有白色珠星。
个体差异
中国青海刚察境 内沙柳河 、 哈尔盖河 、 泉吉河 、 布哈河 和 吉尔孟河 等5条 青海湖 主要注水河流里的青海湖裸鲤形态各有不同。
与青海湖裸鲤外形相近的是青海湖裸鲤甘子河亚种,区别在于:甘子河裸鲤的鳃耙较短,第一鳃弓鳃耙数量偏少,背缘两侧无明显突起。
分布栖息
分布范围
青海湖裸鲤分布于青海湖及其附属河流布哈河、巴哈乌兰河、沙柳河、哈尔盖河、黑马河、伊尔德马河、 倒淌河 等。
栖息环境
青海湖裸鲤属于中下层 冷水性鱼类 , 喜栖息于滩边、石碓间流水缓慢处、岩缝或者深潭中。其适应性强, 耐寒冷、耐盐碱, 在淡水或者半咸水中均可生活。 平时在湖的浅水区活动,冬季在深水处度过4~5个月的冰冻期。 其幼鱼常生活在湖泊浅水区以及多水草的 河口 处。
生活习性
觅食行为
青海湖裸鲤为杂食性鱼类, 成鱼 主要摄食 藻类 、 浮游动物 ,也会吞食鱼类、水生昆虫、腐烂的植物碎屑等。其食性会随生长发育而改变,共分三个阶段:第一阶段以小型浮游动物为主,第二阶段以大型浮游动物为主,第三阶段(成体)为了适应 青海湖 饵料缺乏的情况,几乎所有的水生生物性食物都会出现在其消化道中。
青海湖裸鲤平时多在浅水区觅食,在洄游产卵时,其摄食量大为下降,甚至有较短时间停止摄食。
社群行为
青海湖裸鲤每年开始进行 生殖洄游 时,会集群游向青海湖各附属河流。 幼鱼孵出后会成群游动。
节律行为
每到 繁殖季节 ,通常为每年4~7月, 青海湖裸鲤便溯河上游到淡水河流中进行产卵繁殖, 布哈河 沙流河、泉吉河、黑马河等淡水河流是其主要的产卵场所。 待结束繁殖且体质恢复后,便随水流进入 青海湖 中继续生长发育。
青海湖支流的断流会对青海湖裸鲤的洄游产生影响:洄游前期河流断流,亲鱼性腺会停止甚至倒退发育。水量不稳,鱼群不洄游,而是等下次机会,有些个体会失群,游到其他地方,一旦错失机会,当年便无法正常 产卵 繁殖。洄游期断流,大量亲鱼随水流返回青海湖汇于深水坑中,但不放弃产卵,性腺发育成熟的亲鱼选择边缘产卵;性腺发育不成熟的亲鱼只能暂留坑中。洄游后期断流对 受精卵 和 仔鱼 发育影响较大。
生长繁殖
青海湖裸鲤 雄性 个体的 性成熟 年龄为3~4龄, 雌性 为4龄以上, 参加产卵的个体主要年龄段为5~7龄。 产卵旺季为5月中旬到6月中旬, 繁殖季节 长达4个月。 性成熟个体的性腺每年成熟一次,分批产卵。相对怀卵量为每克体重24~38粒,绝对怀卵量为6912~35189粒,体重150克的雌性个体的绝对怀卵量大约为3000粒。
青海湖裸鲤通常在流速缓慢、底质为 砾石 、 卵石 、细沙、水深0.1~1.1米清澈见底的河道 产卵 。当水温大于17.5℃或者小于6℃时,就不再进行繁殖活动。 青海湖裸鲤在河道中产卵期相对集中,产卵高峰期一般为40天左右。 产卵活动昼夜进行,23时至次日3时最盛。 产卵时,亲鱼(多为 雄性 个体)会用 尾鳍 和臀鳍把河底的砂砾刮扫为浅坑,产出来的卵多数集中在此坑中,通常每个坑内有100多粒卵。 卵为沉性卵,微粘性,呈圆球形,颜色为淡黄色或者黄色,卵膜透明,成熟卵径为1.8~2.4毫米。 水温13.5~18℃时 受精卵 138~210小时孵出 仔鱼 ,初生幼鱼体长8.7~9毫米,肌节37~39+14~16对。 自然河道产卵期水温仅10℃左右,仔鱼孵化后还需要120多小时才可以平游。
由于 青海湖 地处高原,海拔3000多米,水温低,食料生物生长期短、贫乏,所以青海湖裸鲤生长缓慢,每十年仅可增重约0.5 千克 。4龄以下增重较快,体重0.25千克的平均为6~7龄鱼,0.5千克者约为10龄鱼。除第一年可生长达3.5厘米以外,一生的体长无明显的生长阶段。 其寿命约为21年。
人工养殖
养殖技术
青海湖裸鲤适应性强、易驯化、病害较少、适宜高密度养殖。 在选择亲鱼时,应挑3龄以上、无病无伤、体质健壮、无畸形的个体。性成熟的雄鱼尾柄和臀鳍出现追星,手感粗糙,生殖孔周围较为柔软,轻压其腹部会有乳白色精液流出,遇水即散;性成熟的雌鱼腹部膨大、腹壁薄而有弹性,生殖孔外突且红肿,提其尾柄时,两侧有明显的卵巢下垂轮廓,轻压腹部会有卵粒流出体外。催产通常在水温稳定在13℃左右时进行,可用药物催产,在亲鱼产后应对其进行消毒。孵化期应遮光以及避免噪声,及时挑出死卵团及水霉卵、清除水中的卵皮和死苗。
在鱼苗培育方面,鱼苗下塘前应先试水,饲喂方法有肥水培育法、 豆浆培育法 等,培育25天左右即可出塘分池。 在日常管理方面,应每日测水温、透明度并观察水体颜色,及时巡塘、查看鱼苗浮头情况以及活动情况。
病害防治
小瓜虫 病
症状: 多子小瓜虫 ( Ichthyophthirius multifiliis ) 寄生 在鱼体表、鳃丝、 鳍条 而引起的一种病,寄生严重时,鱼体表会形成 花斑 状白点,治疗难度较大。
防治:水温10~20℃为易发期,可用药防治。
车轮虫 病
症状:病原为 车轮虫属 ( Trichodina )生物。其寄生在鱼体表、鳃部等,引起发炎,分泌大量黏液。患病后期鱼体发黑、 消瘦 、缓慢游动、 呼吸困难 甚至死亡。
防治:鱼种放养前用药浸浴可预防,患病治疗时可用商品渔药。
物种保护
资源状况
青海湖裸鲤 渔业 于1958年开始大规模开发,其原始资源蕴藏量约32万吨。20世纪60年代年均产量为1万吨;到20世纪70年代年均产量下降为4400吨;20世纪80年代年均产量继续下降,到20世纪90年代,年均产量仅为2263吨。 2011年青海湖裸鲤的资源数量为32069吨,其资源量在逐渐增长。 2021年其资源量已达到10.85万吨,是保护初期的42倍,达到原始蕴藏量的33.9% 。2024年,青海湖裸鲤的蕴藏量为12.03万吨。
致危因素
在20世纪50年代末至90年代后期, 青海省 的居民开始在 青海湖 周边修建水坝、开荒种田,破坏了青海湖生态系统, 草场退化 、土地沙化、湖面积减小、湖 水源涵养 能力急剧下降,大量的支流水量锐减甚至干涸,阻碍了青海湖裸鲤洄游 产卵 的河道,使其生存环境受到破坏,加上渔民的大量的捕捞,使青海湖裸鲤的资源面临枯竭。
保护级别
1979年,青海湖裸鲤被 中华人民共和国国务院 《 中华人民共和国水产资源繁殖保护条例 》列为“重要或名贵水生动物。”
1994年,青海湖裸鲤被列入《 中国生物多样性保护行动计划 》鱼类优先保护物种二级名录。
2004年,青海湖裸鲤被中国环境发展国际合作委员会列为《 中国物种红色名录 》中的濒危物种。
2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将该物种评为近危(NT)。
保护措施
中国 青海省 政府从上世纪80年代起,连续对 青海湖 实施六次封湖育鱼,2021年1月1日开始为第六次。 其中,1982~1989年的两次封湖中,捕捞量被限制为4000吨;1994至2000年底的封湖中,捕捞限制量为2000吨;而从2001年初起至2020年底的两次封湖中,均为零捕捞。
青海省科技部门也围绕其保护开展一系列科研工作,包括人工繁殖 生物学 与放流技术研究、原种扩繁、种苗池塘养殖与 增殖放流 项目,初步达到恢复并提高其资源的目的。
物种危害
在青海湖裸鲤的 繁殖季节 ,其精巢和 卵巢 具有毒性,食用其鱼卵后的实验动物出现 肠痉挛 症状,进而 瘫痪 、 呼吸困难 而死亡。人类食用其 生殖腺 4~5小时后会出现 腹泻 、呕吐的症状。其 腹膜 也有一定的毒性,食用鲜鱼时若未去除或者洗净易导致中毒,轻者会出现头晕、 精神萎靡 、轻度腹泻的症状,严重者一天内可腹泻10次以上。食用其鱼卵或腹膜过量易导致死亡,应在食用前将其内脏和 腹膜 去除干净,防止中毒。
主要价值
药用价值
青海湖裸鲤的肉可入药,被称为“ 麻鱼 肉”,有排脓、祛 、消炎的功效,主治疮 化脓。《 中国药用动物志 》记载其还可以治疗妇女病、肠胃病。
生态价值
青海湖裸鲤是青海湖“水-鸟-鱼”生态链中的核心物种,湟鱼数量的增加对青海湖流域生态安全至关重要,为每年盘踞在青海湖的数十万鸟类提供丰富的食物条件,是“鱼鸟共生”系统中的核心部分,也是维护 生物多样性 的重要角色之一。青海湖裸鲤还会吞食 刚毛藻 ( Cladophora ),在一定程度上可以缓解青海湖中的“水华”现象,净化湖水环境。