羊肚菌

散丹菌（学名： Morchella esculenta (L.) Pers.）为羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（ Morchella ）真菌，别名美味羊肚蘑、羊肚莱、蜂窝蘑等，因其菌盖表面凹凸不平，形态酷似羊肚（胃）而得名。在世界主要分布于北美洲、亚洲、欧洲等地，在中国主要分布在西北、西南、华北、华中地区。羊肚菌在春夏之交的雨后，从低海拔的平原地区到海拔3200米都有生长，多分布于阔叶林稀疏林地、林缘空旷处、道边或耕地旁草丛中，或在针阔混交林的腐殖质层上，主要生长于富含腐殖质的沙壤土中或褐土、棕壤等。羊肚菌为低温菌类，一般需要较高的土壤含水量和空气相对湿度，一般在低温、高湿条件下易萌发子实体，因此野生羊肚菌子实体的生长季节一般在每年3-5月或8-9月，在火烧后的林地上更容易生长，其菌丝和菌核生长不需要光照，但子实体原基形成需弱光刺激。。

羊肚菌的子实体中等大小；菌盖椭圆形至卵圆形，顶端钝，表面的小坑不规则至近圆形，蛋壳色；小坑内表面为子实层；菌柄近白色，平滑，中空，基部膨大，有时有不规则的沟槽；子囊孢子长椭圆形，无色；侧丝顶端膨大。

羊肚菌是国际上公认的名贵珍稀食用菌，含有多种营养成分，肉质脆嫩、清香可口、风味独特、味道鲜美，有“陆地鱼”的美称。此外，据《中华本草》记载，羊肚菌子实体可入药，具有消食和胃、化痰理气的作用。

植物历史

食用历史

羊肚菌是国际上公认的名贵珍稀食用菌，因其菌盖表面凹凸不平，形态酷似羊肚（胃）而得名。自古以来，羊肚菌就因作为皇家御膳而久负盛名，中国明代潘之恒所著《广菌谱》、清代袁枚《随国食单》和薛宝长《素食说略》中均有关于羊肚菌的记载。中国甘肃藏族民间将羊肚菌称为“谷谷哈木”或“狼肚菜”，据说中国甘肃原卓尼县辖属上下十四旗每年都会给土司进贡狼肚菜。

栽培历史

关于人工栽培羊肚菌的探索已有近百年的历史，但直到1982年才实验成功。首次成功栽培羊肚菌的人是旧金山州立大学生物系科学家RonOwer，其在1982和1986年分别取得羊肚菌栽培的两个美国专利，RonOwer栽培羊肚菌成功的关键是提供一种非营养性的覆土层，促进小菌核的形成，然后通过淋水刺激，促使子实体形成。1892年，法国育种学家Repin以羊肚菌做菌种，在种花地上栽培，4年后获得菌体。1898年，法国育种学家Barondyvoire在5-6月把羊肚菌子实体接种到菊芋中，并在1-2周后盖上枯枝落叶。翌年春天在比较潮湿的条件下，羊肚菌菌丝体成功生长，后年即可产生子实体。

中国科技工作者对羊肚菌的人工栽培也进行了许多探索。1953年，刘波凹用羊肚菌天然菌丝体、子实体或纯培养菌丝体接种在林中腐殖质落叶层中，都能长出子实体。1991年，姚秋生将纯培养羊肚菌菌丝体接种在梨园，最终获得子实体。1999年，李素玲将纯培养的菌丝体接种在杨树林地和苹果园中，获得羊肚菌的子实体。2002年，云南玉龙县鲁甸乡的李红斌采用新鲜及干燥子实体作菌种，再以圆叶杨作辅料栽培羊肚菌获得成功。2006年，桂明英应用扩繁技术将液体菌种播种于土层中，次年即可出菇。四川省是中国人工栽培羊肚菌的发源地，2012年四川省农业科学院团队在金堂县赵家镇率先实现人工商业化栽培。截止到2016年，中国羊肚菌人工栽培面积已达到1560公顷左右，成为世界上羊肚菌人工栽培面积最大的国家。

品种考证

中国明代医学著作《本草纲目》中记载磨菇 “一种状如羊肚，有蜂眼者，名羊肚菜"。根据这一描述，并参考《本草纲目》蘑菇蕈的附图，羊肚菜正品应为羊肚菌。

形态特征

羊肚菌的子实体中等大小；菌盖椭圆形至卵圆形、近球形、卵形，顶端钝圆。高4-10厘米，宽3-6厘米，表面具似羊肚状的凹坑，宽0.4-1.2厘米，蛋壳色至淡黄褐色，棱脊颜色较浅，不规则的相互交织；小坑内表面为子实层；菌柄近圆柱形，近白色，高5.5-8厘米，粗2-4厘米，平滑，中空，基部膨大，有时有不规则的沟槽；子囊圆筒形，280-320×18-22微米。内含8个子囊孢子；子囊孢子长椭圆形，无色，每个子囊内含8个，呈单行排列，20-24×12-14微米；侧丝顶端膨大，粗达12微米，体轻，质酥脆。

物种分布

羊肚菌在世界主要分布于北美洲、亚洲、欧洲等地，在中国主要分布于西北、西南、华北、华中、华东等地区，涉及山西省、河北省、吉林省、河南省、甘肃省（主要分布于天水市、陇南市等地，当地具备适宜的气候条件）、青海省、四川省、云南省、贵州等省份。羊肚菌在春夏之交的雨后，多生于阔叶林稀疏林地、林缘空旷处、道边或耕地旁草丛中，其子实体单生或群生。

生长习性

温度

羊肚菌主要发生在春末夏初和夏末秋初两个温差较大的交替季节，这是因为羊肚菌属于低温菌类，其菌丝生长的最适温度为18-22℃，低于3℃或高于28℃时，菌丝停止生长或休眠，甚至死亡。其孢子的萌发温度为15-20℃，子实体生长的最适温度为9-14℃，温差较大时子实体原基更易形成。当日平均气温超过16℃，羊肚菌开始消失。

水分

新鲜羊肚菌子实体含水量在90%以上，一般需要较高的土壤含水量和空气相对湿度。土壤含水量在30%-55%时，菌丝体均能生长。其子实体生长需要30%-55%的土壤含水量，原基大量发生所需空气湿度并不高，50%-60%的空气湿度就可刺激原基形成，但在原基形成后，就需要80%-90%的空气相对湿度。

光照、氧气

羊肚菌的菌丝和菌核生长一般不需要光照，但光线对其子实体的形成有一定的促进作用。子实体原基形成需弱光刺激。这是因为羊肚菌子实体生长有明显的趋光性，散射光照的强弱会影响子实体的色泽深浅，直射光照则会导致子实体发育不良。羊肚菌为好气菌类，其菌丝和子实体生长都需要足够的氧气和良好的通气环境，这是保证其正常生长发育的必要条件。

土壤

羊肚菌是一种土生菌，生活土壤有森林腐殖土、褐土、棕壤，土壤质地以砾石和沙壤土为主，也有红黄胶泥夹砂、黑胶泥夹砂和积有草木灰的土。适宜羊肚菌生长的土壤pH值为6.5-7.5，基本以中性偏碱的环境为主。半淤半沙的土壤，结构疏松、透气性好，保水保肥性能优越，非常适合羊肚菌菌丝的发育。

生活史

羊肚菌子囊孢子萌发很快，菌丝一日可生长12厘米，可以在短期内蔓延一大片。但遇到无营养的土层或竞争菌时菌丝会停止扩展，在土中形成一种坚硬的小菌核。菌核是一种无性的细胞团，形状类似金黄色的矿渣或胡核桃，这是一种贮藏营养的器官和休眠体，可以使羊肚菌渡过恶劣的环境条件。在真菌细胞吸收水分受潮膨胀时，菌核即可恢复活力，或长出子实体，或萌发出新的菌丝网。

栽培技术

制作菌种

采用浸提分离法将羊肚菌菌种分离，再接种至母种培养基中进行菌种提纯。为防止菌种被细菌侵染，培养基表面需要干燥无菌，然后挑取菌丝放到新培养基上进行扩繁。羊肚菌菌种扩繁接种后，放入培养箱中进行母种培养。母种培养完成后，选择晴天接种，菌种需铺满菌袋截面，再封好袋口。

菌种培养

菌种培养需在适宜的温度及湿度条件下进行，通常控制培养箱温度在16-20 ℃，空气相对湿度控制在75%以下，避光。接种3-4天后，每天中午通风1小时，随培养时间增加而逐渐增大通风量。菌袋内温度上升到20℃时及时通风、翻堆，培养2-3周后，菌丝即可长满整袋。

播种

播种前需控制种植地土壤含水量为17%左右，再施入石灰粉、有机肥，并翻土、作垄、开沟。拌种剂溶液由磷酸二氢钾和水配制而成，湿度以60%-70%为宜。将菌种均匀撒播在垄面上，并覆盖细土，整平垄面。在垄面上覆好土壤后，再加盖厚黑色薄膜和遮阳率。

养护管理

菌丝培养期间棚内温度控制在18 ℃左右，出菇期温度控制在18℃为宜，可通过遮阴喷水、掀膜通风等方法调节棚内温度。可在棚室内悬挂喷雾系统，用于降温及保持棚室空气温度，菌丝培养期间保持棚内空气相对湿度在85%以上，子实体成熟期保持空气相对湿度在85%左右，羊肚菌采收前1周停止喷水。棚内需时刻保持空气新鲜，在子实体成熟期可适当增加光照。

病虫害防治

羊肚菌的常见病害有绿霉、链孢霉、青霉等，子实体阶段是虫害高发期，多为跳虫、蜗牛、菌蚊等。羊肚菌病虫害防治以预防为主，治疗为辅，需严格控制菌种、营养包制作全过程，进行彻底灭菌，还可在虫害发生时安装东方黏虫黄蓝板、糖醋液、诱捕灯等进行物理诱杀，病害发生时可使用石灰乳涂抹侵染部位。

采收

羊肚菌的子实体从出土到采收一般需1周左右，当羊肚菌子囊果的蜂窝状凹陷部分基本展开，顶部开始变黄前要及时采收。采收时用小刀沿垄平面割下羊肚菌，并清除垄面残留根部，注意不要碰羊肚菌的菌顶。采收的羊肚菌鲜菇要及时低温保存，或干燥密封储存。

保存

羊肚菌的保存方法有常温保存、低温保存、真空保存和鲜品盐渍保存。

常温保存：羊肚菌干品在保存中容易生虫、生霉，其主要原因是回潮或干度不够，入库前必须让其暴晒或烘烤，充分干燥，然后装入不透气的塑料袋内密封，以免外界空气进入。

低温保存：将干燥后的羊肚菌，装入不透气的塑料袋内密封，放入低温冷库，在0℃以下长期保存，也可真空保存。

真空保存：将干燥的羊肚菌装入真空袋内，抽掉空气，封闭保存。

鲜品盐渍保存：将新鲜的羊肚菌，盐渍后装入塑料桶内，封闭保存。

用途

食用营养

羊肚菌是世界著名食用菌，有“陆地鱼”的美称，其肉质脆嫩、清香可口、风味独特、味道鲜美，且含有蛋白质、糖类、粗纤维、氨基酸、维生素、生物素、叶酸等多种营养成分，其蛋白质含量占干物质重24.5%，必需氨基酸占氨基酸总量的46.8%，还含有3种非蛋白氨基酸。同时，羊肚菌还含有大量人体必需的矿质元素。每百克干样中，羊肚菌的钾含量是冬虫夏草图的7倍，磷含量是冬虫夏草的4倍，锌含量是香菇的4.3倍、猴头的4倍，铁含量是香菇的31倍、猴头的12倍等。羊肚菌所含丰富的硒是人体红细胞谷胱甘肽过氧化酶的组成成分，能够运输大量氧分子，从而抑制恶性肿瘤，使癌细胞失去活性；能加强维生素e 的抗氧化作用，还可借助抗氧化作用改变致癌物的代谢方向，并与之结合实现解毒，进而降低或消除致癌风险。羊肚菌含抑制肿瘤的多糖、抗菌及抗病毒的活性成分。具有增强机体免疫力、抗疲劳、抗病毒、抑制肿瘤等作用。其含有的多糖类物质可激活巨噬细胞等免疫细胞，进一步提升身体对病毒和细菌的防御能力；含有的黄酮类物质和多酚具有一定的清除自由基功能，理论上可延缓细胞老化过程；含赖氨酸、甲硫氨酸等氨基酸，有助于肝细胞修复和代谢功能维护；粗食纤维含量较高，可促进肠道蠕动，缓解便秘；还富含优质蛋白和18种氨基酸（包含人体必需的8种），适合术后恢复者、儿童青少年、素食人群等补充营养。羊肚菌还含有较高水平的有机锗，这种成分有助于强健身体、预防感冒，并增强人体免疫力。

羊肚菌干品在食用之前，必须用水浸泡胀，洗净泥沙后，再烹饪[rèn] 食用。中国人喜素炒羊肚菌，此外也会将羊肚菌与肉红烧、清炖、合炒、煮汤、泡酒。法国、德国、意大利、英国、美国等国则喜欢用奶油、黄油、白胡椒粉等作为辅料红烧或炖煮羊肚菌，味道浓香。

医学药用

据《中华本草》记载，羊肚菌子实体可入药，具有消食和胃、化痰理气的作用，可治疗消化不良、痰多咳嗽等疾病。

分级

市场上销售的羊肚菌产品大致可分为一等、二等、三等、等外等4个级别，具体如下。

一等：宝塔形、尖顶、深灰色、全干、无杂质、无损伤、无破烂、无虫蛀、无泥沙、无霉变、无异味、香味浓、朵形完整、肉厚、无柄(剪柄)，菌帽长3-5厘米，直径2厘米以上。

二等：尖顶、深灰色、全干、无杂质、无损伤、无破烂、无虫蛀、无泥沙、无霉变、无异味、香味浓、朵形完整、肉厚、柄长1厘米以内（剪脚），菌帽长1.5-2.5厘米，直径2厘米以上。

三等：全干、无杂质、有损伤、无破烂、无虫蛀、无泥沙、无霉变、无异味、香味浓、朵形基本完整、肉稍厚、柄长、无泥脚，菌帽长1.5厘米以下或5厘米以上。

等外：全干、无杂质、朵形破烂不完整、无泥脚、无虫蛀、无泥沙、无霉变、无异味、香味浓、肉薄，菌朵大小及长短不等。