响尾蛇

响尾蛇是 有鳞目 蛇科中响尾蛇属（ Crotalus ）和 侏儒响尾蛇属 （ Sistrurus ）物种的统称， 根据2023年11月版的生物物种名录（Catalogue of Life Checklist），响尾蛇属有53个物种，侏儒响尾蛇属有3个物种，共56个物种。 其特征是尾部具有特殊的角质环结构。当它们快速振动尾巴时，尾部结构会发出嗡嗡声，以警告入侵者，故得名“响尾蛇”。 响尾蛇一般不会主动攻击人类，但如果有人惊吓或激怒响尾蛇，就可能被其咬伤，但如能立即就医，则很少致命。 响尾蛇的毒液是许多科学研究的焦点，具有 药理学 用途， 其感官机理也有研究价值。

响尾蛇体长范围从0.3米到2.4米，最短的是挛斑响尾蛇，最长的是 东部菱背响尾蛇 ，体色通常呈黄绿色，背部具有 菱形 黑褐斑，是一种管牙类毒蛇，蛇毒为血循毒。 分布于 美洲𩽾𩾌 ，从 加拿大 南部到 阿根廷 中部，在美国西南部和 墨西哥 北部的沙漠中最为丰富和多样化。主要栖息在开阔的岩石地区，也可栖息于山区、沙漠、沼泽、灌丛、草原和森林。

响尾蛇是 肉食性动物 ，多数 捕食 小型动物，主要是 啮齿动物 ，幼蛇主要以 四脚蛇 为食。 它们的眼睛和鼻孔之间有热感应器官， 口中有嗅觉器官犁鼻器， 使它们在黑暗中也能感知猎物。即使是死后的一个小时内，只要其头部的感应器官组织还未腐坏，哪怕是已经只剩下头颅的响尾蛇，仍可探测到附近15厘米范围内发出 热能 的生物，并自动做出袭击的反应。 响尾蛇的繁殖方式为 卵胎生 ，通常一窝生十几条。性成熟年龄为1年半到2年， 寿命最长为19年。

大多数响尾蛇 种群 数量稳定，有三种响尾蛇的数量受到明显威胁， 2023年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将圣卡特里纳岛响尾蛇（ Crotalus catalinensis ）列为极危（CR），史氏响尾蛇（ Crotalus stejnegeri ）为濒危（EN），灰黑响尾蛇（ Crotalus pusillus ）为易危（VU）。 南美响尾蛇 （ Crotalus durissus ）被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》（CITES）附录II。

命名

响尾蛇是 蝰科 中响尾蛇属和 侏儒响尾蛇属 物种的统称。 响尾蛇属的学名“ Crotalus ”来自 希腊 词汇“krótalοn”，意思是“拨浪鼓”，指的是响尾蛇尾巴末端的振动发声构造似拨浪鼓。响尾蛇的 英语 “rattlesnake”中的“rattle”也是“拨浪鼓”的意思。 侏儒响尾蛇属的学名是 希腊语 “尾巴响尾蛇”的 罗马化 版本，它还与 古埃及 乐器“sistrum”具有相同的根源，“sistrum”指一种小拨浪鼓。

演化

响尾蛇 被认为是世界上最新或最近进化的蛇类之一。 其 神经毒素 基因大约在2200万年前演化，第一批响尾蛇出现于1200万到1400万年前，随后扩张和多样化，演化出了 毒液 基因数量和类型不同的物种。与共同祖先相比，每个 响尾蛇 演化谱系都丢失了两到四个 毒液 基因，同时保留了另一些毒液基因，每个物种保留的基因各不相同。如大约600万年前， 西部菱斑响尾蛇 （ Crotalus atrox ）和 东部菱背响尾蛇 （ Crotalus adamanteus ）分别各自删除了神经毒素基因，而小盾响尾蛇（ Crotalus scutulatus ）在大约400万年前失去了肌肉毒素基因。此外同个物种的不同个体有时也有 毒液 方面的基因差异。这可能是由于 响尾蛇 与猎物之间的演化 军备竞赛 导致的，不同的猎物对不同毒液的敏感程度不同，猎物也会演化出对某种毒液的防御能力，所以响尾蛇想要更好的 捕食 猎物，其毒液基因也要随着时间而演化。

响尾蛇 可分为5个演化分支。大多数响尾蛇物种的尾巴比其它新世界 蝮蛇 短得多。大多数基底响尾蛇物种的尾部 角质 环较小，由少量紧凑的尾椎组成，随后演化出了尾部较大的物种。

分类

根据2023年11月版的生物物种名录（Catalogue of Life Checklist）， 响尾蛇属 有53个物种， 侏儒响尾蛇属 有3个物种，共56个物种。

根据亲缘关系，响尾蛇属可分为四类。第一类由于其演化地位未确定，被称为“ 地位未定 组”，包括格雷罗响尾蛇（ Crotalus ericsmithi ）、多斑响尾蛇（ Crotalus polystictus ）等。第二类是阿尔瓦雷斯响尾蛇组，包括阿尔瓦雷斯响尾蛇（ Crotalus triseriatus ）、 克雷塔罗 响尾蛇（ Crotalus aquilus ）等。第三类是中介 响尾蛇 组，包括中介响尾蛇（ Crotalus intermedius ）、挛斑响尾蛇（ Crotalus pricei ）等。 剩下的大多数响尾蛇属成员归入第四类，包括 东部菱斑响尾蛇 （ Crotalus adamanteus ）、 西部菱斑响尾蛇 （ Crotalus atrox ）、 南美响尾蛇 、木纹响尾蛇（ Crotalus horridus ）等。

形态特征

身体特征

响尾蛇是高度特化的有毒 爬行纲 。体长0.3-2.4米， 体重85-4500克， 体长最长的物种包括东部菱斑响尾蛇和西部菱斑响尾蛇，其中东部菱斑响尾蛇长达2.4米，最短的是挛斑响尾蛇，长约0.3米。 在颜色方面，多数为灰色或淡褐色，带有深色钻石形、六角形斑纹或斑点，有些物种为深浅不同的橘黄色、粉红色、红色或绿色，少数物种有横向条纹，鉴定有时困难。

头部特征

响尾蛇头部呈三角形， 在眼睛和鼻孔之间有一凹陷，为热感应器官，该器官外部为热收集器，喇叭口所对的方向如果有热的物体，红外线会通过此处照射到薄膜的外侧一面，此时薄膜外侧温度比内侧一面高，布满在薄膜上的神经末梢感觉到这种温差，便产生生物电流并传给蛇的大脑，该器官的神经元与大脑中接收视神经冲动的区域相连，因此响尾蛇有“热眼”，能在黑暗中“看到”猎物的热图像，如果猎物的体温比背景温度稍微暖和一点，响尾蛇就能识别并攻击猎物。

响尾蛇是毒蛇，口中有弯曲的尖牙，似注射针，尖牙的顶部与毒液管相连，连接处围绕着软组织，下颌底部有大毒腺。由于磨损，尖牙会定期损失，在尖牙后方，长有若干发育中的后备尖牙，发育中的牙更小，更不发达，若使用中的尖牙脱落，则后备尖牙长出。尖牙的长度取决于蛇的种类和大小，大型响尾蛇的尖牙可以有10-15厘米长。当蛇的嘴闭合时，尖牙向后折叠并平行于嘴巴的顶部，当蛇嘴张开时，其上颌骨的结构能够时尖牙展开到垂直角度，以便咬伤猎物。 响尾蛇口腔顶部有犁鼻器，是一种嗅觉器官，它们用舌头收集气味颗粒，将其沉积在犁鼻器上。

尾部特征

响尾蛇尾部末端具有一串角质环，为多次蜕皮后的残存物，由一系列鳞片组成，其成分为 角蛋白 ，似人类指甲，鳞片松散的排列。当响尾蛇遇到敌人或急剧活动时，将尾巴末端直立，尾部肌肉以每秒40-60次的频率振动，空泡内形成气流来回振荡，能长时间发出嘎嘎声或嗡嗡声，致使敌人不敢近前或被吓跑，还能利用这种声音诱捕食物。角质环随着年龄而变化，年轻的响尾蛇没有角质环，当它们蜕皮时，角质环就会生长一部分。 一个特例是圣卡塔利娜岛响尾蛇，这个物种没有角质环，它们也不能用尾部发声。

雄性 响尾蛇在尾巴根部有称为半肢的性器官，在不使用时缩回体内。

分布

分布范围

响尾蛇分布于美洲干旱地区，从 加拿大 南部到 阿根廷 中部，在美国西南部和 墨西哥 北部的沙漠中最为丰富和多样化。

栖息环境

响尾蛇生活在各种 栖息地 ，最常见的是开阔的岩石地区以及沙漠中阴暗而较深的岩石裂隙中，也可栖息于山区、沼泽、灌丛、草原和森林。 分布海拔从 地平线 到3353米。 响尾蛇通常居住在多岩石的环境中，岩石可以帮助它们找到掩护和食物。由于它们是 爬行纲 和 变温动物 ，多岩石区域有助于它们进行温度控制，它们可在岩石顶部晒太阳或在岩石下的阴凉处降温。

生活习性

节律行为

响尾蛇属于变温动物，即冷血动物，它们不能像温血动物那样自己调节体温，而是受到外部环境温度的影响。所以它们不能在寒冷的天气中活动，否则会被 冻僵 ，因此其节律和气温有密切关系。 有些响尾蛇会在冬季 冬眠 ，冬眠时，它们寻找岩石缝隙、洞穴或落叶堆， 有时很多条响尾蛇聚集在一起，身体紧贴， 一个巢穴中可能出现几百只不同物种的响尾蛇。在春季到来后，雌雄交配，并从洞穴中扩散出来，分散到周围环境。春季的响尾蛇可能在道路和岩石等平坦的表面晒太阳以取暖，维持体温。在夏天，因白天炎热，响尾蛇躲藏在地下的洞穴或岩石下，夜间气温降低到适宜范围时才活跃。到了秋天，响尾蛇又回到巢穴。

觅食行为

响尾蛇是食肉动物，主要吃 啮齿动物 ，但也可能吃小型鸟类、爬行动物和昆虫。 响尾蛇只在饥饿时 寻找食物 ，成年响尾蛇两餐之间间隔大约两周，具体取决于它最后一餐的量。年轻的响尾蛇吃得更频繁，大约每周一次。它们使用头部的 犁鼻器 和热敏坑来分别在嗅觉和热感觉方面搜寻猎物，即使在完全黑暗的情况下，也可以通过这两种感官发现猎物。 响尾蛇 是伏击型猎手，捕猎前，先寻找一个便于伏击小动物的地方，等待一只猎物靠近，然后用毒牙攻击毫无戒心的猎物，攻击时，毒牙以大约十分之五秒的速度向猎物注入毒液， 响尾蛇 的种类和 栖息地 决定了它的毒液强度，毒液强度也有 个体差异 。在攻击之后，猎物可能逃走，在逃走过程中 毒液 生效，使猎物进入濒死状态，响尾蛇会用嗅觉器官追踪找到并进食猎物。

攻击与防御行为

当 响尾蛇 感觉到威胁时，它们通常会尝试逃跑或躲藏。很多响尾蛇的体色有迷彩效果，可以融入环境，故有些物种喜欢保持静止，防止被敌害发现，有些物种则喜欢无声的滑行逃走。如果无法逃走，它们会采取防御姿势，将身体缠绕起来，头高高地抬离地面，摇晃尾部末端的 角质 环发出声音。

大多数响尾蛇在用嘴攻击之前会发出警告信号，若敌害仍不撤退，它们才会进一步用嘴咬敌害，但如果它们正在蜕皮， 交配 或 分娩 过程中收到惊吓，可能会迅速攻击。 响尾蛇 通常不会主动攻击人类，但若人类不幸偶然发现了响尾蛇，或试图伤害响尾蛇，则有可能被其咬伤。

生长繁殖

求偶交配

响尾蛇在春季和夏季繁殖。 一些种类的 雄性 好斗，会为了周围 雌性 的繁殖权而相互交战，雄性还会守卫适合晒太阳的 栖息地 ，便于遇到雌性。 雄性在尾巴根部有被称为半肢的性器官，使用时伸出体外，不使用时缩回。雌性通常每两到三年才繁殖一次。交配后，雌性有能力长时间储存精子。 例如木纹响尾蛇的雌性可将精子储存到 交配 后第二年的春天，再让卵子与精子结合发育，在夏末或初秋 分娩 幼蛇。

生育方式

响尾蛇的繁殖方式为 卵胎生 ，卵囊在母亲体内孵化并发育约三个月，有些持续近六个月，最终以活体幼蛇的方式产出，后代数量和体长因物种而异，但通常数量为5-20只， 新生幼蛇长度为18-38厘米。 出生时，每个幼蛇都被包裹在一个薄膜中，不久，幼蛇就用鼻尖戳穿薄膜，呼吸第一口空气。

成长发育

响尾蛇的 雌性 不会照顾幼蛇， 雄性 也不参与育幼，故出生几分钟后，幼蛇就开始独立生活， 幼蛇已长有尖牙和毒腺，其毒液比成年蛇的毒液更强，但量更少，有助于其获得食物。幼蛇的尾巴末端没有成年蛇那样的角质环，而是一个类似按钮的角质结构，出生一周内，幼蛇进行第一次蜕皮，蜕皮后其角质环的段数变为2段，响尾蛇通常每年脱落三到四次，当幼蛇获得第3段角质环时，它们就能像成年蛇那样用尾巴发声。当冬季到来时，幼蛇可能追随母亲的气味轨迹，和母亲使用同一个洞穴，其后代也会继续使用。响尾蛇性成熟年龄为1年半到2年， 寿命为10-25年。

物种保护

种群现状

虽然响尾蛇容易被人视为危险动物，从而被杀死，但大多数响尾蛇物种的 种群 数量稳定。 有三种响尾蛇值得关注，分别是圣卡特里纳岛响尾蛇、史氏响尾蛇和灰黑响尾蛇，截至2023年，它们的具体数量均未知，但非常稀有。

致危因素

响尾蛇种群面临的主要威胁包括捕猎、人类对 栖息地 的侵占和分布范围狭小。 响尾蛇很容易被那些将它们视为危险的人杀死， 在美国，估计每年有5000条响尾蛇被捕捉和杀死，并有商业化围捕行为。此外，当人们生活在炎热的 地方时 ，可能会在路上不小心撞到响尾蛇，这种道路碰撞也加剧了响尾蛇 种群 数量的减少。圣卡特里纳岛响尾蛇是圣卡塔利娜岛的特有物种，该岛是墨西哥洛雷托海岸附近的一个40平方公里的岛屿，该岛上的住户和流浪猫都会杀死圣卡特里纳岛响尾蛇，截至2007年，这种响尾蛇的 种群 数量有下降趋势。 史氏响尾蛇仅分布在 杜兰戈州 西部和 锡那罗亚州 东南部的 西马德雷山脉 中部地区， 灰黑响尾蛇分布在三块狭小的区域，包括 米却肯州 西南部的科尔科曼山脉和东部火山带的东北部，以及 哈利斯科州 南部和邻近 科利马州 的最西部火山带，它们面临着 栖息地 狭小和破坏的威胁。

保护举措

2006年，美国 圣地亚哥动物园 野生动物联盟启动了一个项目，以收集生殖数据并利用 南加州 当地的蛇开发 响尾蛇 辅助生殖技术。在一年多的时间里，当地的 响尾蛇 被收集、称重和测量，研究人员对它们的生殖状况进行了评估，随后开发了响尾蛇精液采集、 冷冻保存 和 卵巢 超声技术。圣地亚哥动物园与 洛杉矶动物园 和 墨西哥 合作，收集圣卡特里纳岛响尾蛇，通过人工繁殖来重建 种群 。 此外， 墨西哥 在灰黑响尾蛇的分布区建立了 科利马火山 保护区，保护该物种。

保护级别

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将圣卡特里纳岛响尾蛇列为极危（CR），史氏响尾蛇为濒危（EN），灰黑响尾蛇为易危（VU），有34个物种被列为无危（LC）。

2023年， 南美响尾蛇 被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》（CITES）附录II。

主要价值

生态价值

响尾蛇 能够通过 捕食 来控制小型 哺乳动物 种群 数量，因此在生态系统平衡中发挥着重要作用。 响尾蛇 也是 王蛇属 （ Lampropeltis ）的主要食物之一，王蛇类对响尾蛇的毒液有很强的抵抗力。

研究价值

响尾蛇的 毒液 一直是全球许多科学研究的焦点，并具有许多重要的 药理学 用途。例如存在于 南美响尾蛇 毒液中的 蛋白质 具有比 Morphine 强30倍的镇痛作用，但没有令人上瘾的副作用。 止痛药成分响尾蛇胺（Crotamine）是从该物种中提取研发而来的。 研究人员还发现 南美响尾蛇 毒液还对 人大 细胞 肺癌 NCI-H661细胞移植瘤生长有抑制作用。

响尾蛇 的感官机理具有研究价值，其视顶盖双模式细胞能够同时接收并配准 可见光 信息和 红外光 信息，双模式细胞可通过六种 协同作用 实现可见光与红外光图像互补与融合，以更好地感知外界环境。中国 西安交通大学 的学者通过模拟 响尾蛇 机理，提出并发展了一套有效的可见光/红外光图像信息融合方法。新方法的核心思想是在反映图像细节信息的 梯度 场内进行可见/红外图像梯度信息的融合。

危害

响尾蛇是 毒蛇 ，在美国，每年有成千上万的人被蛇咬伤。如果能够得到合理的治疗，响尾蛇咬伤很少致命。 响尾蛇 用于杀死猎物的 毒液 是通过 毒牙 输送的 神经毒素 和血液毒素的 混合物 ，分别影响神经和血液， 被咬伤后常见症状包括咬伤部位 肿胀 、疼痛、虚弱，有时还会出现恶心或出汗过多，咬伤后应立即就医。 在北美，只有不到1%的 响尾蛇 咬伤是致命的。

东部菱背响尾蛇 被称为北美最危险的毒蛇，咬伤死亡率在10-30%之间，平均每次咬伤可产生400-450毫克毒液，估计人体致死剂量仅为100-150毫克。毒液中含有一种叫做克罗托酶的化合物，可以凝结纤维蛋白原，减少血小板并破坏红细胞。另一种毒液成分是一种神经肽，可导致心脏骤停。毒液会导致咬伤部位出血、 肿胀 和变色、极度疼痛、组织坏死和低血压。已经开发出两种有效的抗蛇毒血清，但一种已不再生产。该蛇造成的咬伤如果在最初30分钟内得到治疗，则预后良好，如果不及时治疗，咬伤可在两三天内导致器官损伤或死亡。 其它最危险的响尾蛇物种还有西海岸响尾蛇（ C. basiliscus ）、小盾响尾蛇（ C . scutulatus ）和南美响尾蛇，它们的毒液比其他响尾蛇更强烈地攻击神经系统。