狗鱼

辐鳍鱼纲狗鱼目下的一科

狗鱼是 狗鱼目 (Esocidae)鱼类的通称,隶属于 鲑形目 狗鱼 亚目 狗鱼科,为狗鱼属(Esox)的唯一属,包含5种2 亚种 ,包括狗鱼、美洲狗鱼、北美狗鱼等受欢迎的游钓鱼种。 分布于 北半球 。中国境内分布有2种,其中 黑斑狗鱼 产于 嫩江 、 黑龙江省 、 松花江 、 乌苏里江 、 呼伦贝尔湖 、 镜泊湖 、五大连池、 绥芬河 ; 白斑狗鱼 产于 额尔齐斯河 流域的哈巴河、 布尔津河 及额尔齐斯河。 狗鱼 成鱼 行动非常迅速,每小时能游8公里以上,以其矫健的行动袭击其它鱼类为食, 有时还会 捕食 其他动物;甚至还会捕食同类幼鱼和自己产出的卵块。 截至2023年,根据生物分类(COL)物种名录,狗鱼科下有1属,为狗鱼属( Esox ), 属下 有7种。

狗鱼分布于北纬44°以北的寒冷水域, 幼鱼集群,成鱼独居 。通常栖息在湖泊、沼泽和 黄河 中水流缓慢、植被茂盛的水域。 体重范围0.4~45kg,体长范围0.3~2.4m。其体长呈梭状,体侧稍扁;鳞片小而圆;吻部长且扁平,吻长约占头长1/2;上颌骨无齿,前颌骨、下颌骨、犁骨、腭骨及舌有强大尖齿;背鳍与臀鳍均位于尾部; 尾鳍 呈叉状。

2021年, 白斑狗鱼 的全球捕捞产量达到3万多吨,全球水产养殖产量达到1500多吨。 狗鱼肉质鲜美, 蛋白质 含量高,氨基酸种类齐全,有很高的营养和食用价值。

形态特征

体型

狗鱼体长呈梭状,侧面稍扁;侧线完整而平直。 不同种的狗鱼体型不一。体型大的如 北美狗鱼 ,最大体长可达2.4m,体重可达45kg。 体型小的如 美洲 狗鱼,体长仅可达0.3m,体重一般为0.4kg。

体色

不同种的狗鱼体色特征不一致,如 白斑狗鱼 有斑点、暗色狗鱼有网状斑纹等。北美狗鱼在其分布区域有三种地理颜色变异体:五大湖流域的北美狗鱼的斑点呈斜线排列, 俄亥俄州 水系 等的北美狗鱼一般带有条纹, 威斯康星州 等地的北美狗鱼缺乏斑纹。狗鱼的体色鲜亮丰富, 如 白斑狗鱼 背侧呈黄褐色,有黑色细纵纹,体侧有许多淡蓝色斑或白色斑,腹部呈白色; 北美狗鱼 体侧从绿色到褐色再到银色不等,通常带有深色斑纹。浅色腹部常有褐色或灰色斑点。

头部

狗鱼吻部长且扁平,吻长约占头长1/2,形状与鸭嘴相似;有外鼻孔;上颌骨无齿,前颌骨、下颌骨、犁骨、腭骨及舌有强大的尖齿;鳃耙短扁;无中喙骨。 鳃盖条11~12; 狗鱼在 眼眶 下都有条纹或斑点,不同物种的眼眶下纹路长度不一。如 白斑狗鱼 的眼眶下纹路延伸至头部侧边的2/3处,而北美狗鱼的眼眶下纹路延伸至头部侧边的一半。

躯干

狗鱼前椎骨32~48根, 尾椎骨 17~21根。 狗鱼鳞片小而圆,呈摆线形,某些物种的侧线鳞片和其他鳞片呈缺刻形或心形。

鱼鳍

狗鱼不成对的鳍包括背鳍、臀鳍和 尾鳍 均位于尾部,成对的鳍不大;尾部较短;尾鳍呈叉状,有40~50条 射线 ,17条(少见16条)分支。 白斑狗 鱼鳍 呈黄色至微红,鳍上有黑斑。 北美狗鱼 背鳍颜色从绿色到 褐色 再到血红色不等,通常带有深色斑纹。

生活习性

觅食行为

狗鱼满口密布尖利牙齿,前颚齿细小, 下颚 齿强大锋利,这样的牙齿结构对狗鱼的食肉特性非常重要。狗鱼通常是昼伏夜出。狗鱼有很发达的视觉,狗鱼识别 捕食 目标后,缓慢摆动 胸鳍 和 尾鳍 进行跟踪,通常在 植被 附近对猎物猛然发起伏击。在水体透明度较低的水域,大型狗鱼的捕食方式会从伏击转变为追捕猎物。

狗鱼幼鱼的主要食物是 浮游生物 ,体长小于14cm的幼鱼主要捕食无脊椎生物,1年幼鱼及成年狗鱼主要捕食其他鱼类,甚至会 同类相食 ;根据狗鱼吻的大小,有时也吃蟹类、 两栖动物 、水禽和小型哺乳动物。狗鱼的食性转变发生在幼鱼时期,不同物种的食性转变时间各不相同。 北美狗鱼 在开始外源摄食5天内或在吻长3cm时转为以鱼类为食,而 白斑狗鱼 在发育后期吻长大于5cm时才开始以鱼类为食。

洄游习性

在 产卵 时期,狗鱼会向产卵地进行洄游。狗鱼在春季冰层刚刚解冻时向上游洄游。 白斑狗鱼当冰面刚刚解冻时即开始进行溯湖、河洄游产卵,或进行短距离溯河。个别白斑狗鱼在湖面结冰还未融化时即洄游至湖岸处产卵。 ( Esox reichertii )有明显的洄游规律,春季冰面刚刚解冻融化时, 性成熟 的狗鱼向上游进入河口或进入小河流中洄游,进行产卵。产卵结束后,转入 捕食 洄游阶段。

生长繁殖

繁殖产卵

狗鱼的产卵期在春季,此时冰面开始解冻,水温逐步上升。 北美狗鱼 的 产卵 水温约为9~17℃, 白斑狗鱼 产卵水温更低(约4~11℃)。因此,分布在较低 纬度 地区的这两种狗鱼,产卵时间最早在2月底或3月初,4月产卵结束,而较高纬度地区的狗鱼产卵大约5月才开始。狗鱼产卵后,卵 黏附 在 植被 或水底,约两周后孵化。研究证明,产在淤泥上的卵比水草上的卵孵化成功率更高。 内陆湖泊 的北美狗鱼通常在浅水区(水深小于1米)产卵,在较大的 水系 系统(如 北美洲 五大湖)中,北美狗鱼在更深处(水深1~3米)产卵。 一般 白斑狗鱼 和 黑斑狗鱼 的怀卵量约为3万粒;白斑狗鱼卵直径为1.9~2.2mm,黑斑狗鱼卵直径为2.2~3.0mm。

鱼卵孵化

在水温10~13℃时,狗鱼卵的孵化通常在六天到两周内完成。 胚胎 孵化时最大直径为6.5~10mm,小型狗鱼(美洲狗鱼和暗色狗鱼)胚胎孵化时直径为4~8mm。刚孵化的 仔鱼 附着在水草上,经过5~16天,卵黄吸收完毕,仔鱼发育成幼鱼,开始游动和觅食。

幼鱼生长

北美狗鱼 和 白斑狗鱼 生长速度很快,当年夏季的幼鱼可生长到0.15~0.25m,当年年底可生长到0.54m,几年内依然保持快速生长,直到成熟时期生长速度变慢。暗色狗鱼和美洲狗鱼连续生长, 雌性 比 雄性 生长更快,体型更大。 北美狗鱼3~5年达到 性成熟 ,白斑狗鱼一年内即可性成熟,暗色狗鱼和美洲狗鱼一般3~4年性成熟。 北美狗鱼一般寿命为5~10年,白斑狗鱼一般寿命约为7年。

分布栖息

分布范围

世界分布

狗鱼科分布于 北半球 ,主要集中于 北美洲 和亚欧大陆的寒冷地区。 白斑狗鱼( Esox lucius )环北极分布,是分布范围最大的一种, 欧洲 、 亚洲 咸海水系及北极海水系和北美洲 密西西比河 上游到 加拿大 及 阿拉斯加州 都有分布。暗色狗鱼( Esox niger )、美洲狗鱼( Esox americanus )和 北美狗鱼 ( Esox masquinongy )仅分布于北美洲,位于美国东部佛罗里达州到加拿大。黑斑狗鱼( Esox reichertii )分布于亚洲东部的黑龙江水系及 西伯利亚地区 东南部。 Esox cisaplinus 和 Esox aquitanicus 分布于 欧洲 南部。

中国分布

中国境内分布2种狗鱼,即 白斑狗鱼 ( Esox lucius )和 黑斑狗鱼 ( Esox reichertii )。白斑狗鱼分布于新疆北部颚毕河上游的 额尔齐斯河 水系。 黑斑狗鱼广泛分布于 黑龙江省 、 乌苏里江 、 嫩江 、 松花江 等水系支流、湖泊和水库中。 内蒙古自治区 也有黑斑狗鱼分布,主要分布在 额尔古纳市 水系的 哈拉哈河 、 乌尔逊河 和木得那亚河、 克鲁伦河 和 激流河 ,在呼伦湖和 贝尔湖 中有分布。

栖息环境

狗鱼栖息在 北半球 寒冷的淡水水域中。 狗鱼通常栖息在湖泊、 沼泽 和 黄河 中水流缓慢、 植被 茂盛的水域。水生植被是狗鱼生长繁殖的重要因素,植被丰富的栖息环境可掩护狗鱼 捕食 其他鱼类,也避免狗鱼被其他鱼类捕食。在湖泊系统中,狗鱼更喜欢栖息在水下植被或腐木附近。

人工养殖

养殖概况

狗鱼的人工养殖主要存在几个问题:投放饵料鱼的成本高昂,人工饲料喂养的狗鱼生长不良,而且存在严重的 同类相食 现象。人工养殖狗鱼的主要目的是养殖鱼苗和鱼种用于放养,以补充自然 种群 。

人工养殖 白斑狗鱼 取得成功的例子多为混鱼养殖,即用活鱼作为饵料饲养 梭子鱼 。比如, 法国 用湖拟鲤( 拟鲤属 rutilus )和丁鳜( Tinca tinca )作为饵料饲养白斑狗鱼;在北美,用 蓝鳃太阳鱼 ( Lepomis macrochirus )作为饵料。 中国的白斑狗鱼人工繁殖技术及苗种培育技术已经取得了突破,形成了较为完整的工业化白斑狗鱼人工培育生产技术。2001年, 中国 已有研究人员实现 白斑狗鱼 的人工繁殖和苗种培育, 河北省 、 广东省 、 浙江省 等地也相继开展白斑狗鱼的养殖产业。2009年,中国河北的研究机构实现了狗鱼苗种的规模化生产,产值达300万元。

养殖技术

以中国 白斑狗鱼 养殖技术为例。

1、池塘条件及准备:池塘面积适中,水位保持2米以上,保证水源无污染且充足;彻底清洗池塘后进水。

2、苗种放养:有两种放养方式,分别为投放人工繁育鱼种的方式和投放野生鱼种的方式。

3、饲养管理:准备充足的饵料鱼; 白斑狗鱼 养殖成功的关键就在于饵料鱼的供应,注意适量和适口的问题。检查池塘水池,保持清洁,并保证溶解氧供应。主要采用以防为主的防治措施,尚未发现明显的病害症状。

4、注意事项:选择投放合适的鱼种;保证适量适口的饵料鱼; 白斑狗鱼 生长较快,容易出现鱼体大小不一现象,可选择适时根据鱼体大小分养,避免自相残食情况。

起源演化

狗鱼目 (Esocidae)最早的化石是 北美洲 西部晚白垩世 地层 (约8400~7200万年前)的 Estesox 和 Oldmanesox 化石物种。已知最古老的狗鱼属( Esox )化石物种 E. tiemani 来自 加拿大 阿尔伯塔省 古新世 地层(约6600~5900万年前),其外形与 白斑狗鱼 ( E. lucius )较为相似。 2002年,研究人员报道了在中国发现的最早的狗 鱼化石 物种,即龙口狗鱼( E. longkouensis ),位于 龙口市 黄县洼里煤矿早 始新世 (或晚古新世)黄县组二段 油页岩 。龙口狗鱼的发现,是狗鱼属始新世(或晚古新世)在北美地区以外的首次发现。

1989年,研究学者认为,狗鱼的演化路线是在新大陆从 E. tiemani 经过 北美狗鱼 ( Esox masquinongy )进化到暗色狗鱼( Esox niger ) 、 美洲狗鱼( Esox americanus ) 和 白斑狗鱼 ( Esox lucius ),然后白斑狗鱼( Esox lucius )扩散到旧大陆,进而演化出 黑斑狗鱼 ( Esox reichertii )。1992年,研究学者认为当亚欧大陆和 北美洲 还在连一起时,狗鱼就已经散布存在了。1996年,《Pike: Biology and exploitation》作者认为狗鱼的进化和关系尚未有确切证据。

命名与分类

命名

狗鱼科的 学名 “Esocidae”衍生于 瑞典 动物学家 卡尔?冯?林奈 ( Linnaeus )1758年对狗鱼属的命名“ Esox ”,“ Esox ” 一 词来自 拉丁语 “ esox ”,意为Pike(即狗鱼),“ esox ”起源于 希腊语 “isox”或 爱尔兰语 “eog、ehawe”(意为 三文鱼 ), 也有研究学者认为“ Esox ”起源于拉丁语“ esurire ”,意为饥饿。而狗鱼的英文名“ Pike ”是“ pike- fish”的简写,“pike”一词在英文中指的是其尖尖的嘴。

分类

学术界对狗鱼科(Esocidae)在鱼类分类学的地位及种类存在不同说法。根据2017年出版的《 黄河鱼类志 》, 狗鱼目 原属于 鲑形目 (Salmoniformes)狗鱼亚目(Esocoidei),现属于 狗鱼目 (Esociformes)。

根据 加拿大 鱼类学家尼尔森(Nelson)在2006年出版的第四版 分类系统 ,狗鱼目下分2科,分别是狗鱼科(Esocidae)和荫鱼科(Umbridae),狗鱼科(Esocidae)下仅1属,即 狗鱼属 ( Esox )。 而Nelson在2016年出版的第五版分类系统中,将原属 荫鱼 科的新荫鱼属( Novumbra )和 黑鱼 属( Dallia )归入狗鱼科,因此狗鱼科包含3个属,即狗鱼属( Esox )、新荫鱼属( Novumbra )和黑鱼属( Dallia )。

狗鱼科包含3属的说法尚未普及,一些主流数据库依然认为狗鱼科是单属科,如综合分类信息系统ITIS(2023)和全球生物物种名录(COL)(2023)等,但这些数据库对狗鱼 属下 各种类的说法也不尽相同, 本词条以COL分类体系为准。截至2023年,生物分类COL物种名录收录的狗鱼科仅包含1属,即狗鱼属,包含7种。下表列出生物分类物种名录(COL)中收录的狗鱼科狗鱼属的种类。

物种保护

种群现状

在被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录的5种狗鱼科鱼类种,美洲狗鱼、 北美狗鱼 、 白斑狗鱼 、暗色狗鱼4种的 种群 趋势均较为稳定,这些物种大量存在,成年种群总数尚不清楚,但数量很大,已知美洲狗鱼的分布范围和种群规模可能相对稳定,部分区域的种群在三代内存在低于10%的下降速度。 黑斑狗鱼 的种群趋势数据相对缺乏。 总体而言,世界范围内狗鱼的分布范围广泛,种群数量较为丰富。

致危因素

气候变化对分布的影响、 栖息地 改变、环境污染、疾病以及过度捕捞等都对狗鱼的物种构成潜在威胁。 在 波兰 的马姆里湖,狗鱼的商业捕获量在 20 世纪 70 年代迅速下降,此后的捕获量一直仅有 20 世纪 60 年代捕获量的三分之一。 黑斑狗鱼在1961年的捕获量为3384吨,达到了最高水平,之后急剧下降。

保护级别

截至2023年,狗鱼科鱼类中有5种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,均为无危(LC)等级。

保护措施

对狗鱼的保护措施一般包括设置禁渔期、限制捕捞数量和体型等。 从2005年开始,中国新疆 阿勒泰地区 对 额尔齐斯河 实施禁渔期,禁渔期从每年的4月1日起至6月30日结束,以保护额尔齐斯河中包括 白斑狗鱼 在内的30多种野生鱼类。在实施禁渔期的同时,阿勒泰地区还向额尔齐斯河流域投放鱼苗,以补充包括白斑狗鱼在内的珍贵鱼类的 种群 数量。

生态关系

自然环境中,狗鱼一般会遭到各种食鱼类野生动物的 捕食 ,包括水鸟、 哺乳动物 、 爬行纲 ,还会被大型肉食性鱼类捕食,如 大口黑鲈 ( Micropterus salmoides ),甚至同物种鱼类会自相残食。狗鱼的卵和幼鱼会被水生无脊椎动物和其他鱼类捕食。在 加拿大 渥太华河 记录了银斑鱼( Ichthyomyzon unicuspis )对 北美狗鱼 的捕食。 同类相食 是美国霍顿湖和普莱森特湖的 白斑狗鱼 幼鱼死亡的主要原因。同一水域的北美狗鱼较白斑狗鱼 产卵 较晚,北美狗鱼幼鱼更容易被体型相对更大的白斑狗鱼幼鱼 捕食 。实验室数据表明白斑狗鱼在四周龄时即出现同类相食现象。

主要价值

经济价值

几百年来,狗鱼一直是一种重要的食物资源。 联合国粮食及农业组织 (FAO)中收录了 白斑狗鱼 的 渔业 和养殖业概况。 2021年度, 白斑狗鱼 的全球捕捞产量达到3万多吨,全球水产养殖产量达到1500多吨。 2004年, 白俄罗斯 报告给FAO的水产养殖总产量为4150吨,其中 白斑狗鱼 占比1.8%。 2009年,中国新疆的白斑狗鱼产量达到715吨。

狗鱼凶猛贪食,容易上钩,因此深受钓鱼爱好者的青睐。 20世纪,狗鱼的体育渔业发展扩张起来。 白斑狗鱼 和 北美狗鱼 以及这两种鱼的杂交种是主要的体育渔业对象。暗色狗鱼是北美部分地区垂钓爱好者的目标。

白斑狗鱼 可以 制革 ,可制成皮鞋和女士坤包。

食用价值

狗鱼肉质鲜美,不输于鲤鱼、鲫鱼或 大麻哈鱼 。 白斑狗鱼生命力顽强,适合长途运输。白斑狗鱼只 捕食 鲜活猎物,性格凶猛,这使得白斑狗鱼的鱼肉有很大的弹性,肉厚刺少,肉质细嫩洁白,没有腥味,有很高的食用价值。 狗鱼的营养成分很高。 白斑狗鱼 的一般营养成分中 蛋白质 含量高,氨基酸种类齐全,富含 必需氨基酸 、鲜味氨基酸等,必需氨基酸与 世界贸易组织 / 联合国粮食及农业组织 (WTO/FAO)提出的蛋白质参考模式相接近,配比合理,营养比较均衡,具有很高的营养价值和保健作用。 白斑狗鱼 因其营养价值高,被 中亚 各国视为鱼中“软黄金”。

相关研究

中国对狗鱼类的研究逐渐增加,截至2019年,中国对白斑狗鱼的研究相对 黑斑狗鱼 更多。2019年,研究人员通过生化分析技术,对黑斑狗鱼的营养成分、氨基酸、 脂肪酸 等一系列指标进行测定,为黑斑狗鱼的开发利用和饲料研发提供理论基础。 2022年,研究人员采用生理生化以及 分子生物学 方法,研究了 白斑狗鱼 体内 蛋白质 的 磷酸化 对鱼肉质地的影响机制,着力于解决白斑狗鱼贮藏 分销 过程中鱼肉质地软化的问题。

相关文化

在 芬兰 的民间传说《Kalevala》中,主人公用巨大的狗鱼下颚骨制作了一种声音甜美的芬兰传统乐琴。在 瑞典 的历史上,狗鱼和皮一起晒干,用作支付税款的货币。

参考资料

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