镇海棘螈

镇海棘螈（食虫类：棘螈属 chinhaiensis ），别名山壁虎，蝾螈科棘螈属两栖动物。雄螈体型较小，全长109-139毫米，雌螈体型较大，全长124-151毫米，身体扁宽。口部、耳部、尾腹部呈橘黄色，其余棕黑色。头呈亚三角形，皮肤粗糙，全身布满很多大小不等的疣粒，体腹面的疣粒较扁平。后肢略粗于前肢。雄螈肛裂较长，内壁有乳突。雌螈肛周隆起较明显，肛缘疣粒较雄性大，肛内壁皱褶多。

镇海棘螈为中国特有种，分布在浙江省。成体终身营陆栖生活，生活于海拔100-200米的沿海丘陵山区。多见在阴暗潮湿、土质松软的泥土下或石隙中。镇海棘螈捕食蚯蚓、蜗牛、小型腹足纲等地下生活的小型动物。镇海棘螈白昼不外出活动，夜间行动迟缓。

镇海棘螈对农作物和林业有一定保护作用，可作科学研究使用，可用于宠物贸易。 2004年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将镇海棘螈列为极危（CR）。 2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将镇海棘螈列为国家一级保护野生动物。其在中国受到保护，禁止滥捕及私人饲养。

命名

镇海棘螈原名镇海疣螈（ Tylototriton chinhaiensis ），1932年首次在中国北仑区柴桥（原属镇海县）瑞岩寺森林公园的一个叫阪的小山岙里发现，仅获一个标本，由中国动物学张孟闻于1933年定名； 1982年研究发现琉球疣螈（棘螈属 andersoni ）和镇海疣螈在骨骼和形态特征上与疣螈属（ Tylototriton ）多数物种差异较大，建议成立棘螈属（ Echinotriton ）；模式标本因日军侵华丢失后，蔡春抹和黄永昭于1984年建立了新的模式标本，并进行详细描述，证实镇海疣螈属于棘螈属，将镇海疣螈改名为镇海棘螈（ Echinotriton chinhaiensis ）。

形态特征

镇海棘螈雄螈全长109-139毫米，雌螈全长124-151毫米，身体扁宽。营养期雄螈体重8.5-11.0克，雌螈体重13.9-27.0克。口部、耳部、尾腹部呈橘黄色，其余棕黑色。头较宽，呈亚三角形；头侧嵴棱不发达，始于吻侧，经上眼睑，延至眼后与耳后腺相接；头侧有骨质棱起，头顶有“V”形嵴。耳后腺扁平，长约为宽的两倍；眼侧位，眼径略大于眼间距的一半；鼻孔位于吻侧端，鼻孔有小瓣膜；犁骨齿列呈“^”形，较长，自两内鼻孔前缘到眼眶内侧后方；吻端平切；方骨侧突从外表上能在嘴角后方看到三角形突起；舌呈亚圆形，舌两侧和后端稍游离，颈褶不明显。

镇海棘螈皮肤粗糙，全身布满很多大小不等的疣粒，体腹面的疣粒较扁平，疣粒间有许多横缢纹，仅在上下唇缘、指趾腹面少数部位光滑无疣。背中央嵴棱与头部“V”形嵴相连，向后与尾背相连，后端与尾背相连，可分辨出每个体棘的轮廓，嵴棱两侧与肋骨相应有斜行棱起。背鳍褶低，末端尖细；腹鳍褶低钝，自肛后5-7毫米处延伸至尾尖，肛孔呈纵向裂口。尾短弱，尾长远小于吻端至肛后的距离，尾自基部方形，向后渐侧扁，末端渐尖，尾肌弱。后肢比前肢略粗，前后肢贴体相向时，指趾端重叠。前肢有4指，第3指最长，前伸时可达鼻孔，其次是第2、4指，第1指最短，指腹面光滑无疣；后肢有5趾，第3趾最长，其次是第4、2、1趾，第5趾略短于第1趾，极少数个体第5趾不发达，趾腹面光滑无疣。掌突明显或不明显。

雄螈体形较小，肛周隆起不显，肛裂较长，肛边缘的疣粒较小，排列不规则，内壁小乳突较多。雌螈体形较大，肛周隆起较明显，肛裂较雄性短，肛缘疣粒较雄性大，排列整齐，肛内壁皱褶较多但无乳突。

分布栖息

分布范围

镇海棘螈为中国特有种，仅分布于中国浙江省北仑区林场附近几百米的狭窄区域，模式标本产地为浙江镇海城湾。

栖息环境

镇海棘螈成体生活于海拔100-200米的沿海丘陵山区，植被较繁茂、地面禾本科杂草较多、水塘常年保持积水且水沟较多，水域周边潮湿且土质松软，常见阴暗的石穴和土洞。

生活习性

觅食行为

镇海棘螈以地下生活的小型动物为食，如小型腹足纲、蚯蚓、蜈蚣、蜗牛、倍足纲、步行虫等。捕食缓慢，通常猎物到嘴边才会捕食。

节律行为

镇海棘螈白昼不外出活动，夜间行动迟缓。

镇海棘螈为冬眠动物，单独或两只一起冬眠，一般11月下旬开始冬眠，次年3月出蛰，雄性比雌性出蛰较早。属于半冬眠动物，温度低于10℃时处于冬眠状态，高于10℃时活动明显，分散于繁殖地附近或离繁殖地100-200米的山坡石缝间或土洞内，距地表约25-40厘米。

成年镇海棘螈的体重随时间有周期性变化，3-4月繁殖期体重下降可达18%以上；5-11月为营养期，体重回升，达到一年中的峰值；11月至次年2月冬眠期体重下降超26%，出蛰后体重迅速回升。

防御行为

镇海棘螈的防御行为非常罕见，表现为两眼紧闭，向前伸直四肢，整个身体向上翘起呈半圆状，指趾腹面和尾下方的桔黄色斑块显露，同时身体两侧皮肤中伸出锋利的棘刺，常持续2-3分钟以后慢慢恢复原状。

生长繁殖

交配

镇海棘螈繁殖期为3-4月，繁殖行为较为特别，在陆地上交配，为体内受精。气温约在18-22℃时开始在繁殖地的草丛中、枯萎树叶下求偶交配。雄螈求偶行为表现为围绕雌螈转圈，并用吻端触及雌螈的泄殖腔。求偶成功后，雌螈随雄螈而行，雄螈排出乳白色精包，雌螈用生殖腔触及精包的前端，将精包内的精子吸入输卵管；此后，精子与卵子在输卵管内受精卵。

产卵

镇海棘螈产卵由雌性单独完成。雌性先选好产卵场所，多为禾本科杂草繁茂、地面潮湿的水坑、水沟岸边缘，然后筑巢，筑巢较为简陋，通常仅通过吻或旋转身体对产卵地进行清理。多在雷阵雨后的夜间、气温约18-22℃时产卵，卵块产在离水面20-100厘米高处，覆盖着杂草和叶子，以免阳光晒干。一般产卵时间为48小时左右，气温及潮湿度对产卵时间有直接影响，温度过低或湿度过小时产卵期可推迟。卵以单粒产出，卵外层胶囊具有粘性使卵与卵相互粘连，在巢中堆积成片或成堆，高达5-6层，产卵数目56-85枚，少数只有40枚左右。雌性为避免挤压卵常将身体卷曲呈“s”型位于卵堆侧旁产卵，随后立刻离开产卵地。

镇海棘螈卵的动物极与植物极颜色相近，为浅黄色，但动物极带有荧光绿色。卵直径为3.2-3.4毫米，卵可吸水膨胀，直径可达7.2-10.6毫米。卵外包裹三层胶膜，外层胶膜较薄且有粘性，中层胶膜较厚较坚韧且有弹性，内层胶膜很薄。卵外胶囊直径 7-11 毫米。

孵化及生长

镇海棘螈从受精卵到完成变态共需110天左右。

第0-4天为受精卵阶段；4-15天为平衡枝阶段：受精卵在18-22℃下4-5天可长出短棒状平衡枝，体全长约20毫米，尾长约占体长一半，腹面带有卵黄残余，为较大的浅荧光绿色块，前肢芽分化出三指或四指；后肢芽分出三叉；体背面和尾部带有密密麻麻的细麻斑； 10天左右平衡枝消失。

第16-45天为孵化出膜阶段：从胶膜内孵出需约20-29天左右，降雨量可直接影响幼体出膜的时间，幼体孵化出膜的有利条件为胶膜吸水膨胀变薄；具三对羽状外鳃，内侧羽状外鳃较长。

第46-90天为幼体阶段：孵化出膜的幼体在胶质物中或潮湿的地面上，若湿度适宜且无阳光直晒，其可存活3-4天，期间通过体尾摆动并借助雨水冲刷移到水域中；如幼体孵化出膜时恰逢连续干旱，则幼体无法移动到水域，最终死亡。幼体在水中主要以藻类、腐殖质和小型水生动为食。全长长到34-36毫米，已大部分完成变态。

第91-110天为完全变态阶段，此阶段鳃退化，登上陆地，改用肺呼吸，开始陆栖生活。新成体四肢变得发达，全长34-36毫米，外部形态与成体基本相同，但头部较成体大。移动到陆地上以后，再也不会回到水中。

镇海棘螈寿命很长但繁殖缓慢，圈养条件下10岁以上才能成熟，圈养寿命达20年以上。

种间关系

镇海棘螈属的卵易被马陆捕食，水虿会捕食水里面的棘螈，陆地生活的镇海棘螈可能被蛇捕食。

镇海棘螈的卵易被真菌感染。

物种保护

种群现状

2004年，镇海棘螈种群数量仅大约300只成年个体，所有个体都栖息在一个地点，占地面积小于10平方千米。

致危因素

影响镇海棘螈种群的主要是栖息地破坏和退化、过度猎捕、自然灾害如台风和干旱等导致繁殖力和幼体的成活率很低。

由于林业活动和人类住宅开发，镇海棘螈繁殖栖息地遭受污染；镇海棘螈因科学研究而遭过度收集。

镇海棘螈是两栖纲中产卵数量较少的一种，且产卵在陆地，受气候影响较大，且约70%到80%的卵可能无法到达水域或被天敌吞食而死亡。

保护措施

镇海棘螈的保护措施主要包括建立保护区、重新引入和易地保护。

镇海棘螈最大的亚种群位于中国宁波瑞岩寺森林公园内， 1996年，中国宁波市林业主管部门在北仑区建立了镇海棘螈保护小区；2018年，在北仑开展了镇海棘螈资源本底调查、繁殖生态学、栖息地改造、人工扩繁和野外放归等方面的研究工作；截止2021年，人工扩繁的镇海棘螈数量已超千尾。截止2023年，北仑林场的镇海棘螈繁殖群体仅存350尾左右。

保护级别

2004年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1将镇海棘螈列为极危（CR）。

2016年，《中国脊椎动物红色名录》将镇海棘螈列为极危（CR）。

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将镇海棘螈列为国家一级保护野生动物。

主要价值

镇海棘螈能捕食多种有害昆虫及其他有害小型动物，如倍足纲、蜗牛、小型腹足纲、唇足纲等，对农作物和林业有一定的保护作用；可作科学研究使用，对蝾螈科动物的动物区系地理、系统发育关系、物种演化和形成等基础理论研究均有较大价值；也可用于宠物交易，在中国受到保护，禁止滥捕及私人饲养。

命名