太阳鸟

太阳鸟是 雀形目 花蜜鸟科 （Nectariniidae）鸟类，包括16个属，144个种 。体长8-23厘米 ，体重4-45克 。体色具有明显的性二型性 ， 雄性 羽色华丽，有的富金属光泽， 雌鸟 羽色较淡 ，多为橄榄绿色或者灰褐色 。喙细长而下曲，嘴缘先端皆具细小的锯齿。两翅中等长，尾羽多为平尾、圆尾或凸形尾 ，跗蹠[zhí]纤小而细长，或短而强壮，具盾状鳞 。

太阳鸟主要分布于亚洲南部、菲律宾群岛和印度尼西亚，中国有6种。大多数生活在原始雨林中，其他 栖息地 包括次生林、开阔的林地、开阔的 灌木丛 和稀树草原等 。它们主要以花蜜为食，也吃 节肢动物门 、种子和果实等 。它们在白天活跃，通常成对出现或偶尔以小型群体形式出现 。

多数太阳鸟在其分布区内较为常见，受胁比例低于世界鸟类整体受胁比例，但一些岛屿分布的物种还是面临一定的灭绝风险 。截至2023年，太阳鸟科中有147个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中3种太阳鸟列为濒危（EN）、4种被列为易危（VU）、7种被列为近危（NT） 。同年，太阳鸟科有13个物种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 。

起源演化

太阳鸟科被认为起源于非洲 ，法国索邦大学学者本·沃伦（Ben Warren）等构建了太阳鸟科的 系统发育 假说，他们认为 印度洋 种群 与390万年前的非洲种群一致，将科摩罗群岛视为印度洋种群的最初繁殖点，随后种群在印度洋内迅速扩张，科摩罗群岛在非洲种群、 马达加斯加 种群与其它印度洋岛屿种群的扩散中起到关键作用 。

命名与分类

太阳鸟是 鸟纲 雀形目 花蜜鸟科 鸟类 ，太阳鸟科又叫花蜜鸟科 。1825年， 爱尔兰 动物学 尼古拉斯·艾尔沃德·维戈尔斯（Nicholas Aylward Vigors）描述了太阳鸟科 。1872年， 瑞典 动物学家卡尔·雅各布·桑德瓦尔（Carl Jakob Sundevall）将太阳鸟科与一些 裸鼻雀科 （Thraupidae）、管舌雀科（Drepanididae）、Promeropidae科与 吸蜜鸟科 （Meliphagidae）鸟类归为一组 。六十年后， 法国 鸟类学家德拉库尔（J.Delacour）认为 花蜜鸟科 与 啄花鸟科 （Dicaeidae）接近，这一观点得到了其它学者的支持。 二十世纪下半叶，美国鸟类学家查尔斯·加尔德·西布利（C.G.Sibley）和乔恩·爱德华·阿尔奎斯特（J.E.Ahlquist）基于DNA-DNA杂交结果将太阳鸟科分为两个亚科，食蜜鸟亚科（Promeropinae）与太阳鸟亚科（Nectariniinae） 。截至2023年，综合分类信息系统（ITIS）中太阳鸟科包括16个属，144个种 ，其中花蜜鸟属（ Cinnyris ）为最大属 ，包括54个物种 ， 太阳鸟属 （ Aethopyga ）为第二大属 ，包括23个物种 。

不过，在世界鸟类名录（IOC World 鸟纲 List）中，截至2023年， 花蜜鸟科 被划分为16个属，包括146个种 ，其中在2012年到2023年间，该鸟录名录相较于ITIS 分类系统 的太阳鸟科共更新了8个物种，分别是 Cinnyris hellmayri 、 Anthreptes tephrolaemus 、 西非 花蜜鸟（ Cinnyris gertrudis ）、怀特双领花蜜鸟（ Cinnyris whytei ）、华丽太阳鸟（ Aethopyga magnifica ）、栗颈太阳鸟（ Aethopyga guimarasensis ）、保和太阳鸟（ Aethopyga decorosa ）、吕宋太阳鸟（ Aethopyga jefferyi ）。本词条依ITIS分类观点展开。

形态特征

由于太阳鸟喜欢访花吸食 花蜜 ，其在形态上出现了一些适应食性的特化。太阳鸟体长8-23厘米 ，多为8-15厘米，个别物种例如巨花蜜鸟（ Dreptes thomensis ）可达23厘米。体重4-45克，例如 黑腹花蜜鸟 （ Cinnyris nectarinioides ）体重为4克，而大 金耳 捕蛛鸟 （ Arachnothera flavigaster ）为45克 。喙细长而下曲，喙形态和花结构之间的共同适应已经进化，短嘴物种无法探测 长嘴 物种用作主要 花蜜 来源的花朵，不同喙尺寸的太阳鸟群体的觅食效率会有所不同 。除了 紫颊太阳鸟 （ Chalcoparia singalensis ） ，嘴缘先端皆具细小的锯齿，嘴须短小或缺刻。舌成管状，富伸缩性 ，尖端 分叉 或有毛刷 。体形纤细，两翅中等长，初级飞羽10枚，第1枚极小。尾羽12枚，多为平尾、圆尾或凸形尾，凸形尾的中央尾羽常远较次对为长 ，有些种类有特化，如火尾太阳鸟（ Aethopyga ignicauda ）的 雄性 繁殖期尾羽可达20cm，而 叉尾太阳鸟 （ Aethopyga christinae ）的一对中央尾羽末端尖细延长，形成小叉状 。跗蹠纤小而细长，或短而强壮，具盾状鳞 。

大多数太阳鸟的体色具有明显的性二型性 ，雄性羽色华丽，有的富金属光泽， 雌鸟 羽色较淡 ，多为 橄榄 绿色或者灰褐色 ，幼鸟与雌鸟同色 。个别物种性二型性不明显，例如小绿食蜜鸟（ Anthreptes seimundi ）与哈氏太阳鸟（ Aethopyga primigenia ）具有与雌鸟相似的羽毛 。

分布栖息

分布范围

太阳鸟主要分布在 非洲 、 亚洲 与 澳大利亚 ，其中， 非洲 发现的 花蜜鸟科 物种最多。在非洲，它们主要分布在 撒哈拉沙漠 以南的非洲和 马达加斯加 ，也分布在 埃及 。在亚洲，该群体出现在 红海 沿岸，北至 以色列 、 贝鲁特 ，一直远至中国南部和 印度尼西亚 。在澳大利亚，它们主要分布在 新几内亚岛 、澳大利亚东北部和 所罗门群岛 ，除 塞舌尔 群岛 外，大洋岛屿上通常找不到它们 。

栖息环境

太阳鸟大多数生活在 原始雨林 中 ，其他 栖息地 包括次生林、开阔的林地、开阔的 灌木丛 和稀树草原、沿海灌木丛和高山森林、植园、花园和农田等 。它们的分布海拔很广， 地平线 至4900米，分布海拔最高的物种是 火尾太阳鸟 。太阳鸟栖息地海拔随季节变化，例如 蓝喉太阳鸟 （ Aethopyga gouldiae ）栖息地海拔通常为1200-4300米，在冬季下降至海拔330-2700米的地区；火尾太阳鸟的繁殖地海拔在3000-4900米，冬季下迁至610-2900米的区域 。

生活习性

觅食行为

大多数太阳鸟主要以 花蜜 为食，此外， 节肢动物门 也是许多太阳鸟食物的重要组成部分 ，例如捕螂蛛鸟类喜食 蜘蛛 ，有时也吃种子和果实等 ，例如双领花蜜鸟（ Cinnyris manoensis ）、紫斑花蜜鸟（ Cinnyris bifasciatus ）食用 决明 （ Senna tora ）果实的分泌物，这些果实先被 非洲羽须鹎 （ Pycnonotus barbatus ）或黑领拟 （ Lybius torquatus ）打开，而后被太阳鸟食用 。

太阳鸟觅食时常加入由 绣眼鸟 、啄花鸟和 柳莺属 类共同组成的混合鸟群，光顾树冠层和灌丛顶层的花朵 。它们刺破花朵蜜腺附近的基部，进而吸取 花蜜 。进食后，经常用树枝擦拭喙，可能是为了清除植物上的粘性花蜜或其他碎片。此外，太阳鸟常通过出击来捕捉昆虫 。

节律行为

太阳鸟在白天活跃 。多数太阳鸟为 留鸟 ，或进行有限的游牧活动，以应对食物丰富度的变化或高度的变化 。例如。塔卡花蜜鸟（ Nectarinia tacazze ）在其主要食物 半边莲 （ Lobelia ）不开花时会在 埃尔贡山 （Mount Elgon）发生海拔变化， 喜马拉雅山脉 地区的 蓝喉太阳鸟 、 绿喉太阳鸟 （ Aethopyga nipalensis ）与 火尾太阳鸟 （ Aethopyga ignicauda ）会根据天气条件的季节变化而发生海拔变化 。

少数太阳鸟为 候鸟 ，其中部分太阳鸟的迁徙行为与降雨有关 ，这在非洲很常见。例如小直嘴太阳鸟（ Hedydipna platura ），它们于旱季从 西非 萨赫勒 地区向南迁徙至 加纳 、 多哥 和 尼日利亚 的热带稀树草原，10月至3月期间到 乌干达 西北部进行繁殖 。

鸣唱行为

太阳鸟的鸣叫声从短的 颤音 和口哨声以及经常重复的简单音符到持续几分钟的复杂悠扬的叫声 ，有些物种还发出亚鸣声，最常出现在领土防御者中。雄鸟通常在栖息处鸣唱， 雌鸟 有时也会鸣唱 ，有时雄鸟与雌鸟会有二重唱，例如 艾米花蜜鸟 （ Chalcomitra amethystina ）。有些物种会聚集在一起鸣唱，例如蓝喉花蜜鸟（ Aethopyga gouldiae ） 。太阳鸟在从一个食物植物飞到另一个食物植物时会发出叫声，以联系同伴发出警报。鸣叫声种内可能存在相当大的差异，例如华丽 花蜜 鸟（ Cinnyris coccinigaster ）有不同的“方言” 。

防御行为

大多数太阳鸟都会保卫繁殖领地， 雄性 太阳鸟会在显眼的栖息处唱歌，追逐种内与种间入侵者 。除了繁殖领地，许多太阳鸟也会保卫觅食领地，免受同种或其它太阳鸟的侵害。例如 山茶属 （ Theaceae ）的 Balthasaria schliebenii ，在非洲受到蓝头 花蜜 鸟（ Cyanomitra alinae ）的保护 。

社群行为

太阳鸟通常成对出现或偶尔以小群形式出现，少数物种偶尔会聚集在更大的群体中。例如， 紫胸花蜜鸟 （ Nectarinia purpureiventris ）最多以十二只个体为小群一起进食，小直嘴太阳鸟在迁徙时会聚集为20-30只松散的群体 。

生长繁殖

求偶交配

大多数太阳鸟在雨季繁殖，例如 铜色花蜜鸟 （ Cinnyris cupreus ）；有些在旱季繁殖，例如小直嘴太阳鸟；而另一些则全年繁殖，例如紫胸花蜜鸟 。大多数太阳鸟的 婚配制度 为单配制；少数表现为合作繁殖 ，例如 紫腰花蜜鸟 （ Leptocoma zeylonica ） 。交配时，雄鸟通常会进行精心的展示，那些拥有 胸毛 簇的雄鸟例如 辉绿花蜜鸟 （ Nectarinia famosa ），会抬起尾巴与扑动翅膀暴露这些羽簇。 纯背食蜜鸟 （ Anthreptes reichenowi ）求爱时，雄鸟会追逐 雌鸟 ，直至雌鸟栖息，然后雄鸟落在她的上方，挥动翅膀，露出胸毛并唱歌，雌鸟则颤抖翅膀 。

筑巢

太阳鸟的 筑巢 工作主要由雌鸟完成。筑巢时有特定的方向，倾向于在远离 盛行风 的地方筑巢，其原因可能是在没有 雌性 的情况下或在暴风雨期间提供更好的庇护所，为雌鸟孵化 雏鸟 最大限度地减少热量损失 。多数太阳鸟的巢为囊状，侧面开口，位于矮树枝或灌丛间； 捕蛛鸟 的巢为杯形或管形，依附于蜘蛛网、 棕榈树 或香蕉树叶下。巢材包括草茎、 地衣 、树皮和树叶等 。有些巢穴有装饰物，例如 西紫背食蜜鸟 （ Anthreptes longuemarei ）使用枯叶装饰巢穴 。

产卵与孵化

窝卵数通常2-3枚，太阳鸟经常产卵，最多可连续产5窝 。卵形状通常像小型 鸡蛋 ，较大的卵例如 巨花蜜鸟 的卵，尺寸为21.5×15毫米。最小的卵是 黄腰太阳鸟 （ Aethopyga siparaja ）的卵，尺寸为12.2-17.3×10.2-12.7毫米，以及 丽色太阳鸟 （ Aethopyga bella ）的卵，尺寸为12.7-13.5×9.7-9.9毫米。卵颜色各异，从白色至黑色，有各种斑纹 。

太阳鸟孵化期为13-15天。大多数太阳鸟由 雌鸟 承担孵化工作，捕蛛鸟属（ Arachnothera ）与部分 啄花鸟属 （ Dicaeum ）鸟类则是双亲孵卵 。

育雏与生长发育

育雏工作由雌鸟和雄鸟承担，持续2-3周 ，雌鸟以呕吐物喂食早期 雏鸟 。雏鸟全身被毛，通常为黑色，或覆盖有短灰色绒毛，口腔内部呈黄色、 橙色 或红色，无黑斑。通常幼鸟在第一次飞行后会回到巢中栖息长达两周 。以 黄腹花蜜鸟 （ Cinnyris jugularis ）雏鸟为例，刚孵出的雏鸟在被触摸时会动，并能自己恢复平衡，眼睛紧闭。1日龄，所有 脊髓 束可看到色素斑点。第2天，腹侧长出黄色羽毛。3日龄，雏鸟开始睁开眼睛。5日龄，雏鸟开始用脚抓握，可抓住巢内衬。6日龄，身体大部分部位开始长出羽毛。11日龄，翅膀羽毛展开， 雏鸟 变得非常活跃和警觉。13日龄，雏鸟第一次飞行 。

物种保护

种群现状

2018年，多数太阳鸟在其分布区内较为常见，受胁比例低于世界鸟类整体受胁比例，但一些岛屿分布的物种还是面临一定的灭绝风险 。截至2023年， 花蜜鸟科 中有147个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中，41个物种 种群 数量趋于下降，例如普氏花蜜鸟（ Cinnyris prigoginei ）、赤红太阳鸟（ Aethopyga mystacalis ）；106个物种种群数量趋于稳定，例如马约岛花蜜鸟（ Cinnyris coquerellii ）、 塔卡花蜜鸟 （ Nectarinia tacazze ） 。

致危因素

太阳鸟面临的致危因素主要为 栖息地 破坏、退化或污染。此外，使用杀虫剂来控制舌蝇属（ Glossina ）昆虫，可能对 马拉维 （Malawi）太阳鸟的生存产生负面影响 。

保护级别

2023年， 花蜜鸟科 有 紫颊太阳鸟 （ Chalcoparia singalensis ）、 褐喉食蜜鸟 （ Anthreptes malacensis ）、蓝枕花蜜鸟（ Hypogramma hypogrammicum ）、 紫花蜜鸟 （ Cinnyris asiaticus ）、 黄腹花蜜鸟 （ Cinnyris jugularis ）等13个物种被列入 中国 《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 。

截至2023年，太阳鸟科中有147个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中3种太阳鸟列为濒危（EN）、4种被列为易危（VU）、7种被列为近危（NT） 。

濒危物种名录:

易危物种 名录:

保护措施

阿拉布科-索科凯（Arabuko-Sokoke）通过可持续管理和社区参与长期保护 森林保护 太阳鸟。部分地区设立保护区，例如乌宗瓦山 国家公园 、 坦桑尼亚 的尼罗山森林保护区等 。2015年，穆罕默德·本·扎耶德物种保护基金（MBZ）资助乌鲁古鲁自然保护区（UNR）的太阳鸟 栖息地 ，当地村民通过定期巡逻、提高当地节能产品使用等方式保护太阳鸟栖息地 。

生态关系

有昆虫 寄生 于太阳鸟巢穴中，包括 弹尾目 （Collembola）、 鳞翅目 （ Lepidoptera ）等。太阳鸟的 血液 寄生昆虫 包括变形 血原虫 属（ Haemoproteus ）、住白细胞虫属（ Leucocytozoon ）、 疟原虫属 （ Plasmodium ）等。体外寄生虫包括乌 长角 鸟虱 （ Philopterus turdi ）、多棘虱蝇（ Ornithoica exilis ）等 。

多数杜鹃 产卵 于太阳鸟 鸟巢 。如翠金鹃（ Chrysococcyx maculatus ）曾被报道产卵产于蓝喉太阳鸟、 绿喉太阳鸟 和 黄腰太阳鸟 的巢穴 。

传粉作用

由于 花蜜 是太阳鸟的主要食物来源，它们是非洲生态系统中重要的 传粉 媒介 。在以花为食的过程中，花粉被撒在嘴舌和羽毛上，任何未被吞咽的花粉将被带到其他花上，其中一些可能是同一物种的 受精 成员，从而实现授粉，除了可从喙或冠直接授粉外，也可通过脚进行授粉，例如 绿花蜜鸟 （ Cyanomitra olivacea ） 。太阳鸟不能悬停，因此它们授粉的花朵通常比 蜂鸟 授粉的花朵更坚固，并且有适当的着陆点供它们进食 。太阳鸟是许多 非洲 标志性植物的重要 传粉 者，包括 海神花属 （ Protea ） 、 芦荟属 （ Aloe ） 、石南科（Erica） 、 刺桐属 （ Erythrina ） 和 天堂鸟花属 （ Strelitzia ）植物等 。太阳鸟与其他 传粉 者被认为有助于植物 物种形成 ，包括 非洲南部 异常高的花卉多样性 。