伪虎鲸

伪虎鲸（学名： Pseudorca crassidens ）为海豚伪虎鲸属的一种动物，别名拟逆戟鲸、黑鯃[wú]、拟虎鲸、False Killer Whale（英文名）。其分布广泛，分布范围遍布大西洋、太平洋和印度洋，北太平洋东南最多，在中国沿海均有分布记录，多栖息在热带或温带海域，潜水深度可达2000米。伪虎鲸为温带、热带性大洋种，喜群居，通常由20-100头组成一个种群，有时甚至会形成数百头的大种群，其种群可与其他种类的齿鲸混合。伪虎鲸常发生集体搁浅，其食物主要为十腕总目和鱼类，多使用回声定位的方式交流。

伪虎鲸是一种体型庞大的鲸类，新生伪虎鲸体长1.5-1.9米，体重约80公斤，成年雄性伪虎鲸的体长为3.7-6.1米，成年雌性的体长为3.5-5米，成年伪虎鲸的体重可达917-1842公斤。伪虎鲸全身通常呈现出黑色、深灰色或暗蓝灰色，胸部有一个不太明显的浅灰色斑点，有时头部两侧也会有浅色斑点，腹侧则稍浅并呈现出白色火焰纹。在野外，雄性伪虎鲸的平均寿命为57.5岁，雌性的平均寿命为62.5岁。

伪虎鲸身体的多数部位可制成商品，其皮下脂肪是炼油的原料之一，脑油可提炼精密仪器用油。肉可鲜食或制成罐头，也可加工成鱼肉香肠。鲸骨除炼骨油、骨胶外，还可加工成骨粉，是家禽的饲料。此外，据《中华海洋本草》记载，伪虎鲸还可入药。

伪虎鲸常遭到人类的捕杀，且人类向海洋不断排放垃圾，造成了海洋环境污染，缩减了伪虎鲸的生存范围。2018年，伪虎鲸被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为近危（NT）物种。2021年，伪虎鲸被中国《国家重点保护野生动物名录》列为二级保护物种。中国为保护伪虎鲸的种质资源，将其列为保护动物，严禁捕猎。此外，美国根据2013年《美国海洋哺乳动物保护法》的要求也制定了“减少伪虎鲸捕获计划”，旨在减少兼捕对伪虎鲸造成的意外伤害。

历史

1846年，英国古生物学家理查德·欧文（Richard Owen）在其著作《英国哺乳动物和鸟类化石的历史》中首次描述了伪虎鲸，并将其种加词定为“ crassidens ”，意为“厚实的牙齿”。该描述基于1843年考古人员在英格兰共和国斯坦福德附近的林肯郡沼泽中发现的伪虎鲸头骨化石标本，此标本大约形成于126000年前的海洋环境中，欧文将这个头骨跟长肢领航鲸（ Globicephala melas ）、白鲸（ Delphinapterus leucas ）和里氏海豚（ Grampus griseus ）的头骨进行了比较，然后把伪虎鲸归入了鼠海豚属（ Phocoena ），并称其为“厚齿鲸目 ”。1846年，动物学约翰·爱德华·格雷（John Edward Gray）认为这个“厚齿鲸鱼”的头骨跟虎鲸很相似，于是将其归入了虎鲸属（ Orcinus ），并在当时称为虎鲸（ Orcinus orca ）。直至1861年，动物学家约翰内斯·莱因哈特（Johannes Reinhardt）根据当时搁浅到丹麦基尔湾海岸的两批伪虎鲸进行研究后发现，该物种既不是鼠海豚属动物，也不是虎鲸属动物，但其头骨又确实与虎鲸十分相似，因此1862年他将其单独归入新建的伪虎鲸属（ Pseudorca ），伪虎鲸的名字由此被确定了下来。实际上，伪虎鲸和虎鲸的亲缘关系并不相近，其与里氏海豚（ Grampus griseus ）、瓜头鲸（ Peponocephala electra ）、小虎鲸（Feresa attenuata）、领航鲸属（ Globicephala ）及伊河海豚（ Orcaella brevirostris ）等动物的亲缘关系更近。

形态特征

伪虎鲸是一种体型庞大的鲸目，成年雄性伪虎鲸的体长为3.7-6.1米，成年雌性的体长为3.5-5米，成年伪虎鲸的体重可达917-1842公斤。新生伪虎鲸的体长为1.5-1.9米，体重约为80公斤，背鳍长约为18-40厘米。

伪虎鲸全身通常呈现出黑色、深灰色或暗蓝灰色，胸部有一个不太明显的浅灰色斑点，有时头部两侧也会有浅色斑点，腹侧则稍浅并呈现出白色火焰纹。与其他海豚相比，伪虎鲸的体型更加修长，其身体呈圆柱形，背鳍突出并呈镰刀状。头部和鳍状肢逐渐变细，鳍状肢的长度约为头部和身体长度的十分之一，并且鳍的前缘有明显的驼峰。尾鳍上有一个明显的中间凹口，非常薄且尖端很尖。鳍肢的末端很尖，胸鳍狭长而尖突，前缘自中间起骤向后倾斜，后缘通常有2个突出部，位置靠前。尾鳍基部具棱状突起，尾鳍宽大，为全长的0.18-0.22倍。

雌性伪虎鲸的颅骨长约55-59厘米，而雄性的颅骨长约58-65厘米。它们的吻长约273-351毫米，占颅全长的47%到53%，平均来说几乎达到了颅全长的一半。伪虎鲸拥有47-52块椎骨，其中包括7块颈椎、10块胸椎、11块腰椎以及20至23块尾椎。它们还拥有10对肋骨。伪虎鲸的手掌由6个腕骨、5个掌骨和14个指骨组成。

伪虎鲸的头颅粗糙而坚实，头部宽阔而隆起，呈圆形，通常被描述为钝圆锥形，前额呈瓜形。枕骨脊不明显，略呈弧形，稍向后下方倾斜。左右翼骨相接。锄骨后缘呈不规则的凹凸。下颌骨联合较短。吻部短宽，吻部前端钝圆，吻前部的前颌骨明显地宽于上颌骨，上颌稍比下颌突出。口大，口裂向眼方倾斜，口角末端几达眼的下方。眼小，位于口裂末端后上方。鼻孔1个，呈一凹陷，位于头顶眼截线的前上方。

分布栖息

物种分布

伪虎鲸分布广泛，分布范围遍布大西洋、太平洋和印度洋，其中以北太平洋东南部最多，其在中国见于渤海、黄海、东海、南海和台湾海域。夏威夷群岛是伪虎鲸的一个重要栖息地，其亚群在夏威夷群岛附近的浅水区域（<100米）和深水区域（可达4700米）活动，一些个体可能会季节性地迁移到其他浅水和高纬度水域，比如新西兰近海，或者定期地进入一些半封闭的海域，如红海和地中海。

栖息环境

伪虎鲸多栖息在热带、亚热带和暖温带水域，其中以热带地区的密度最高，有的也会进入较寒冷的海域。伪虎鲸通常出现在相对较深的近海水域，有时也会靠近海洋岛屿周围的海岸。

生活习性

种群特性

伪虎鲸为温带、热带性大洋种，非常活跃，善于游泳，喜群居，通常由20-100头组成一个种群，有时甚至会形成数百头的大种群，其种群可与其他种类的齿鲸混合。1996年6月至1997年7月，在中国台湾省花莲沿岸的考察中，平均每个种群有19.4头伪虎鲸。伪虎鲸的体型粗笨，游泳速度较慢，远处不易发现，常常是首先发现海豚，靠近之后才发现有伪虎鲸种群。

伪虎鲸的种群具有较高的社会性，是母系家庭结构，由母亲领导种群。其种群一般在上午较为集中，且比较稳定，下午种群分散，游泳的速度也会加快。伪虎鲸经常与宽吻海豚一起游泳，游泳中常跳水或全身跃出水面以上，其浮游时会张开大口，露出一排牙齿，且喜欢跟随船只乘波逐浪，其每回呼吸3-4 次，并形成低矮而碎散的雾柱，高可达1米。伪虎鲸有时为追逐鱼群进入内湾或河口，有时也跟随船只进入内港。彼此间眷恋性很强，如果群体中有受伤的个体，其他成员会围在周围，不肯离开。

种间互动

伪虎鲸科会与宽吻海豚（ Tursiops truncatus ）、太平洋短吻海豚（ Lagenorhynchus obliquidens ）、糙齿海豚（ Steno bredanensis ）、斑海豚（ Stenella attenuata ）等海豚进行非攻击性互动，包括共同捕食，交流危险信息，保护其他物种免受伤害，以及帮助分娩等。此外，也有研究发现，伪虎鲸会与宽吻海豚等动物发生性关系。

觅食行为

伪虎鲸的食物主要为乌贼类、带鱼、小鲨鱼，以及鲐鱼、黑鲷、鲈鱼和竹荚鱼等。伪虎鲸有时会攻击座头鲸的幼崽，偶尔也会捕食海豹或海狮等海洋哺乳动物。为了捕鱼，伪虎鲸的移动速度很快。人们观察到它们在完全露出水面时用嘴捕捉鱼，并摇晃猎物直至甩掉猎物的头和内脏。然后，伪虎鲸会用牙齿剥皮，并丢弃鱼皮，吃剩下的鱼。有些雌性伪虎鲸会把鱼放进嘴里，然后给幼崽喂食。伪虎鲸在捕食时，会表现出明显的社会行为，例如围堵猎物、放哨和喂养幼崽。此外，伪虎鲸在捕食环境中的潜水换气时间长短也有所不同，主要捕食深度在水下300到500米，有时会高抛猎物。

搁浅行为

伪虎鲸是常发生集体搁浅的鲸类之一，搁浅的个体数从28头至超过800头。伪虎鲸的搁浅原因尚不明确，但在美国佛罗里达州搁浅的伪虎鲸多数是患病的。有时会发现整群伪虎鲸搁浅在海滩上，数量可达一百头或二三百头，它们会突然出现在海滩上，有的甚至会把头钻到岩石缝里，大口大口地喘着粗气。即使人们千方百计地拯救伪虎鲸，往往也无济于事，被拖下海的伪虎鲸有时会重新冲上岸来，没有一只逃脱，直到全部死亡。

交流行为

伪虎鲸主要使用回声定位的方式交流，其频率范围通常在20-60千赫兹，同时也会使用更高频率的100-130千赫兹。此外，伪虎鲸还会使用口哨声、尖叫声或不太明显的脉动等声音进行交流，其能够在大约200米外探测到同类刺耳的口哨声。研究人员指出，这些声音具有一定的多样性，无论是响度还是频率，都比人类说话的声音更加多样化，每头伪虎鲸似乎都在发出不同的声音。

生长繁殖

雌性伪虎鲸的性成熟年龄为8-11岁，雄性则为8-10岁。成年的雌性体长约为3.80至4.00米，雄性的体长约为4.00至4.60米。雌性在19年，雄性在24-29年时停止生长。在野外，雄性伪虎鲸的平均寿命为57.5岁，雌性的平均寿命为62.5岁。

伪虎鲸为胎生动物，其交配系统为一夫多妻制（混交），多在5-7月间进行交配，妊娠期为15-16个月，每次只生育一胎，每胎产1仔。如果雌性伪虎鲸在第一次排卵后没有受孕，它将继续排卵，直到受孕。生产后，雌性伪虎鲸平均6.9年不会再次生育。幼鲸会由母亲照顾和哺乳长达24个月，幼鲸出生后不久就能够自行游泳。断奶后，幼鲸可能会与母亲留在同一个种群中。

物种保护

物种现状

伪虎鲸在低纬度海洋中种群密度最高，但即使在密度最高的地区，伪虎鲸也是数量最少的海豚动物之一，根据1995年的样线调查，西印度洋伪虎鲸在13种海豚科动物中的相对丰度排名为第11位。在1986年至1991年的样线调查中，热带太平洋东部1910万平方千米的地区，伪虎鲸的数量约为38900头。1991-1994年，墨西哥湾的伪虎鲸数量为381头，1996-2001年达到1038头，2003-2004年降为777头。2011年，美国北大西洋西部水域的伪虎鲸数量预计为442头。根据2005-2012年期间收集的照片识别数据的标记重新捕获分析，新西兰海域的伪虎鲸数量约为111头。2017年，美国生物学家卡苏利亚（Kasuya）经过研究，估计日本沿海地区的伪虎鲸数量为2029头。

根据2015年的标记再捕获分析，夏威夷群岛的主要岛屿约有167头伪虎鲸（标准误差23）。研究显示，上世纪80年代的伪虎鲸估计丰度远高于2015年，大约在400-700头，这表明伪虎鲸在夏威夷群岛的数量有显著的下降趋势。马尔代夫周围的伪虎鲸数量在过去20年有所减少，这可能与当地的钓鱼业有关。

致危因素

伪虎鲸的身体的大多数部位都能制成商品，因此经常遭到人类的捕杀。如加勒比海的圣文森特（Saint Vincent）就会捕杀伪虎鲸，以获取肉和食用油。1958年到1960年，日本九州北部猎杀了有900头伪虎鲸，1972年至1993年上升至1500多头。在中国，对伪虎鲸的最大直接捕杀是澎湖群岛的驱赶渔业。1990年3月，数十头伪虎鲸在驱赶下进入群岛的渔港而被捉住，其中6头被运到野柳海洋世界做海豚表演。

伪虎鲸的食物与渔业捕捞的目标物种重叠，尤其是北方蓝鳍金枪鱼和长咀鱼等高价值物种，这导致其种群数量减少。此外，由于人类不断向海洋不断排放垃圾，海洋环境污染日益严重，这也缩减了伪虎鲸的生存范围。并且，伪虎鲸还有集体搁浅的行为，每年都有大规模种群自杀现象发生。

伪虎鲸有时还会被沿岸的渔船或定置网具误捕，这可能导致其受到严重伤害。如2006年，在葡萄牙亚速尔群岛（Azores）附近海域就有2头伪虎鲸不慎被渔具误捕。根据西班牙观察员2010年的报告，伪虎鲸是2009年热带西部和太平洋中部围网捕捞中最常报告死亡的鲸目，估计死亡个数为281头。1999年，中国沿海地区的伪虎鲸被渔网误捕的数量就达到了数百头，因此有研究人员认为鱼网的缠绕可能是中国台湾东部海域大多数伪虎鲸死亡的重要原因。

保护名录

2018年，伪虎鲸被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为近危（NT）物种。

2021年，伪虎鲸被中国《国家重点保护野生动物名录》列为二级保护物种。

保护措施

中国无专业猎捕伪虎鲸的组织，虽然搁浅和渔业捕获偶尔会有发生，但数量很少，对伪虎鲸的种质资源并未构成威胁，资源数量变动不大。且中国为保护伪虎鲸的种质资源，将其列为保护动物，严禁捕猎。2012年，夏威夷群岛的伪虎鲸种群被美国《濒危物种法》收录，该种群的重要栖息地也在2018年被当地政府保护起来。此外，美国根据2013年《美国海洋哺乳动物保护法》的要求也制定了“减少伪虎鲸捕获计划”，旨在将夏威夷群岛钓渔业的兼捕渔获物降低到合理范围，计划包括改变渔具（规定使用最大线径为4.5毫米的圆钩和最小线径为2.0毫米的钓线）和处理指南，以尽量避免伪虎鲸因兼补导致的意外伤害。但遗憾的是，截至2018年4月，夏威夷群岛伪虎鲸的重伤率和死亡率并未下降。

用途

伪虎鲸身体的多数部位可制成商品，其皮下脂肪是炼油的原料之一，脑油可提炼精密仪器用油。肉可鲜食或制成罐头，也可加工成鱼肉香肠。鲸骨除炼骨油、骨胶外，还可加工成骨粉，是家禽的饲料。此外，据《中华海洋本草》记载，伪虎鲸可入药，捕后可取肉洗净晒干，置于阴凉、通风、避光处保存，其鲜肉为红色、柔软，手摸有油腻感。干肉微腥、味咸、性温、暗褐色。

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