肉鳍鱼 亚纲 （ 学名 ：Sarcopterygii）为 硬骨鱼纲 下一亚纲，统称为肉鳍鱼类。 肉鳍鱼类起源于泥盆纪（距今4-3.6亿年前）时期， 截至2024年，肉鳍鱼亚纲下有2目、4科、4属，共计8个种， 分布于非洲、 澳大利亚 及 南美洲 ， 总鳍鱼类 生活于海洋中， 肺鱼 生活于淡水中。
截至2024年，肉鳍鱼类体长最长可达2米，体重最重可达95千克。 鳞片为坚厚的硬鳞， 早期种类头部有 松果 孔，眼小，具成对的内鼻孔。肉鳍鱼类鳍基部为肉柄状，少数为鞭状。具两个背鳍，歪形尾或原形尾。 肉鳍鱼类多属肉食性， 但也有属杂食性的 美洲肺鱼 ， 及幼体时期为杂食性，成体时期为肉食性的 非洲肺鱼 。 非洲肺鱼（除 长肺鱼 ）、 美洲肺鱼 等部分肉鳍鱼类具 夏眠 习性，而部分肉鳍鱼类则无此习性。
截至2024年，肉鳍鱼类中有8个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1个极危（CR）、1个濒危（EN）、1个易危（VU）。 由于一般认为陆地动物群的祖先是从肉鳍鱼类进化而来的， 故截至2024年，肉鳍鱼类均被学者们称为“活化石”，具有较好的研究价值。 另外，部分肉鳍鱼类，如非洲肺鱼，还具有一定的科研价值。
起源演化
起源
肉鳍鱼亚纲的化石最早见于 泥盆纪 （距今4-3.6亿年前）时期。 它们主要分布于泥盆纪，少数残存至今。 例如肉鳍鱼类下的 总鳍鱼类 首于1938年在东非海岸捕捉，1952年以来，先后在 马达加斯加岛 西北部 科摩罗群岛 附近水域又得到一批标本。
中国 是早期 肉鳍鱼类 化石最丰富的地区，肉鳍鱼干群成员以冠群主要分支的最早化石记录也皆来自 志留纪 泥盆纪时期的华南斑块，分布地区包括 云南省 、 广西壮族自治区 以及 越南 北部，这指示中国南方4亿多年前的古海洋是肉鳍鱼类的发源地与早期分化中心。 其中，该 亚纲 鱼类下的 肺鱼 由 双鳍鱼 （ Dipterus ）演化而来。
肉鳍鱼干群成员的代表为 斑鳞鱼 （ Psarolepis ）和 鬼鱼 （ Guiyu ），均发现于中国南方及越南北部的晚志留世-早泥盆世 地层 中，它们不仅具有 肉鳍鱼类 的一些典型特征，如 脑颅 分成前后两部分、外骨骼发育孔-管系统等，还具有 辐鳍鱼纲 （Actinopterygii）的某些特征，如颊部的骨骼结构，而这些辐鳍鱼特征可能代表了 硬骨鱼纲 的祖先特征。
演化
一般认为肉鳍鱼类处于从鱼到人的演化主干上。 它们在鱼类的演进中是退化的，但对 脊椎动物 来说，它们的演进开创了整个陆生脊椎动物无限变异的广阔境界。从肉鳍鱼类发展到 两栖动物 、 爬行纲 、鸟类和包括人类在内的 哺乳类 。
肉鳍鱼类演化为原始 四足类
一般认为原始 四足类 起源于肉鳍鱼类，是单源。 但关于肉鳍鱼类中具体谁是原始四足类的起源，仍有异议，过去科学家根据 总鳍鱼类 的的肢骨和肢带认为这是“总鳍鱼类是陆生 脊椎动物 的祖先”的可靠的证据。 但由于有科学家发现古总鳍鱼没有内鼻孔，故其为陆生四足动物祖先的传统理论有所动摇， 同时，也有学者认为四足类与 肺鱼 关系更为密切， 但由于其 颅骨 、牙齿、 附肢骨骼 等结构与陆栖 脊椎动物 差异很大，故这种推论也并未被多数学者接受，但由于它们特殊的生活方式，以及与此相联系的结构和技能，故其在研究脊椎动物由水到陆的发生和演化中，曾起过重要的作用。
关于原始四足类的四肢及趾的起源异议
此外，关于原始四足类的四肢及趾的起源，科学家们仍有异议，具体如下：
一般认为在 泥盆纪 ，生活在浅水、 沼泽 或湿地的多种肉鳍鱼类上陆，其 胸鳍 和腹鳍演变为四肢，四肢产生是连续 同源 的演化， 同源框 基因（Hox）证明了这一点。其中，肉鳍鱼类中的 澳大利亚肺鱼 的鳍中轴分出许多骨节并有无数 鳍条 ，蜥鳍鱼（ Sauripteris ）轴骨侧向一边，鳍条减少，潘德尔 鱼鳍 条进一步减少。故肉鳍鱼类的肉质偶鳍发展到最早四足动物的四肢，是 脊椎动物 从水生向陆生演化的关键环节。但关于肉鳍鱼类中具体谁是原始 四足类 四肢的起源，仍有异议，科学家们曾认为肉鳍鱼类中的真掌鳍鱼（ Eusthenopteron ）演化出原始四足类，而后，科学家们化石认为，肉鳍鱼类中的潘德尔鱼和希望螈（ Elpistostege ）比真掌鳍鱼（ Eusthenopteron ）更接近原始四足类。
关于肉鳍鱼类是否是原始四足类趾的起源，一种观点认为，四足类的趾从肉鳍鱼类偶鳍的远端 内骨骼 转化而来，因为有该类的真掌鳍鱼化石的证据，其中真掌鳍鱼的偶鳍远端辐状骨可能进化为四足类趾。而另一种观点认为，趾可能是新产生的构造，因为在肉鳍鱼类偶鳍中没有发现 同源 构造，此外，在 四足类 的胚胎发育中，尺桡骨远端一侧的 腕骨 和趾发育与肉鳍鱼类偶鳍远端的辐状骨并不是同源构造。
命名与分类
肉鳍鱼亚纲因其鳍具有肉质的基部、肢骨支持于内、鳞片被覆予外而得名。而其亦被称为内鼻鱼 亚纲 （Choanichthyes），这主要由于其具有成对的内鼻孔。
分类争议
肉鳍鱼类是 硬骨鱼纲 类的一个演化支，在不同的分类体系中，由于硬骨鱼分类地位的不统一导致该阶元的中文正式名存在一定差异，如肉鳍鱼总纲、肉鳍鱼纲、肉鳍鱼亚纲，但其拉丁文学名统一为“Sarcopterygii”。本词条依相对主流观点即肉鳍鱼类为 硬骨鱼纲 下肉鳍鱼亚纲的统称展开。
肉鳍鱼亚纲共分为两类：总鳍鱼目（或称腔棘鱼目Coelacanthiformes）和肺鱼目（Dipnoi）。其中总鳍鱼目从骨鳞鱼（ Osteolepis ）和新翼鱼（ Eusthenopteron ）开始，而截至2024年的总鳍鱼类共有两属，即1938年在东非海岸捕捉到的活化石矛尾鱼属（ Latimeria ），及1952年在科摩罗群岛地区发现的马兰鱼属（ Malania ），这两属被称为“活化石”， 随后，科学家认为马兰鱼属就是矛尾鱼属，其发现的马兰鱼（ Malania anjouanae ）就是矛尾鱼（ Latimeria chalumnae ）。本词条依此观点展开。
肺鱼目 在中泥盆世至古生代晚期出现种类较多，截至2024年的 肺鱼类 共有三属，分别为澳洲肺鱼属（ Neoceratodus ）、非洲肺鱼属（ Protopterus ）和美洲肺鱼属（ Lepidosiren ）。 但也有部分观点认为肺鱼类颌与 脑颅 为自接型，即上颌骨与脑颅愈合，舌颌骨退化，故其应独立为一 亚纲 。 截至2024年，更多观点认为肺鱼目仍属于 肉鳍鱼亚纲 ，故本词条依此观点展开。
下属分类
由于该亚纲的分类较复杂，本词条综合生命之树（ToL）、美国科学家珍维尔（Janvier）以及芬兰科学家米科（Mikko）的观点， 将该亚纲分类描述为 演化树 ，具体如下：
截至2024年，肉鳍鱼亚纲下有2目、4科、4属，共计8个种。具体如下：
形态特征
体型及体表
截至2024年，肉鳍鱼类中体长最大的当属 腔棘鱼 和石花肺鱼，最长可达2米。体重最重的当属矛尾鱼，最重可达95千克。 肉鳍鱼类鳞片为坚厚的硬鳞， 具整列质鳞片。 例如， 总鳍鱼类 体被 菱形 或圆形的鳞片，外表被有似珐琅质的整列质， 其中，矛尾鱼 属下 的矛尾鱼，体呈蓝色，鳞片圆形，很大。 肺鱼类体被覆瓦状 圆鳞 。
头部
肉鳍鱼类早期种类头部有松果孔，眼小，巩膜板多块，具成对的内鼻孔。其中， 肉鳍鱼类 下总鳍鱼类 颅骨 骨片和上、下颌也已骨化，且排列方式固定，规则，与其他 硬骨鱼纲 及早期 两栖动物 坚头类 的基本结构相似。具有尖锐的牙齿，其横剖面在 显微镜 下可见早期 两栖纲 具有的一种特殊的迷路构造，称为迷齿。而在中生代时期，角齿鱼（ Ceratodus ）是肉鳍鱼类下 肺鱼类 发展主干的代表，其牙齿特化，上下颌的边缘齿变为大的齿坂。
躯干
肉鳍鱼类鳍基部为肉柄状，少数为鞭状。具两个背鳍，泄殖腔位于腹鳍基部中间。歪形尾或原形尾。其中， 腔棘鱼 的偶鳍具有较长的肉柄。而肺鱼类偶鳍支撑叶较尖长，或为鞭状，此外，其背鳍、尾鳍、臀鳍相连。 该亚纲下具较为发达的肺，肠内有 螺旋瓣 。 心脏的动脉圆锥具 数列 瓣膜。
肉鳍鱼类 内骨骼 退化，由 中轴骨 及远端辐射排列小骨构成的支持骨。 其中，总鳍鱼类头下有一对后板，有一强壮的未骨化的弹性 脊索 ，未形成椎体， 脊柱 的骨质成分增加，且其偶鳍的肢骨和肢带也与陆生脊椎动物相吻合，属于同源构造，其偶鳍的中轴骨或长或短，其支撑叶末端圆形。而 肺鱼类 主要表现为内骨骼的软骨化和鳍的形态变异，且 非洲肺鱼 、 美洲肺鱼 及 澳大利亚肺鱼 的头下均无喉板。
分布栖息
分布范围
截至2024年，肉鳍鱼类多分布于非洲、澳大利亚及南美洲， 其中 矛尾鱼 分布于东非海岸，而肺鱼类均分布于南半球。
栖息环境
截至2024年，肉鳍鱼类部分生活于海洋中，例如总鳍鱼类，部分生活于淡水中，例如肺鱼类。其中总鳍鱼目下的 腔棘鱼 生活在盐度在3.5％左右、深度在70-400米的海洋里。而肺鱼类主要分布于非洲、澳大利亚及南美洲的热带水域里。 其中， 美洲肺鱼 喜栖息于水草繁生的南美洲平原 沼泽 中，而 非洲肺鱼 喜栖息于非洲河流中。
生活习性
活动特点
肉鳍鱼类的活动特点多有不同，例如 澳大利亚肺鱼 生活的水域8-9月水位低，使其严重缺氧，故它们会每隔40-50分钟即游向表面。 非洲肺鱼以尾为主要的 运动器官 ，其偶鳍鞭状，有平衡身体的作用。 美洲肺鱼 会缓慢游泳于水底。
此外，部分该类在河水干涸时，会移动到其他水域环境。例如科学家们从 总鳍鱼类 偶鳍的肢骨和肢带推断，总鳍鱼类通常能用鳔呼吸空气，而当生活的水域会有 周期性 缺水状况，当河水干涸时，会迫使其偶鳍支撑身体的重量，在植物茎干上和干涸的水底移动，转移到另外有水的环境生活，故其已具备了动物登上大陆的身体条件。 而潘德尔鱼类（Panderichthyids）的潘德尔鱼（ Panderichthys ）和 Elpistostege 是弗拉斯期的肉鳍鱼类，而其化石表明其更适应浅水捕食生境，能在陆地上像 鱼（Siluridae）那样移动。
而在另部分该类中，既具有鳃，作为其呼吸器官，这与陆生 脊椎动物 的肺相似，可在 氧气 充足的水中进行呼吸作用。又在旱季干涸时，可钻入泥洞中，用肺呼吸，得以生存。例如 非洲肺鱼 通常会在河水干涸时，蛰伏于泥底。
适应性特征
呼吸方式
截至2024年，肉鳍鱼类呼吸方式有所不同。例如 腔棘鱼 由于适应海洋生活，所以在进化过程中摒弃了它们远祖团鳄呼吸的习性，其鳄已变为充有 结缔组织 和脂肪的两上囊状结构，内鼻孔也随之发生外移而在口腔中消失。 澳洲肺鱼比较特殊，它们主要进行水中呼吸，在静止状态，通过鳃获得全部的氧摄取量，使动脉血的氧饱和度达到95％，而其肺对 气体交换 ，即其呼吸没有起到什么作用。此外，它们在缺氧的水中，血浆中乳酸盐浓度很低，表明它们在低氧张力的水中从空气中获得的氧仍足以维持完全的需氧代谢，因此，它们并不是在缺氧情况下进行代谢活动的。而南美肺鱼和非洲肺鱼在水中呼吸以摄取氧的作用很小，还不到氧摄取总量的10％，故它们偏重空气呼吸，但它们主要会通过水中呼吸以排出 二氧化碳 。
其他适应性特征
此外，由于 总鳍鱼类 从中生代开始就转移到海洋中生活，因为现代总鳍鱼类较古代总鳍鱼类比较，有不少变化，例如其鳔较古代总鳍鱼小得多， 腔棘鱼 丧失了内鼻孔，歪形尾改变成次生性的原形尾，以及圆形的硬鳞等，这些变化均与生活在深海里有关。
假说与推测
关于这些适应性特征，科学家们有许多的假说与推测：
第一个假说是由 美国 古生物学家阿尔弗雷德 · 罗默（Alfred Romer）提出的缩小水洞假说（shrinking waterhole hypothesis），也称为沙漠假说（desert hypothesis），即认为随着水洞的逐渐干涸， 肉鳍鱼类 的四肢和肺部必须要演化出适应性特征以方便其寻找新的水源。
第二个假说是由 德国 科学家涅兹维茨基（Niedźwiedzki）等人于2010年提出的 潮间带 假说（inter-tidal hypothesis），这是基于最早发现的四足动物化石证据，认为肉鳍鱼类可能是在潮间带而并非内陆水域中演化出适应性特征的。
第三个假说是由 美国 古生物学家瑞塔莱克（Retallack）于2011年提出的林地假说（woodland hypothesis），他通过过渡性四足动物的化石始终存在于潮湿和树木茂盛的平原 栖息地 中，而认为 肉鳍鱼类 的四肢可能是在林地中的浅水演化出来的，可能起“导航”的作用。
第四个假说是由少数人提出的，肉鳍鱼类向陆地推进可能与躲避捕食者，减少对猎物竞争，且陆地上具有 水环境 中没有的环境优势，包括 氧气 浓度和温度有关。 且由于肉鳍鱼类在登陆之前就已经长出了适合行走的四肢，故科学家认为它们在登陆之前就已经适应了在水下行走。
摄食行为
现生的肉鳍鱼类多为 肉食性动物 ，例如 澳大利亚肺鱼 腭骨和下颌的夹板骨上有特殊的齿板，摄食 甲壳亚门 （Crustacea）、 软体动物门 （Mollusca）等无脊椎动物。 根据现生总鳍鱼目中 腔棘鱼 的上下颌牙齿均具有犬齿可推测其营肉食性生活。 但也有少数为 杂食性动物 ，例如 美洲肺鱼 为杂食性，除嗜食 蜗牛 （Fruticicolidae）外，亦食 藻类 。 也有少数幼体时期为杂食性，成体时期为肉食性，例如 非洲肺鱼 成体更偏好于软体动物，而幼体更偏好于摄食昆虫、鱼类和植物。
节律行为
部分 肉鳍鱼类 具有 夏眠 习性，例如非洲肺鱼及 美洲肺鱼 ，它们通常在干旱期埋入底泥，依靠肥育期在体内积累的物质保证代谢的进行，毫不活动，度过整个不利时期。 其中，非洲肺鱼在干旱季节水干涸时，非洲肺鱼通常会挖掘一个洞，将身体紧紧盘绕在一起，并由皮肤和嘴唇分泌粘液，与泥土混合在一起，当粘液干后，形成一个像硬纸一样的茧，从口突出一个凹隐的粘液管，空气直接由此通入。它们通常会夏蛰持续几个月，含氮废物逐渐地累积在体内组织中，当雨水再来时， 地平线 水上升使茧变软， 非洲肺鱼 会迅速发出叫声，并游动。 但科学家也发现非洲 肺鱼 下长肺鱼不具有 夏眠 行为。 此外，在某些特殊水域，如果干旱期仍保持着有利于积极活动的条件，或在降水量大的年份这些鱼栖息的水域未干涸，它们也可不陷入休眠状态。 而 澳大利亚肺鱼 、 腔棘鱼 无此习性。
生长繁殖
繁殖行为
部分肉鳍鱼类具季节性的繁殖行为，例如澳洲肺鱼通常在8-12月繁殖， 繁殖盛期是秋季。 虎斑 肺鱼 的 繁殖季节 多于3月至7或8月。 石花肺鱼 通常于汛期繁殖。
该类繁殖方式有不同，例如总鳍鱼目下 矛尾鱼 为 卵胎生 。 澳洲肺鱼和 非洲肺鱼 均属于 胎生 动物，但其繁殖能力较困难。
产卵行为
该类产卵方式有不同，例如澳洲肺鱼排卵多在清晨进行。 通常于4-11月产卵，卵径6.5-7毫米，有胶状膜包裹。 而非洲肺鱼和 美洲肺鱼 均产卵于水底孔穴中。 雄肉鳍鱼类多有护卵行为，例如 美洲肺鱼 、 长肺鱼 、石花肺鱼。 肉鳍鱼类的卵颜色及大小有不同，例如印尼矛尾鱼的卵较大，呈 橙色 。 部分肉鳍鱼类在产卵时会具有特别的摄食行为，例如 虎斑猫 肺鱼 通常在产卵时频繁摄食，而产卵后，就会在12月至次年2月停止摄食。 长肺鱼非繁殖期间多摄食鱼类及昆虫，但在 产卵 时多会摄食植物。
生长发育
部分该类仔鱼表现出对呼吸的特殊适应，通常在外鳃衰退前即开始呼吸空气。例如 非洲肺鱼 和 美洲肺鱼 的羽状外鳃，此外，非洲肺鱼还具有附着器官。 此外，部分肉鳍鱼类生长速度及寿命已确定，例如印尼矛尾鱼通常被认为生长缓慢且寿命较长，一般在22岁左右。
物种保护
种群现状
截至2024年， 肉鳍鱼类 中有8个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中仅一个物种 种群 数量稳定，为 澳大利亚肺鱼 （ Neoceratodus forsteri ），其余种群数量均为未知，例如印尼矛尾鱼（ Latimeria menadoensis ）、 长肺鱼 （ Protopterus dolloi ）等。尚未有该 亚纲 鱼类种群数量量化。
致危因素
肉鳍鱼类曾在 二叠纪 （距今3-2.5亿年前）到 三叠纪 （距今2.5-2亿年前）时期盛极一时，种类繁多，分布很广，随后就衰落了。 曾有观点认为该亚纲鱼类在白垩纪时期已全部灭绝，但随后矛尾鱼等肉鳍鱼类的发现，也认为仍存少数该类物种。
对于灭绝物种的灭绝原因
根据多数该亚纲鱼类的生存年代及消失年代，推测其灭绝可能与三叠纪末生物大灭绝有关。 尽管三叠纪末期也有陨石坑记录，多数学者却认为证据仍不足，不能成为三叠纪末生物大灭绝的主要原因。截至2024年，科学家认为对于 三叠纪 末生物灭绝的原因，可归纳为4个方面：一是 海洋酸化 和海洋缺氧，二是 温室效应 ，三是野火事件，四是 天体 撞击。且由于技术方法和研究精度的提高，学术界认为三叠世末生物大灭绝是一个渐进的、分阶段的灭绝事件，即是由一系列离散的生物灭绝事件组成。
对于受威胁物种的致危因素
繁殖能力：对于部分该 亚纲 鱼类而言，生长缓慢、繁殖能力低是威胁其 种群 数量的因素之一。例如印尼矛尾鱼、 澳大利亚肺鱼 和 非洲肺鱼 。
人类活动 的干扰：人类活动对部分该亚纲鱼类造成了一定的威胁，主要包括捕捞、污染等行为。例如印尼 腔棘鱼 没有食用价值，但会作为副渔获物，受到人类捕捞行为的威胁。 东非肺鱼 Protopterus amphibius ）在非洲东部受到污染的威胁。 美洲肺鱼 受到过度捕捞的威胁。
栖息地 的退化、 碎片化 ：部分该亚纲鱼类受到栖息地的退化、碎片化的威胁。例如东非肺鱼的栖息地因多种因素而减少或破坏，如在马罗默地区，该种的自然栖息地被广泛用于种植 甘蔗 等。 澳大利亚肺鱼 （ Neoceratodus forsteri ）的栖息地因牲畜践踏、 沉积物 增加等多种因素而退化、减少而破坏。
保护等级
截至2023年， 肉鳍鱼类 中有3个物种被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》（CITES）中，具体保护情况如下：
截至2024年，肉鳍鱼类中有8个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1个极危（CR）、1个濒危（EN）、1个易危（VU）、5个无危（LC）。其中 极危物种 具体如下：
保护措施
主要通过建立相关法规以保护该 亚纲 鱼类，例如在印尼布纳肯国家公园， 防鲨网 被禁止使用以保护当地的印尼矛尾鱼。 通过建立相关法规以保护 赞比西河 下游 三角洲 的部分地区的 东非肺鱼 。 澳大利亚肺鱼 被列入1999年环境保护和 生物多样性 保护（EPBC）法案中。 此外，还有其他的保护措施以保护该亚纲鱼类，例如 石花肺鱼 多生存于刚果乌姆巴 国家公园 中受保护。 澳大利亚 能源部门（DNRME）对澳洲肺鱼的水域进行一定的管理，包括提高水质、减少 禾本科杂草 等物种的影响、恢复其 产卵 区等。
价值
由于一般认为陆地动物群的祖先是从肉鳍鱼类进化而来的， 故截至2024年，肉鳍鱼类均被学者们称为“活化石”，具有极高的研究价值。 例如矛尾鱼、肺鱼等对研究生物演化是一个很好的活材料。 另外，部分肉鳍鱼类还具有一定的科研价值，例如 非洲肺鱼 由于其嗜食螺蛳的食性，而可作为 血虫 （ 裂体吸虫 ）媒介螺的 生物防治 剂。