大叶藻(学名:Zostera marina L. L),多年生沉水 草本 。也是 冰岛 已知的唯一一种海草。
形态特征
多年生草本 。根茎匍匐,直径2-4毫米,节间伸长,每节生有1枚先出叶和多数须根。先出叶仅具鞘而无叶片,长2-5毫米,膜质,半透明,呈闭合的套管状,顶端钝,腹侧稍凹陷,具3脉;鞘内小鳞片2或4,线形,长2.5-3毫米,先端急尖。营养枝短,具叶3-8枚;叶鞘膜质,管状,长5-15厘米,后期呈不规则的撕裂状;叶耳长约1毫米,急尖;叶舌长不超过0.5毫米,具3-7脉;鞘内小鳞片2或4,线形;叶片线形,长可达50厘米以上,宽3-6毫米,全缘,先端钝圆或稍具突尖;初级叶脉5-7条,中脉于顶端稍加宽,与侧脉在叶端下面呈拱形连接,脉间附束4-5条,次级脉间隔1.5-5毫米,与初级叶脉多少垂直,或有时稍斜升。生殖枝长可达100厘米,疏生分枝;佛焰苞多数;佛焰苞梗扁平,宽1-2.5毫米;佛焰苞鞘绿色,长4-8厘米,宽2-4毫米,边缘无色,膜质,叶耳钝圆,或截形,叶舌极短;苞鞘顶端叶片长5-20厘米,较营养叶狭,先端钝圆,基部缢缩,具5-7脉。肉穗花序长4-6厘米,穗轴扁平,条形,先端钝,具突尖,或有时稍呈急尖; 雄蕊 花药长4-5毫米,宽约1毫米,通常无苞片状附属物,稀于最下面的 雄花 一侧具1枚; 雌蕊 子房长2-3毫米,花柱长1.5-2.5毫米,柱头2,刚毛状,长约3毫米。果实椭圆形至长圆形,长约4毫米,具喙;外果皮 褐色 ,干膜质至近革质,具纵纹。种子暗褐色,具清晰的纵肋。花果期3-7月。2n=12。
产地生境
大叶藻广布于 太平洋 及北大西洋地区的欧亚、 北非 、北美沿海,南至北纬35°左右,北达 北极圈 内。在中国主要分布于 辽宁省 、 河北省 、 山东省 沿海。多生于近岸边浅海中。
生长习性
大叶藻种子存在三种休眠类型,即生理休眠、形态休眠和环境休眠(物理休眠)。生理休眠的种子具有发育完全的胚体,即使外界条件适宜但由于种皮障碍等原因也不能萌发,一般用低温层积处理来破除生理休眠;形态休眠指种子体胚的发育还不完全,种子中还存在萌发抑制物质,其胚体需要生长到一定水平后才能萌发,这类种子应在适宜环境条件下使胚体继续发育完全,抑制物质分解后才能萌发;环境休眠种子的萌发受环境因素的影响,一般用通过刺破种皮或者改变外界环境条件的方法来打破休眠。
有调查研究发现,中国唐山海域大叶藻草场离岸很近,受河水影响大,种子在自然环境下一般是在6月中旬开始成熟脱落,休眠70天左右,于8月中下旬开始萌发。此时野外环境应该是水温开始下降、雨水较多、变温变光条件。大叶藻种子的发育很不同步,即使同一生殖枝的不同分枝上的种子的成熟度也差别很大。
繁殖方法
无菌处理的大叶藻种子经3-5天培养即完全萌发。种子萌发7天后,转接到正常盐度的无菌抽滤海水中培养,7-14天后 子叶 长度可长至2-3厘米。培养过程只需用正常的灭菌海水即可,不需用额外的培养基和 植物生长调节剂 。培养的大叶藻幼苗可直接用于原生质体的分离。
添加了2,4-D的MS液体培养基可有效地诱导大叶藻原生质体分裂。培养3天后,部分原生质体体积变大;培养5-6天原生质体中间出现凹陷;8-10天时可见2-3次分裂;11-15天时出现多细胞团。
主要价值
人们长期以来在一些地区将这种植物用作屋顶 茅草 。在 挪威 ,它被用作肥料和牲畜饲料已有几个世纪。它也被晒干后用作床垫和家具的填充物。 墨西哥 的Seri狩猎采集者在烘烤和磨成浆糊后食用大叶藻谷物。
西班牙 厨师Ángel León在 加的斯省 湾种植了大叶藻草田(被描述为“海米”),以便收获谷物。其质地介于大米和 藜麦 之间,但味道更咸。它不含 质,富含纤维。
生态作用与保护
大叶藻在许多地区是沿海生态系统中的重要成员,因为它有助于形成 栖息地 ,并对许多其他物种起着至关重要的作用。例如,它为 太平洋 鱼提供了一个避风的产卵场所。 大西洋鳕鱼 的幼鱼在大叶藻草丛中隐藏生长。蓝 贻贝 附着在它的叶子上。 绿藻门 Entocladia perforans依赖于这种大叶藻。许多动物以这种植物为食,包括 等足目 动物Idotea chelipes和 紫海胆 Paracentrotus lividus。 大西洋 黑雁 (Branta bernicula hrota)几乎完全依赖于这种植物。当大叶藻死亡、脱落并冲上海滩时,一个全新的生态系统就建立起来;许多昆虫和其他无脊椎动物开始栖息在死去的植物上,包括等足目动物Talitrus saltator、食蝇Fucellia tergina和 甲虫 Stenus biguttatus、Paederus littoralis和Coccinella septempunctata。
细菌种Granulosicoccus coccoides首次是从这种植物的叶子上分离出来。这种植物的 种群 受到许多过程的破坏,特别是水体浑浊的增加;像大多数其他植物一样,大叶藻需要阳光才能生长。一株植物可能会通过生长更长的叶子来适应光照水平,以便在光照不足的地方到达阳光;在清澈或浅水区的个体可能有几厘米长的叶子,而在较深的地方的个体可能有超过一米长的叶子。人类活动,如挖泥和拖网,会破坏大叶藻草地;在 瓦登海 使用的 扇贝 和 贻贝 捕捞方法已经清除了那里海底的大量大叶藻。水域污染来自许多来源,包括河边农场、污水管道、鱼类 加工厂 和石油泄漏,都会破坏大叶藻草地。自几十年前它们迅速减少以来,对大叶藻草地的保护和恢复工作已经有很多。
入侵物种已被证明对大叶藻和相关生态系统产生负面影响。在 新斯科舍省 ,入侵的外来绿蟹(Carcinus maenas)在挖掘底质寻找猎物时破坏了大叶藻,或直接吃掉大叶藻的种子。安提戈尼什港大叶藻的减少导致 加拿大 雁和普通秋沙鸭减少,它们分别以根茎和生长在大叶藻草地中的无脊椎动物为食。
迷宫 孢子Labyrinthula zosterae在20世纪30年代引起了大叶藻的“消耗性疾病”,导致大规模损失;当地 种群 今天仍受到这种 黏菌 的影响。在这段时间里,以大叶藻为食的 大西洋 黑雁 的种群数量下降。剩下的雁吃了较不受欢迎的植物和 藻类 ,猎人随后注意到黑雁肉的味道开始变化。即使在今天,黑雁也不再迁徙到 新斯科舍 地区。
基因组研究
Zostera marina的 基因组 已经在2016年由Olsen等人进行了测序和分析,并且结果发表在《自然》杂志上。Z. marina的近似基因组序列为202.3 Mb,编码约20450个蛋白编码基因(其中86.6%受到转录组数据支持)。组装的基因组发现包含大量的重复元件,占组装基因组的63%。研究人员揭示了在Z. marina进化过程中发生的分子生物学层面的关键适应性。基因组分析显示,Z. marina失去了整套气孔基因、参与挥发性化合物生物合成和信号传导的基因(如 乙烯 和 萜类化合物 ),以及 紫外线 保护和用于远红外感知的植物色素。除了这些基因丧失外,还描述了基因增益事件,主要涉及适应全盐度和离子 稳态 。
外部链接