绿藻门是 藻类植物 的一门,包含约8600种不同类型的藻体,从两极到 赤道 、从高山到平地均有分布。其主要特征是 光合作用 色素为叶绿素和 β-胡萝卜素 及几种 叶黄素 ,贮藏食物主要是淀粉,产生具有顶端着生的、多为2~4根、等长鞭毛的游泳 细胞 。绿藻门的储存物质在 叶绿体 而非 细胞质 中合成,通常在 蛋白核 的参与下合成淀粉。绿藻门主要为淡水 藻类 ,海水种类仅占10%。海水种类主要有 石莼目 、 丝藻目 、 管藻目 和 管枝藻目 等。此门包含单细胞和多细胞的物种,有些会有鞭毛而利于移动,有些会行同配生殖或 异配生殖 等 有性生殖 。绿藻门中的藻类也会和 原生动物 、海绵及 刺胞动物门 等形成共生关系。
简介
藻类植物 的1门。本门约8600种,从两极到 赤道 ,从高山到平地均有分布。绝大多数种类产于淡水,少数产于海水,浮游和固着的均有, 寄生 的引起植物病害;此外还有气生的种类,有的与 绿水 共生,少数种寄生或与真菌共生形成 地衣 。
绿藻 植物的 细胞 与 维管植物 相似,具有 真核生物 和 叶绿体 ,叶绿体一至多个,形状有杯状、带状等(缺 叶绿素b 时称载色体),绿藻所含的色素与高等植物相似,也是 叶绿素a 、叶绿素b以及 叶黄素 和胡萝卜素等,但叶绿素多,因此植物体呈绿色。贮藏的养分为淀粉和油类。淀粉常在叶绿体内的 蛋白质 (淀粉核)周围积累, 蛋白核 有一至多个,它是淀粉形成中心。 绿藻 的 细胞壁 成分与高等植物也相似,都是由 纤维素 构成的。由于绿藻在色素的种类、细胞壁成分、贮藏的养分等方面与 维管植物 相似,因此多数科学家认为高等植物起源于绿藻。
绿藻分布很广,以淡水中最多,共约7740种。 绿藻 植物体多样,有单 细胞 (如 衣藻属 ),有群体(实球藻),有多细胞( 团藻 ),有丝状体( 水绵 )等。
主要特征
主要特征有:① 光合作用 色素是叶绿素和;和 β-胡萝卜素 及几种 叶黄素 ;②贮藏食物主要是淀粉;③在生活史中,产生具有顶端着生的、多为2~4根、等长鞭毛的游泳细胞;④ 有性生殖 很普遍,为同配、异配或卵配。藻体有单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状多核体等各种类型。
生活史
有4种类型:
(1)单元单相式:生活史中仅合子阶段是二倍体,合子 核分裂 时即进行 减数分裂 ,然后形成4个游孢子。每一个游孢子发育成一新个体。这种方式在活动的单 细胞 类型及 绿藻纲 多数多细胞的物种中比较常见,如 衣藻属 。
(2)单元双相式:藻体是二倍体,减数分裂发生在形成 配子 以前,故只有配子是单倍体。雌、雄配子接合成二倍体合子,合子不经减数分裂,直接萌发成二倍体的藻体,如管藻目的种类。
(3)双元同形:世代交替明显,由两个外形相似的不同世代的藻体进行,单倍体的 配子体 产生配子,配子接合成 合子 ,合子直接发育成二倍体的 孢子体 。孢子体产生单倍体的游孢子, 减数分裂 发生在游孢子形成前的第一次分裂,游孢子萌发成单倍体的配子体。如 石莼属 、 浒苔属 、 刚毛藻属 。
(4)双元 幽灵螳螂 :世代交替明显,也是由单倍体的配子体和二倍体的孢子体交替进行,但这两个世代的藻体外形不相似。如尾孢藻属 Urospora ,多细胞的丝状体为单倍体的 配子 体,由它产生配子,配子接合成合子,合子萌发成多核单细胞的二倍体的孢子体。孢子体产生单倍体的游孢子,减数分裂发生在孢子形成时的第一次分裂,游孢子发育成为单倍体的 配子体 。再如 礁膜属 的 孢子体 是单 细胞 单核的小藻体,配子体是多细胞的大型藻体。
细胞结构
1. 细胞壁
绿藻 中除少数物种的细胞 原生质 裸露、无细胞壁外,绝大多数都有细胞壁。细胞壁由原生质体分泌而成,内层为 纤维素 ,外层为果胶质。 果胶 为水溶性,外面果胶溶掉再由内面分泌出新的,因此果胶能保持一定的厚度。浮生的藻体因为所分泌的果胶比溶解的多,因此形成胶质套围于细胞外,这样就增加了藻体的漂浮能力,有的细胞壁在果胶外还有 甲壳质 ,它可以阻止果胶质的溶解,如 刚毛藻属 Cladophora 和 鞘藻属 Oedogonium ;少数物种的内壁不是纤维素而是由 胼胝质 (callose)组成,如 松藻目 Siphorales的物种。 细胞壁 表面平滑,或具颗粒、孔纹、瘤、刺毛等构造,少数物种的细胞壁上还可沉淀石灰质。
2. 细胞核
绿藻 的大多数物种一个 细胞 只有1个核,位于细胞中央或边缘,但是管状多核体的类型,如 松藻属 ;或者有些物种在生殖期间出现多核,如 伞藻属 Acetabularia 在营养时期为单核,进行繁殖时为多核。细胞核有明显的固定 核膜 和1个或几个 核仁 。在构造上与 维管植物 没有什么不同。核的分裂是有丝分裂和 减数分裂 ,分裂的程序都与高等植物的有丝分裂和减数分裂的程序相似。
3.液泡
液泡都由液泡膜 包被 ,通常较大,位于 原生质 体中央。但许多 团藻目 Volvocales 、 绿球藻目 Chloroccales的种类,没有大的液泡。游动的藻体内有小而能活动的液泡,在游动 细胞 停止活动萌发时,许多小液泡渐渐汇合,最后形成一个大液泡;有些气生藻没有大液泡是因为它们生活在缺水的环境内,如原球藻属 Pleurococcus 。
4.色素体及色素
色素体是 藻类 细胞重要的 细胞器 ,形状多样。 绿藻 的色素体有轴生星形、片状,侧生的带形、网状、杯状、粒状。每个细胞内色素体的数目有1~2个或多个不等。从进化的观点来看,轴生单个的色素体最原始,侧生粒状色素体最高级。由于后者个体虽小,但接受阳光的相对面积较大,且细胞内色素体数目多,还靠近 细胞壁 分布。因此,能接受较多的阳光! 光合作用 的效能较高。
绿藻色素体所含的色素成分与 维管植物 相似,有叶绿素、 叶绿素b 、胡萝卜素及 叶黄素 。但有少数物种所含叶绿素被红色素( 血红素 )遮蔽,因而呈红色(盐生杜氏藻 Dunaliella salina (Dunal) Teodoresco含有红色素,含量多时可使 细胞 呈红色;多数成熟的合子也含有血红素,能将叶绿素遮蔽);色素成分的比例也与高等植物相似。光合作用产物也相同,为淀粉。
5.淀粉(蛋白)核
大多数 绿藻 的色素体内含有1个至数个淀粉核。淀粉核是 光合作用 产物的储蓄场所,与淀粉的合成有密切关系。它包含两部分,中心是 蛋白质 体,外被淀粉鞘。中心蛋白质体仅是蛋白质的 胶黏物 ,可用染 细胞核 的 染料 染色。但也有少数物种并不存在淀粉核,如 松藻属 、微孢藻属 Microspora 。
6.鞭毛、伸缩泡和眼点
能运动的绿藻和游动的 配子 都具有鞭毛。多数的运动 细胞 有2根鞭毛,但有些物种有4根或更多的鞭毛。通常游孢子有2根或4根, 配子 仅有2根,但也有些物种在游孢子的前端有一圈鞭毛,如德氏藻属Derbesia的物种。
在游动细胞的前端、鞭毛着生的基部,一般有2个伸缩泡,伸缩泡相互地收缩和展开,收缩时往外排出其中的内含物,扩张时就从 原生质 体吸收水分而充满。伸缩泡的功能是排出多余的水分,同时也排出废物。不活动的藻体,一般无伸缩泡,但也有少数例外。
绿藻在单细胞和群体的游动类型物种中基本都有眼点的存在。多细胞物种的游孢子和 配子 也有眼点。这表示它们的祖先是游动的。眼点的形状有 环形 、卵形或亚线形,一般为橘红色,生在 细胞 的前端近鞭毛的基部,也有的生在细胞的中央。眼点结构主要包括一个弯曲的色素板、一个双面凸的 透镜 和在二者之间的一个弯曲无色的感光区。色素板是被假设为具有选择反射的表面,表面透过长光波(黄、红色)由它的凹面反射短光波(绿、蓝色),其交点集于色素板和透镜之间的感光层的中间一点。另外,有少数游动孢子眼点的透镜在色素层的内面。
繁殖方式
绿藻的繁殖有 营养繁殖 、无性生殖和 有性生殖 。
1.营养繁殖 群体、丝状体以 细胞 分裂来增加细胞的数目。大的群体和丝状体常由 于动物摄食、流水冲击等机械作用,使其断裂。或由于丝状体中某些细胞形成孢子或 配子 ,在放出配子或孢子后的空细胞处断裂。或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离,而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体(如裂 丝藻属 Stichococcus),断裂的每一小段都可发育成新的藻体。某些单细胞绿藻遇到不良环境时,细胞多次分裂形成 胶群体 ,环境好转时,每个细胞又可发育成一个新的植物体。
2.无性生殖 无性生殖可形成游动孢子或静孢子。游动孢子无壁,其它构造和 衣藻属 的 细胞 相似。形成游动孢子的细胞和普通营养细胞没有区别。有些种的藻体,全体细胞都可产生游动孢子,但是,群体类型的藻体,不是所有细胞都同时形成游动孢子。有些 藻类 仅限于一定的细胞中产生游动孢子。形成游动孢子时,细胞内 原生质 体收缩,形成一个游动孢子,或经过分裂形成多个游动孢子,其数目是2的次方。游动孢子多在夜间形成,黎明时放出,或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后,游动一个时期,缩回或脱掉鞭毛,分泌一层壁,成为一个营养 细胞 ,继而发育为新的植物体。有些藻类以静孢子进行生殖。静孢子无鞭毛,不能运动,有 细胞壁 。另有一种静孢子,在形态上与母细胞相同,称似亲孢子。在环境条件不良时,细胞原生质体分泌厚壁,围绕在原生质体的周围,并与原有的细胞壁愈合,同时细胞内积累大量的营养物质,形成厚壁孢子,环境适宜时,发育成新的个体。
3. 有性生殖 有性生殖的 配子 叫 配子 。两个生殖细胞结合形成合子,合子直接萌发成新个体,或经过 减数分裂 形成孢子,并发育成新个体。在形状、结构、大小和运动能力等方面完全相同的两个配子结合,称为 同配生殖 。在形状和结构上相同,但大小和运动能力不同,大而运动能力迟缓的为雌配子,小而运动能力强的为雄配子,此两种配子的结合称为 异配生殖 。在形状、大小和结构上都不相同的配子,大而无鞭毛不能运动的为卵,小而有鞭毛能运动的为精子,精卵结合称为卵式生殖。两个没有鞭毛能变形的 配子 结合,称为接合生殖。
分类进化
分类系统 至今还没有取得一致的看法。1976年, 中国 藻类 学家 饶钦止 提出本门应分为2纲、13目,即:
绿藻纲 (Chlorophyceae)生活史中具有鞭毛的游动 细胞 ; 有性生殖 普遍,但没有接合生殖。包括12目: 团藻目 (Volvocales), 四胞藻目 (Tetrasporales), 绿球藻目 (Chlorococcales), 丝藻目 (Ulotrichales), 胶毛藻目 (Chaetophorales), 石莼目 (Ulvales), 溪菜目 (Prasiolales), 鞘藻目 (Oedogoniales), 刚毛藻 目(Cladophorales),
管枝藻目 (Siphonocladales), 绒枝藻目 (Dasycladales)和 松藻目 (Siphonales)。
接合藻纲(Conjugatophyceae)生活史中不产生有鞭毛的游动 细胞 ; 有性生殖 只有接合生殖。此纲只有 双星藻目 (Zygnematales)一目。
H.博尔德和M.温1985年提出把绿藻门分为1纲,16目,即 绿藻纲 (Chlorophyceae): 团藻目 (Volvoca-les), 四胞藻目 (Tetrasporales), 绿球藻目 (Chlo-rococcales),绿囊藻目(Chlorosarcinales), 丝藻目 (Ulotrichales),环藻目(Sphaeropleales), 胶毛藻目 (Chaetophorales),橘色藻目(Trentepohliales), 鞘藻目 (Oedogoniales), 石莼目 (Ulvales), 刚毛藻 目(Cladophorales),顶管藻目(Acrosiphoniales), 双星藻目 (Zygnematales), 松藻目 (Codiales), 管枝藻目 (Siphonocladales)和 绒枝藻目 (Dasyclada-les)。
对绿藻门的进化知之甚少,绿藻的祖先仍不清楚。绿藻门的进化趋势,根据F.F.布莱克曼1900年的意见,最原始的可能是单 细胞 种类,由此分出3条进化路线:①自群体的到多细胞的 团藻目 ;②由 四胞藻目 到丝状体、扁平叶状以至杯状和管状的各类,高等绿色植物被认为起源于这一分支中的鞘毛 藻类 (coleochaetes);③ 绿球藻目 这一支失去真正的营养性 细胞分裂 的种类。已知的绿藻化石不少,尤其是绒枝藻类,最早的记录是前 寒武纪 的。
分布
绿藻分布在 淡水 和海水中,海产种类约占10%,淡水产种类约占90%。有些种类专门生活在海水中,如 鞘藻目 和 双星藻目 。 石莼目 和 管藻目 是海产种占优势。 丝藻目 是淡水种占优势,另外也有不少种生活在半咸水中。海产种多分布在海洋沿岸,往往附着在10公尺以上浅水中的岩石上。许多海产种有一定的地理分布,这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很广,江河、湖泊、沟渠、积水坑中,潮湿的土壤表面,墙壁上,岩石上, 树干 上,花盆四周,甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活,许多单细胞和群体种类是漂浮在水中,但在海水中没有浮游的绿藻,有的绿藻也可以 寄生 在动物体内,或者与真菌共生形成 地衣 。一般淡水种不受水温的限制,大部分分布在世界各地。
绿藻是 藻类植物 中最大的一门,约有350个属,5000—8000种。分成两个纲,即 绿藻纲 和 轮藻纲 。我国一般将绿藻纲分为13个目,即 团藻目 、 四胞藻目 、 绿球藻目 、 丝藻目 、具毛藻目、 石莼目 、 溪菜目 、 鞘藻目 、 刚毛藻 目、 管藻目 、 管枝藻目 、 绒枝藻目 和接合藻目。轮藻纲中只有 轮藻目 。
代表植物
绿藻 纲(Chlorophyceae)本纲的植物体、 细胞 结构及繁殖方式差异都很大,绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的简介于下:
(1) 衣藻属 (Chlamydomonas)是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上,生活于含有机质的淡水沟和池塘中,早春和晚秋较多,常形成大片群落,使水变成绿色。
植物体为单细胞,卵形,细胞内有1个厚底杯状的 叶绿体 ,其底部有1淀粉核。 细胞核 位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛,其基部有2个伸缩泡,旁边有1个红色眼点。在 电子显微镜 还可以看到 类囊体 、 线粒体 和 高尔基体 等。
衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止,鞭毛收缩或脱落,变成游动 孢子囊 。 原生质 体分裂为2、4、8、16,各形成具有 细胞壁 和2条鞭毛的游动孢子(zoospore),囊破裂后,游动孢子逸出发育成新个体。
衣藻属 的 有性生殖 多数为 同配生殖 。原生质体分裂成8~64个小细胞,称 配子 (gamete)。配子在形态上和游动孢子相似,只是体形较小。配子从母细胞中放出后,游动不久即成对结合,成为2N、具4条鞭毛的合子,合子游动数小时后变圆,形成有厚壁的合子。合子经过休眠,在环境适宜时萌发。萌发时经过 减数分裂 ,产生4个游动孢子。当合子壁破裂后,游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。
(2) 团藻 (Volvox)属于 团藻目 。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个 衣藻属 型 细胞 组成的球形群体,衣藻型细胞排列在球体的表面,空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝,逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖,称此为生殖胞(gonidium)。无性生殖时,少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体(plakea),再经翻转作用( inversion )发育成子群体,落入母群体腔内,母群体破裂时放出子群体,即为一新植物。 有性生殖 为卵式生殖, 精子囊 和卵囊分别产生精子和卵,精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后,合子落入水中,休眠后经 减数分裂 ,发育成一个具有双鞭毛的游动孢子,逸出后萌发成一新的植物体。
生物用途
小球藻 和珊藻富含 蛋白质 可供人食用和作动物饲料。 绿藻 是 藻类 生理生化研究的材料及 宇宙 航行的供氧体,有的可制藻胶。绿藻在水体自净中起净化和指示生物的作用。