细胞质(cytoplasm),又称胞质、胞浆,细胞质的主要成分是胞质溶胶(一种凝胶状物质)、 细胞器 (细胞的内部亚结构)和各种细胞质内含物。细胞质属于一种原生质,与原生质同样是由水、盐、有机分子及各种 催化 反应的酶所组成。其中,细胞质含水量约80%,主要成分为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、各种营养物和大分子的单体等,还含有质粒,少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等,通常是无色的。细胞质的胞质溶胶具“分子液”功能,且能使细胞质内各种细胞器和胞质包涵体呈悬浮状态,而细胞质本身是透过脂质膜聚集在一起的。
细胞质是整个细胞运作的主要场所,透过细胞膜外接收的讯息、细胞内部的物质,共同调节基因的表现,影响生理活动。细胞质可粗略分为细胞质基质和胞器。细胞质含有维持生命现象所需要的基本物质,例如 糖类 、脂质、 蛋白质 、与蛋白质合成有关的 核糖核酸 。细胞质内部有多种网状构造,称为 细胞骨架 ,可以协助维持细胞形状,也能引导内部物质的移动,一些细胞骨架会于细胞分裂时,形成可以透过染色而观察的纺锤丝,有一些骨架更能帮助 细胞运动 。
细胞质骨架体系主要包括 微丝 、 微管 以及中间纤维。它们分布在整个 细胞 中,就像混凝土中的钢筋一样,可以增强细胞抗机械压力的能力。微丝,又称肌动蛋白纤维,与细胞中许多重要的功能活动有关,如 肌肉收缩 ,变形运动,胞质分裂等;微管,是由微管蛋白二聚体装配成的长管状 细胞器 结构,主要功能是维持细胞形态,协助 胞内运输 ,在细胞分裂期装配形成纺锤体等。
简介
细胞质基质又称胞质溶胶,是细胞质中均质而半透明的 胶体 部分,充填于其他有形结构之间,是细胞质的基本成分,主要含有多种可溶性酶、糖、 无机盐 和水等。细胞质基质的主要功能是:为各种细胞器维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切物质。细胞质是进行 新陈代谢 的主要场所,绝大多数的化学反应都在细胞质中进行。同时它对 细胞核 也有调控作用。
组成
细胞质(cytoplasm)又称胞浆是由细胞质基质、 内膜系统 、 细胞骨架 和包涵物组成。
细胞质包括基质、 细胞器 和 包含物 ,在生活状态下为透明的胶状物。
基质指细胞质内呈液态的部分,是细胞质的基本成分,主要含有多种可溶性酶、糖、 无机盐 和水等。
细胞 器是分布于细胞质内、具有一定形态、在细胞生理活动中起重要作用的结构。它包括: 线粒体 、 叶绿体 、 内质网 、内网器、 高尔基体 、溶酶体、 微丝 、 微管 、 中心粒 、 核糖体 等。
细胞质基质
细胞质基质又称胞质溶胶(cytosol)是细胞质中均质而半透明的 胶体 部分,充填于其它有形结构之间。细胞质基质的 化学 组成可按其分子量大小分为三类,即 小分子 、中等分子和大分子。小分子包括水、 无机 离子;属于中等分子的有 脂类 、 糖类 、氨基酸、 核苷酸 及其 衍生物 等;大分子则包括 多糖 、 蛋白质 、 脂蛋白 和 核糖核酸 等。细胞质基质的主要功能是:为各种 细胞器 维持其正常结构提供所需要的离子环境,为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切 底物 ,同时也是进行某些生化活动的场所。
内膜系统
内膜系统(endomembrane system)是通过细胞膜的内陷而演变成的复杂系统。它构成各种细胞器(organelle),如 内质网 、 高尔基体 、溶酶体等。这些细胞器均是互相分隔的封闭性区室,各具备一套独特的酶系,执行着专一的生理功能。
内质网
(endoplasmic reticulum,ER)是扁平囊状或管泡状膜性结构,它们以分支互相吻合成为网络,其表面有附着核糖核蛋白s体者称为粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,RER),膜表面不附着 核糖体 者称为滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER),两者有通连。
核糖核蛋白体附着在 内质网 上,其主要功能是合成分泌 蛋白质 ( 如 免疫球蛋白 、消化酶等),但也制造某些结构蛋白质(如膜镶嵌蛋白质、溶酶体酶等)。粗面内质网分布于绝大部分 细胞 中,而在分泌蛋白旺盛的细胞(如浆细胞、腺细胞),粗面内质网特别发达,其扁囊密集呈板层状,并占据细胞质很大一部分空间。一般说来,可根据粗面内质网的发达程度来判断细胞的功能状态和分化程度。
滑面内质网多是管泡状,仅在某些细胞中很丰富。并因含有不同的酸类而功能各异,① 类固醇 激素的合成,在分泌类固醇激素的细胞中;滑面 内质网 膜上有合成胆固醇所需的酶系,在此合成的胆固醇再转变为类固醇激素;② 脂类 代谢, 小肠 吸收 细胞 摄入 脂肪酸 、 丙三醇 及 甘油一酯 ,在滑面内质网上酯化为甘油三酯,肝细胞摄取的脂肪酸也是在滑面内质网上被氧化还原酶分解,或者再度酯化;③解毒作用,肝细胞的滑面内质网含有参与解毒作用的各种酶系,某些外来药物、有毒代谢产物及激素等在此经过氧化、还原, 水解 或结合等处理,成为无毒物质排出体外;④离子贮存与调节,横纹肌细胞中的滑面 内质网 又称肌浆网,其膜上有钙泵,可将细胞质基质中的 ca(clo)2 +泵入、贮存起来,导致肌细胞松弛,在特定因素作用下,贮存的Ca2+释出,引起肌细胞收缩。胃底腺壁细胞的滑面内质网有氯泵,当分泌 盐酸 时将CIˉ释放,参与盐酸的形成。
高尔基复合体
(Golgi complex)由扁平囊、小泡和大泡三部分组成,它在 细胞 中仿分布和数量依细胞的类型不同而异。扁平囊(saccule) 有3-10 层,平行紧密排列构成高尔基复合体的主体,它有一面常凸超称生成面(forming face),另一面凹陷,称成熟面(maturing face)。扁平囊上有孔穿通,并朝向生成面。生成面附近有一些小泡(vesicle),直径为40~80nm,是由附近粗面 内质网 芽生而来,将粗面内质网中合成的 蛋白质 轻运到扁平囊。,故小泡又称运输小泡。大泡(vacuole)位于成熟面,是 高尔基体 的生成产物,包括溶酶体、分泌泡等。溶酶体逐渐离开高尔基复合体而分散到 细胞 各部。分泌泡互相融合,其内容物电子密度增高,成为分泌颗粒。在蛋白质分泌旺盛的细胞中高尔基复合体发达。高尔基复合体对来自粗面内质网的蛋白质进行加工、修饰、糖化与浓缩,使之变为成熟的蛋白质,如在胰岛B细胞 中将 前 胰岛素 加工成为胰岛素。高尔基复合体具有多种糖基转移酶,许多 蛋白质 在此被糖化形成糖蛋白。此外,多种溶酶体也在高尔基复合体浓聚形成初级溶酶体。
溶酶体
(lysosome)为有膜包裹的小体,内含多种酸性水解酶,如酸性磷酸酶、组织蛋白酶、 胶原蛋白 酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等,能分解各种内源性或 外源性 物质。它们的最适ph为5.0。不向 细胞 中的溶酶体不尽相同,(但均含酸性磷酸酶,故该酶为溶酶体的标志酶。按溶酶体是否含有被消化物质(底物)可将其分为初级溶酶体(primary lysosme)和次级溶酶体(secondary lysosome)。
(1)初级溶酶体:也称原溶酶体(protolysosome)。一般呈圆形或椭圆形,直径多介于25~50nm,现如今发现亦有长杆状或管状溶酶体。其内容物呈均质状,电子密度中等或较高不含底物。在少数 细胞 ,如破骨细胞和炎症部位的中性粒细胞,溶酶体酶可被释放到细胞外发挥水解作用
(2)次级溶酶体:也称吞噬性溶酶体(phagolysosome),是由次级溶酶体和将被 水解 的各种吞噬底物融合而构成,因此其体积较大,形态多样,内容物为非均质状。根据其作用废物的来源不同,分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。自噬性溶酶体(autophago lysosome)的作用底物是内源性的,即来自细胞内的衰老和崩解的 细胞器 或局部细胞质等。异噬性溶酶体(heterophago lysosome)的作用底物是经由 细胞 的吞饮或吞噬而被摄入细胞内的 外源性 物质,是溶酶体与吞噬体融合而成,多见于吞噬了细菌的中性粒细胞和吞噬了异物的巨噬细胞。并噬性溶酶体与自噬性溶酶体中的底物有的被分解为单糖、氨基酸等小分子物质,它们可通过溶酶体膜进入细胞质基质,被细胞利用;有的则不能被消化(如尘埃、金属颗粒等异物、衰老细胞器的某些 类脂 成分),它们残留于溶酶体中,当溶酶体酶活性耗竭,溶酶体内完全由残留物占据,则称之为残余体(residual body)。在哺乳动物,残余体滞留在 细胞 中,常见的残余体有脂褐素颗粒和髓样结构。均由自噬性溶酶体演化而来。脂褐素颗粒(lipofuscin granule)为不规则形,由电子密度不同的物质及脂滴构成,在光镜下呈褐色,多见于神经细胞、心肌细胞、肝细胞及分泌类固醇激素的细胞,并随年龄增长而增多。髓样结构(myelin figure)的内部为大量板层排列的膜,可能因膜性成分消化不全所致。初级溶酶体与吞饮小泡或其它小泡融合形成多泡体(multivesicular body),其外有界膜,内含很多低电子密度小泡,基质具有酸性鳞酸酶活性。
线粒体
(mitochondria) 常为杆或椭圆形,横径为 0.5~1ηm 长2~6ηm但在不同类型激胞中线粒体的形状、大小和数量差异甚大。电镜下,线粒体具有双层膜,外膜光滑,厚6~7nm,膜中有2~3nm小孔,分子量为1万以内的物质可自由通过;内膜厚5~6nm,通透性较小。外膜与内膜之间有约8nm。膜间腔,或称外腔。由膜向内折叠形成线粒体嵴(mitochohdrial crista),嵴之间为嵴间腔,或称内腔,充满线粒体基质。基质中常可见散在的、直径25~50nm的电子致密的嗜饿酸基质颗粒(matrix granule),主要由磷脂蛋白组成,并含有钙、镁、磷等元素。基质中除基质颗粒外还含有 脂类 、 蛋白质 、环状 脱氧核糖核酸 分子 核糖体 。线粒体嵴膜上有许多有柄小球体,即基粒(elementary particle),其直径为8~10nm,它由头、柄和基片三部分组成。球形的头与柄相连而突出于内膜表面,基片镶嵌于膜脂中。
基粒中含有ATP合成酶,能利用呼吸链产生的能量合成ATP,并把能量贮存于ATP中。 细胞 生命活动所需能量的约95%由 线粒体 以ATP的方式提供,因此,线粒体是细胞能量代谢中心,线粒体嵴实为扩大了内膜面积,故代谢率高,耗能多的细胞。嵴多而密集大部分细胞的线粒体嵴为板层状。杆状线粒体的嵴多与其长轴垂直排列,圆形线粒体的嵴多以周围向中央放射状排列;在少数细胞,主要是分泌 类固醇 激素的细胞(如 肾上腺 皮质细胞等),线粒体嵴多呈管状或泡状;有些细胞(如肝细胞)的线粒体兼有板层状和管状两种。
线粒体另一个功能特点是可以合成一些 蛋白质 。现如今,科学家推测,在 线粒体 中合成的蛋白质约占线粒体全部蛋白的10%,这些蛋白疏水性强,和内膜结合在一起。线粒体合成蛋白质均是按照细胞核基因组的编码指导合成。如果没有细胞核遗传系统,线粒体RNA则不能表达。因此表明线粒体合成蛋白质的半自主性。
关于线粒体形成的机制,较普遍接受的看法是,线粒体依靠分裂而进行增殖。线粒体的发生过程可分为两个阶段,在第一阶段中,线粒体的膜进行生长和复制,然后分裂增殖。第二阶段包括线粒体本身的分化过程,建成能够行使 氧化磷酸化 功能的机构。 线粒体 生长和分化阶段分别接受两个独立遗传系统的控制,因此,它不是一个完全自我复制的实体。
过氧化氢酶体
过氧化物酶体 (peroxisome)又称微体(microbody),是有膜包裹的圆形小体,直径为0.2~0.4μm,多见于肝 细胞 与肾小管上疫细胞。在人其内容物为低 电子 密度的均质状;在某些动物尚含电子致密的核心,是尿酸 氢化酶 的结晶。 过氧化 物体含有40多种酶,不同细胞所含酶的种类不同,但 过氧化氢酶 则存在所有细胞的过氧化物酶体中。各种氧酶能使相应的 底物 氧化,在氧化底物过程中,氧化酶使氧还原成 过氧化氢 ,而 过氧化氢 酶能使过氧化氢还原成水。这种氧化反应在肝、肾细胞中是非常重要的。
核糖体
(ribosme) 是由 核糖体 RNA (rRNA)和 蛋白质 组成的椭圆形致密颗粒,并非膜性结构,(因属 细胞器 ,故在此叙述)颗粒大小约为15nm×25nm。核糖体由一个大亚基与一个 小亚基 构成。大亚基含两条rRNA与约40个相关蛋白质分子,并有一条中央曾;小亚基含一条rRNA与约40个相关蛋白质分子,非功能状态的核糖体 单个存在。当一定数量(3~30)的核糖体由一条mRNA细丝穿行于它们的大、小亚基之间把它们串联起来,则成为功能状态的多核糖体(polyribosome),电镜下呈串珠状或花簇状。 核糖体 能将m RNA 所含的 核苷酸 密码翻译为氨基酸序列,即肽链合成的肽链从大亚基中央管释出,肽链可进一步聚合形成 蛋白质 细胞质基 质中的游离核糖体(free ribosome)合成细胞自身的结构蛋白,如 细胞骨架 蛋白细胞基质中的酶类等,供细胞代谢、增殖和生长需要。因此,在旺盛增殖中的 细胞 游离核糖体极多。于 内质网 膜表面的附着核糖体(attached ribosome)除合成结构蛋白外,主要合成分泌性蛋白。核糖体丰富的细胞,光镜下胞质呈嗜碱性。
细胞骨架
细胞的特定形状以及运动等,均有赖于细胞质内蛋白质丝织成的 网状结构 ——细胞骨架(cytoskeleton)。细胞骨架是由 微管 、 微丝 、中间丝和微梁网组成。
微管
(microtubule)是细而长的中空圆柱状结构。管径约15nm,长短不等,常数根平行排列。微管由微管蛋白(tubulin)聚合而成。微管蛋白 单体 为直径约5nm的球形 蛋白质 ,它们串连成原纤维,13条原纤维纵向平行排列围成微管。微管有单微管、二联微管和三联做管三种类型。 细胞 中绝大部分微管为单微管,在低温、Ca2+和 秋水仙碱 作均下易解聚为微管蛋白,故属于不稳定微管。二联 微管 主要位于纤毛与精子鞭毛中,三联微管参与构成中心体和基体,均为稳定微管。
微管具有多种功能。微管的支架作用可保持细胞形状,如血小板周边部的环行微管使其呈双凸圆盘状,神经细胞的微管支撑其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,则血小板变圆,神经细胞突起缩回。微管参与细胞的运动,如细胞分裂时,由微管组成的纺锤体可使 染色体 向两极移动,如果加入秋水仙素则分裂停止于中期,纤毛和鞭毛的摆动、胞吞和胞吐作用、细胞内物质的运送都需要微管参与。
微丝
(microfilament)广泛存在于多种 细胞 中,微丝常成群或成束存在,在一些高度特化的细胞(如 肌细胞 ),它们能形成稳定的结构,但更常见的是形成不稳定的束或复杂的网。它们可根据 细胞周期 和运动状态的需要,改变其在细胞内的形态和 空间位置 ,并能够根据在细胞的不同状态而聚合或解聚。
分布于肌细胞和非肌细胞中的微丝分细丝和粗丝两种。细丝(thin filament)直径约6nm,长约lμm,主要由 肌动蛋白 (actin)组成,故又称 微丝 (actinfilament),通常所说的 微丝 指此而言。 细胞 松弛素 B能使细丝解聚,从而 抑制细胞 运动;粗丝(thick filament)直径侧10~15nm,长约1.5μm,主要由肌球蛋白(myosin)组成,故又称肌球蛋白丝(myosinfilament)。微丝是 肌细胞 内的恒定结构。在 横纹肌 细胞内;细丝与粗丝以一定比例(约为2:1)有规则排列成肌原纤维,其收缩机制已明确。平滑肌细胞内细丝与粗丝之比约为15:1,二者的排列不规则。非肌细胞中一般只能看到细丝,粗丝可能因存在时间短暂,或于电镜标本制备过程中解聚为肌球蛋白,难于观察到。在某些因素作用下,非肌细胞中的 微丝 迅速解策为其结构蛋白;在相反因素作用下,结构蛋白又装配成微丝。其中细丝交联成网以构成 细胞骨架 的一部分,并维持细胞质基质的胶质状态;细丝与粗丝的局部相互作用能引发运动。在活跃运动的 细胞 (主要在细胞质周边部)或细胞局部(如 伪足 ),以及需察机械支持的部位(如 微绒毛 ),都有丰富的微丝。因此,微丝除具有支持作用外,还参与细胞的收缩、变形运动、细胞质流动、细胞质分裂以及胞吞、胞吐过程。
中间丝
(intermediate fila ment)又称中等纤维,直径约为8~11nm,介于细丝与粗丝之间,因而得名。中间丝可分为五种,各由不同 蛋白质 构成。在成体中绝大部分细胞仅含有一种中间丝,故具有组织特异性,且较稳定。五种中间丝的形态相仿,难于分辨。但用 免疫组织化学 方法则能将它们区分,从而可进一步分析 细胞 的类型。
(1) 角质 蛋白丝(keratin filament):分布于上皮细胞,在 复层扁平上皮 细胞内尤其丰富,常聚集成束,又称 张力 丝(tonofilament)。张力丝附着于桥粒(一种 细胞连接 ),能加固细胞间的连接。张力丝除起支持作用外,还有助于保持细胞的韧性和弹性。
(2) 结蛋白丝(desmin filament):分布于 肌细胞 ,在 横纹肌 细胞内,结蛋白丝所形成的细网连接相邻肌原纤维并使肌节位置对齐;在Z膜股处,细网包围肌原纤维并与细胞膜连接。在平滑肌细胞内,结蛋白丝连接在密体与密斑之间形成立体网架,并与 微丝 相连。总之,结蛋白丝作为肌细胞的 细胞骨架 网,发挥固定和机械性 整合作用 。
(3) 波形蛋白丝(vimentin fila ment):主要存在于成 纤维细胞 和来自 胚胎 间充质的细胞。在少数含有两种中间丝的 细胞 中, 波形蛋白 丝是其中的一种,波形蛋白丝主要在核周形成网架,对核起机械性支持,并稳定其在细胞内的位置。
(4) 神经丝(neurofilament):存在于神经细胞的胞体与突起中,由神经丝蛋白组成,与 微管 共同构成细胞骨架,并协助物质运输。
(5) 神经胶质丝(neurogial filament):主要存在于星形胶质细胞内,由胶质原纤维酸性蛋白组成,多聚集成束,交织走行于胞体,并伸入突起内。
微梁网
(microtrabecular lattict)是用超高压电镜等技术在完整 细胞 中观察到的由直径3~6nm的纤维交织形成的立体网架。有人认为它是一种镶嵌在其 它纤维系统中的微梁网格。也有人认为,它是 微管 、 微丝 和中间丝系统紧密联系和 交错 相插,或是某些被磨
损的 细胞骨架 所显示的图像。总之,它仍是一个有争议的结构。
中心体
中心体(centrosome)多位于 细胞核 周围,由一对互相垂直的 中心粒 (centriole)构成。中心粒呈是短圆筒状,长0.5μm直径为外0.2μm,由9组三联微管与少量 电子 致密的均质状物构成其壁。相邻的三联微管相互斜向排列,状如风车旋翼。在壁外侧有时可见9个球形的中心粒 卫星 (centriolar satellite)。大小约70nm。在 细胞分裂 时,以中心粒 卫星 为起点形成 纺锤体 ,参与 染色体 的分离(详见" 细胞周期 " )。有纤毛或鞭毛的 细胞 ,中心粒形成 基体 ,参与 微管 组的形成。
包涵物
是细胞质中本身没有代谢活性,却有特定形态的结构。有的是贮存的能源物质,如糖源颗粒、脂滴;有的是 细胞产物 ,如分泌颗粒、 黑素 颗粒;残余体也可视为包涵物。
糖原颗粒
( glycogen granule)是 细胞 贮存 葡萄糖 的存在形式,于PAS反应时呈红色。电镜下,其 电子 密度高,无膜包裹,并呈两种类型:β颗粒,直径为20~30nm,形状不规则,分散存在。多见于 肌细胞 ;α颗粒,是β颗粒的聚合体,呈花簇状,大小不一,多见于 肝细胞 。
脂滴
(fat drop)是 细胞 贮存 脂类 的存在形式,内含 甘油三酯 、 脂肪酸 、胆固醇等。脂滴在 脂肪细胞 中最多, 其次为分泌 类固醇 激素的细胞。在前者,常常一个脂滴即占据细胞的绝大部分空间;在后者,则多是小的球状。在普通光镜标本制备过程中,脂滴被 二甲苯 、 乙醇 溶解而遗留大小不等的空泡。电镜下,脂滴无膜包裹,多是低或中等 电子 密度,与所含脂肪酸的不饱和程度有关。
分泌颗粒
(secretory granule)常见于各种腺细胞、内含酶、激素等 生物活性 物质。分泌颗粒的形态、大小及在 细胞 内的分布位置因细胞种类而异,但都有膜包裹。
细胞质遗传
细胞质遗传的物质基础是细胞质中的 脱氧核糖核酸 ,细胞质遗传在实践中的应用很广泛。
概念
由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律,也称为非 格雷戈尔·孟德尔 遗传,核外遗传。
特性
1. 后代的表型象母亲( 又叫母系遗传,偏母遗传) ;
2. 不遵循孟德尔遗传,后代不出现一定的比例;
3. 正交 和反交后代的表型不同。
机制
精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的 遗传物质 不均等,在杂种 受精 卵 的 原生质 体中,核来自于父母双方,而细胞质却几乎完全来自其母亲(精子受精时胞质很少甚至不能进入 卵细胞 中)。
在 细胞 分裂过程中,细胞质基因呈现不均等分配,因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。
物质基础
线粒体基因组 (mtDNA)
细胞 共生体基因组
细菌 质粒 基因组
非 细胞器 基因组
细胞器基因组
细胞质基因组
叶绿体基因组
1. 细胞核 遗传与细胞质遗传的区别
(1)细胞核和细胞质的 遗传物质 都是 脱氧核糖核酸 分子,但是分布的位置不同。细胞核遗传的遗传物质在细胞核中,细胞质遗传的遗传物质在细胞质中。
(2)细胞核和细胞质的遗传桥梁都是 配子 ,但是细胞核遗传雌雄配子的核遗传物质 相等 ,而细胞质遗传物质主要存在于 卵细胞 中。
(3)细胞核和细胞质的 性状 表达主要通过体细胞进行的。核遗传物质的载体( 染色体 )有均分机制,进行均分遵循遗传规律;细胞质遗传物质的载体(具有 DNA 的 细胞器 )没有均分机制,而是随机的。
(4) 细胞核 遗传时,正反交相同。细胞质遗传时,F1的性状均与母本相同,即母系遗传。
2. 线粒体 和 叶绿体 是半自主性细胞器
研究发现, 线粒体 和 叶绿体 中除有 脱氧核糖核酸 外,还有 核糖核酸 (mRNA、 转运RNA 、rRNA), 核糖体 等。说明这两种细胞器都具有独立进行 转录 和翻译的功能,也就是说, 线粒体 和叶绿体都具有自身转录RNA和翻译 蛋白质 的体系。但迄今为止,人们发现叶绿体只能合成13种蛋白质,线粒体能够合成的蛋白质也只有60多种,而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别上千种。这说明,线粒体和叶绿体中自身编码,合成的蛋白质并不多,它们中的绝大多数蛋白质是由核基因编码,在细胞质核糖体上合成的。也就是说, 线粒体 和 叶绿体 的自主程度是有限的,它们对核遗传系统有很大的依赖性。因此, 线粒体 和叶绿体的生长和增殖是受核 基因组 及自身的基因组两套遗传信息系统控制的,所以它们都被称为半自主性 细胞器 。
作用
细胞 质是进行 新陈代谢 的主要场所,绝大多数的化学反应都在细胞质中进行。同时它对 细胞核 也有调控作用。
细胞质(cytoplasm)细胞质膜以内、细胞核以外的部分。由均质半透明的胞质溶胶(cytosol)和细胞器及内含物组成。胞质溶胶约占 细胞 体积1/2,含 无机 离子(如K+、Mg2+、 Ca2 +等)、 脂类 、 糖类 、氨基酸、 蛋白质 (包含酶类及构成 细胞骨架 的蛋白)等。骨架蛋白与细胞形态和运动密切相关,被认为对胞质溶胶中酶反应提供了有利的框架结构。绝大部分物质中间代谢(如 酵解作用、氨基酸、 脂肪酸 和 核苷酸 代谢)和一些蛋白的修饰作用(如磷酸化)在胞质溶胶中进行。悬浮在胞质溶胶中的 细胞器 ,有具界膜的和无界膜的,它们参与了细胞的多种 代谢途径 。内含物则是在细胞生命代谢过程中形成的产物,如 糖原 、色素粒、脂肪滴等。
细胞质研究史
1665 英国人Robert Hook用自己设计与制造的 显微镜 (放大 倍数 为40-140倍,图1-1)观察了软木( 栎属 皮)的 薄片 ,第一次描述了植物细胞的构造,并首次用拉丁文cella(小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状小室(实际上只是观察到到纤维质的 细胞壁 )。
1672,1682英国人Nehemaih Grew出版了两卷植物显微图谱,注意到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。
1846 德国人H. von Mohl研究了植物 原生质 ,发表了“identifies protoplasm as the substance of cells”。
1865 德国人J. von Suchs 发现 叶绿体 。
1868 英国 人T. H. Huxley 在 爱丁堡 作题为“生命的物质基础”(the physical basis of life)的演讲报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。
1882 德国人E. Strasburger 提出细胞质(cytoplasm)和核质(nucleoplasm)的概念。
1898 意大利人C. Golgi 用银染法观察 高尔基体 。
50年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在,推测其中可能有 脱氧核糖核酸 。
1962年,Ris和 Plant 用电镜观察 衣藻属 , 玉蜀黍属 等植物的 叶绿体 超薄切片 ,发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维。用DNA酶处理时消失,证明是DNA。