核糖核酸(RNA)是一种由 核糖核苷酸 聚合而成的线性大分子,存在于生物 细胞 和部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。RNA的 碱基 主要有4种,即 腺嘌呤 (A)、鸟 嘌呤 (G)、 胞嘧啶 (C)和 尿嘧啶 (U),其中尿 取代了 DNA 中的 胸腺嘧啶 (T)。RNA在细胞生物中有多种功能,可在遗传编码、转译、调控、基因表达等过程中发挥作用。RNA可分为多种类型,如mRNA、 tRNA 、rRNA和sRNA等。RNA通常由DNA经由 转录 生成,广泛分布于 真核生物 的 细胞核 、 细胞质 、粒线体中。RNA在体内的作用主要是引导蛋白质的合成,其中mRNA为遗传讯息的传递者,tRNA在转译过程中起 转运RNA 的作用,rRNA于转译过程中起 催化 肽链形成的作用,sRNA起到调控基因表达的作用。此外, RNA病毒 甚至以RNA作为它们的 遗传物质 。RNA分子在 细胞 内也可以通过催化生化反应、调控基因表达或感知和传递细胞信号等方式发挥生理功能。RNA和脂质、 蛋白质 和 碳水化合物 一起构成了生命体系中四种主要的大分子。
分类
RNA是以 脱氧核糖核酸 的一条链为模板,以 碱基 互补 配对 原则, 转录 而形成的一条单链,主要功能是实现遗传信息在 蛋白质 上的表达,是遗传信息传递过程中的桥梁。 转运RNA 的功能是携带符合要求的氨基酸,以mRNA为模板,合成蛋白质。
RNA由 核糖核苷酸 经磷 键缩合而成长链状分子。一个 核糖 核 酸分子由磷酸,核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种,即A 腺嘌呤 ,G鸟嘌呤,C 胞嘧啶 ,U 尿嘧啶 。其中,U尿嘧啶取代了 DNA 中的T 胸腺嘧啶 而成为RNA的特征 碱基 。
mRNA
mRNA的功能就是把 脱氧核糖核酸 上的遗传信息精确无误地转录下来,然后再由mRNA的 碱基 顺序决定 蛋白质 的氨基酸顺序,完成基因表过程中的遗传信息传递过程。在 真核生物 中, 转录 形成的 前体 RNA中含有大量非编码序列,大约只有25%序列经加工成为mRNA,最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大,所以通常称为不均一核RNA(heterogeneousnuclearRNA,hnRNA)。
tRNA
如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图,则 核糖体 是合成蛋白质的工厂。但是,合成蛋白质的原材料——20种氨基酸与mRNA的 碱基 之间缺乏特殊的亲和力。因此,必须用一种特殊的RNA—— 转移RNA (transferRNA,tRNA)把 氨基 酸搬运到核糖体上,tRNA能根据mRNA的 遗传密码 依次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合,已知的tRNA的种类在40种以上。
转运RNA 是分子最小的RNA,其分子量平均约为27000(25000-30000),由70到90个 核苷酸 组成。而且具有 稀有碱基 的特点,稀有碱基除 假尿嘧啶核苷 与 次黄嘌呤核苷 外,主要是 甲基化 了的嘌呤和嘧啶。这类稀有碱基一般是在 转录 后,经过特殊的修饰而成的。
1969年以来,研究了来自各种不同生物,如:如酵母、 大肠杆菌 、小麦、鼠等十几种 tRNA 的结构,证明它们的 碱基 序列都能折叠成 三叶草 形 二级结构 ,而且都具有如下的共性:
①5’末端具有G(大部分)或C。
②3’末端都以 ACC 的顺序终结。
③有一个富有鸟嘌呤的环。
④有一个 反密码子 环,在这一环的顶端有三个暴露的碱基,称为反密码子(anticodon).反密码子可以与mRNA链上互补的密码子 配对 。
⑤有一个 胸腺嘧啶 环。
rRNA
核糖体 RNA(ribosomalRNA,rRNA)是组成核糖体的主要成分。核糖体是合成 蛋白质 的工厂。在 大肠杆菌 中,rRNA量占 细胞 总RNA量的75%-85%,而 转运RNA 占15%,mRNA仅占3-5%。
rRNA一般与 核糖体蛋白质 结合在一起,形成核糖体(ribosome),如果把rRNA从核糖体上除掉,核糖体的结构就会发生塌陷。 原核生物 的核糖体所含的rRNA有5S、16S及23S三种。
S为 沉降 系数(sedimentationcoefficient),当用超速 离心 测定一个粒子的沉淀速度时,此速度与粒子的大小直径成比例。5S含有120个 核苷酸 ,16S含有1540个核苷酸,而23S含有2900个核苷酸。而 真核生物 有4种rRNA,它们分子大小分别是5S、5.8S、18S和 28S ,分别具有大约120、160、1900和4700个核苷酸。rRNA是单链,它包含不等量的A与U、G与C,但是有广泛的双链区域。在双链区,碱基因 氢键 相连,表现为发夹式 螺旋 。
rRNA在 蛋白质 合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的,这可能有助于mRNA与 核糖体 的结合。
miRNA
MicroRNAs(miRNAs)是在 真核生物 中发现的一类内源性的具有调控功能的非编码RNA,其大小长约20~25个 核苷酸 。成熟的miRNAs是由较长的初级 转录 物经过一系列 核酸酶 的 剪切 加工而产生的,随后组装进RNA诱导的沉默复合体,通过 碱基 互补 配对 的方式识别靶mRNA,并根据互补程度的不同指导沉默复合体降解靶mRNA或者阻遏靶mRNA的翻译。最近的研究表明miRNA参与各种各样的调节途径,包括发育、病毒防御、造血过程、器官形成、 细胞增殖 和凋亡、脂肪代谢等等。
小分子RNA
(small RNA)
存在于 真核生物 细胞核 和 细胞质 中,它们的长度为100到300个碱基(酵母中最长的约1000个碱基)。多的每个 细胞 中可含有105~106个这种RNA分子,少的则不可直接检测到,它们由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成,其中某些像mRNA一样可被 加帽 。
主要有两种类型的 小分子 RNA:一类是snRNA(small nuclear RNA),存在于细胞核中;另一类是scRNA(small cytoplasmic RNA),存在于 细胞质 中。
小分子 RNA通常与 蛋白质 组成 配位化合物 ,在细胞的生命活动中起重要的作用。
①snRNA:
snRNA(smallnuclearRNA,小核RNA)。它是 真核生物 转录 后加工过程中RNA 剪接体 (spilceosome)的主要成分。发现有五种snRNA,其长度在 哺乳动物 中约为100-215个 核苷酸 。snRNA一直存在于 细胞核 中,与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体,在RNA转录后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相关,它们分别与供体和受体剪接位点以及分支顺序相互补。
其中位于 核仁 内的snRNA称为核小体RNA(small uncleolar RNA),参与rRNA 前体 的加工及 核糖体 亚基的组装。
②scRNA:
scRNA(small cytoplasmic RNA, 细胞质 小RNA)主要位于细胞质内,种类较多,参与 蛋白质 的合成和运输。SRP颗粒就是一种由一个7SRNA和六种蛋白质组成的核糖 核蛋白 体颗粒,主要功能是识别 信号肽 ,并将核糖体引导到 内质网 。
端体酶RNA
端体酶RNA(telomeraseRNA),它与 染色体 末端的复制有关。
反义RNA
反义RNA(antisenseRNA),它参与基因表达的调控。
上述各种RNA分子均为 转录 的产物,mRNA最后翻译为蛋白质,而rRNA、 转运RNA 及snRNA等并不携带翻译为蛋白质的信息,其终产物就是RNA。
核酶
另外还有一种特别的RNA(其分类与上述RNA分类无关)—— 核酶
核酶(ribozyme)一词用于描述具有 催化 活性的RNA,即 化学 本质是核糖核酸(RNA),却具有酶的催化功能。核酶的作用 底物 可以是不同的分子,有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能够切割RNA,有的能够切割 脱氧核糖核酸 ,有些还具有RNA连接酶、 磷酸酶 等活性。与 蛋白质 酶相比,核酶的催化效率较低,是一种较为原始的催化酶。
大多数 核酶 通过催化转 磷酸酯 和 磷酸二酯键 水解 反应参与RNA自身 剪力 、加工过程,也具有特异性,甚至具有Km值。
其发现是科学家 大肠杆菌 RNaseP蛋白在切去部分后,在体外高浓度镁离子的情况下,留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性。
非编码RNA
【新型生命 暗物质 】非编码RNA(核糖核酸),被称为生命体中“暗物质”。日前, 中国科学技术大学 单革教授实验室发现一类新型环状非编码RNA,并揭示了此类非编码RNA的功能和功能机理。成果发表在国际知名杂志《自然·结构和分子生物学》上。非编码RNA是一大类不编码 蛋白质 ,但在 细胞 中起着调控作用的RNA分子。
正如 宇宙 间存在着许多既看不到也感觉不到的“暗物质”“ 暗能量 ”一样,在生命体这个“小宇宙”中,也存在这样的神秘“暗物质”—非编码RNA。
越来越多的证据表明,一系列重大疾病的发生发展与非编码RNA调控失衡相关。
环形 RNA分子最近数年才引起研究人员注意,而此前的研究主要集中于线性RNA分子。单革教授实验室发现的新型环状非编码RNA,被命名为 外显子- 内含子 环形RNA。在论文中,他们还对这类新型环状非编码RNA为何会成为环形而不是线形分子进行了研究,发现成环序列两端经常会有互补的 重复序列 存在。
细胞中的分布
由于 脱氧核糖核酸 和RNA在 化学 组成与 分子结构 上存在一定的差别,因而对不同的 染料 有着不同的反应。所以,可以根据这一反应差异来研究细胞中DNA与RNA的分布情况。
DNA和RNA两种 核酸 分子都是多聚体,但是它们的聚合程度有所不同。DNA聚合程度高,易于甲基绿结合;RNA聚合程度低易与吡罗红结合。所以当吡罗红与甲基绿混在一起作为染料时吡罗红与 核仁 、 细胞质 中的RNA选择性结合,从而显示红色; 甲基绿 与 染色质 中的 DNA 选择性结合,从而显示绿色。综上所述,RNA对 吡罗红 的亲和力大,被染成红色; 脱氧核糖核酸 对甲基绿的亲和力大,被染成绿色。
组成结构
与DNA不同,RNA一般为单链长分子,不形成双螺旋结构,核糖核酸但是很多RNA也需要通过 碱基 配对 原则形成一定的 二级结构 乃至三级结构来行使 生物学 功能。RNA的碱基配对规则基本和DNA相同,不过除了A-U、G-C配对外,G-U也可以配对。
在 细胞 中,根据结构功能的不同,RNA主要分三类,即 转运RNA ( 转运RNA ),rRNA( 核糖体 RNA),mRNA(信使RNA)。mRNA是合成蛋白质的模板,内容按照 细胞核 中的 脱氧核糖核酸 所 转录 ;tRNA是mRNA上 碱基 序列(即 遗传密码 子)的识别者和氨基酸的转运者;rRNA是组成核糖体的组分,是 蛋白质 合成的工作场所。
细胞中还有许多种类和功能不一的小型RNA,像是组成 剪接体 (spliceosome)的snRNA,负责rRNA成型的snoRNA,以及参与RNAi作用的miRNA与siRNA等,可 调节基因 表达。而其他如I、II型 内含子 、RNase P、HDV、 核糖体 RNA等等都有 催化 生化反应过程的活性,即具有酶的活性,这类RNA被称为 核酶 。
在病毒方面,很多病毒只以RNA作为其唯一的遗传信息载体(有别于 细胞 生物普遍用 双链 脱氧核糖核酸 作载体)。
1982年以来,研究表明,不少RNA,如I、II型内含子,RNaseP,HDV,核糖体大亚基RNA等等有催化生化反应过程的活性,即具有酶的活性,这类RNA被称为核酶( 核糖核酸催化剂 )。
20世纪90年代以来,又发现了RNAi(RNAinterference,RNA干扰)等等现象,证明RNA在基因表达调控中起到重要作用。
在 RNA病毒 中,RNA是 遗传物质 ,植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子,叫做类病毒。类病毒是不含 蛋白质 的闭环单链RNA分子,此外, 真核生物 中还有两类RNA,即不均一核RNA(hnRNA)和小核RNA(snRNA)。hnRNA是mRNA的 前体 ;snRNA参与hnRNA的剪接(一种加工过程)。自1965年酵母 β-氨基酸 转运RNA 的 碱基 序列确定以后,RNA序列测定方法不断得到改进。除多种tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等较小的RNA外,尚有一些病毒RNA、mRNA及较大RNA的一级结构测定已完成,如噬菌体MS2RNA含3569个 核苷酸 。
干扰机制
1990年,曾有科学家给 矮牵牛花 插入一种催生红色素的基因,希望能够让花朵更鲜艳。但意想不到的事发生了:矮牵牛花完全褪色,花瓣变成了白色!科学界对此感到极度困惑。
类似的谜团,直到美国科学家 安德鲁·法尔 和 克雷格·梅洛 发现核糖核酸RNA(核糖核酸)干扰机制才得到科学的解释。两位科学家也正是因为1998年做出的这一发现而荣获2006年的 诺贝尔生理学或医学奖 。
上世纪八十年代,托马斯.R.切赫博士在研究RNA的成熟体结构中,发现了可以自我拼接的RNA催化作用( 核糖核苷酸酶 ),并依此荣获1989年 诺贝尔化学奖 。经过多年的深度研究,切赫博士在DNA基因遗传过程中,发现了有趣的mRNA(信使RNA)和 转运RNA (转运RNA),从而揭开了遗传基因导致 出生缺陷 、大脑发育、营养吸收、 细胞 变异以及健康长寿等一系列人类生命密码的神秘面纱。
mRNA(信使RNA)人类的遗传信息主要贮存于 脱氧核糖核酸 的 碱基 序列中,不过DNA并不直接决定蛋白质的合成。而在 真核生物 中,DNA主要贮存于 细胞核 中的 染色体 上,而 蛋白质 的合成场所存在于 细胞质 中的 核糖体 上,因此需要有一种中介物质,才能把DNA上控制蛋白质合成的遗传信息传递给核糖体。切赫博士把这种起着传递遗传信息作用的特殊RNA。称为信使RNA( messenger RNA,mRNA)。
简单的说,mRNA就是为了完成基因表达过程中的遗传信息传递。
令人遗憾的是,在遗传 转录 形成的过程中,仅有25%序列经加工成为mRNA,其余的均呈现非编码序列的 前体 mRNA形式,这些形式的mRNA在分子大小上差别很大,是导致 出生缺陷 、大脑发育、营养吸收、 细胞 变异以及健康长寿等一系列问题的基因遗传因素的关键所在。
切赫博士历经20年 升华 钻研,成果破译了mRNA编码序列信息奥秘,通过特殊的生物干预手段,优化mRNA的序列加工,筛查和剔除基因排列诱发基因和细胞突变的序列,不仅确保mRNA的序列加工的有效与增强,而且从根本上避免不良 基因传递 或传递序列问题引发细胞突变等一系列遗传问题的发生。
mRNA编码序列信息的成果破译,奠定了 OMG 配方盐技术的可行性基础。
法尔和 梅洛 的发现科学家在矮牵牛花实验中所观察到的奇怪现象,其实是因为生物体内某种特定基因“沉默”了。导致基因“沉默”的机制就是RNA干扰机制。
此前,RNA分子只是被当作从 脱氧核糖核酸 (脱氧核糖核酸)到 蛋白质 的“中间人”、将遗传信息从“蓝图”传到“工人”手中的“信使”。但法尔和梅洛的研究让人们认识到,RNA作用不可小视,它可以使特定基因开启、关闭、更活跃或更不活跃,从而影响生物的体型和发育等。
诺贝尔奖评审委员会在评价法尔和 梅洛 的研究成果时说:“他们的发现能解释许多令人困惑、相互矛盾的实验观察结果,并揭示了控制遗传信息流动的自然机制。这开启了一个新的研究领域。”
siRNA的作用原理
RNA干涉(RNAi)在实验室中是一种强大的实验工具,利用具有同源性的双链RNA(dsRNA)诱导序列特异的目标基因的沉寂,迅速阻断基因活性。siRNA在RNA沉寂通道中起中心作用,是对特定信使RNA(mRNA)进行降解的指导要素。siRNA是RNAi途径中的中间产物,是RNAi发挥效应所必需的因子。siRNA的形成主要由Dicer和Rde-1调控完成。由于RNA病毒入侵、转座子 转录 、 基因组 中 反向重复序列 转录等原因, 细胞 中出现了dsRNA,Rde-1(RNAi缺陷基因-1)编码的 蛋白质 识别外源dsRNA,当dsRNA达到一定量的时候,Rde-1引导dsRNA与Rde-1编码的Dicer(Dicer是一种RNaseIII活性 核酸 内切酶 ,具有四个结构域:Argonaute家族的PAZ结构域,III型RNA酶活性区域,dsRNA结合区域以及DEAH/DEXHRNA 解旋酶 活性区)结合,形成酶-dsRNA复合体。在Dicer酶的作用下, 细胞 中的单链靶mRNA(与dsRNA具有 同源 序列)与dsRNA的正义链 互换 ,原来dsRNA中的正义链被mRNA代替而从酶-dsRNA 复合物 中释放出来,然后,在 ATP 的参与下,细胞中存在的一种RNA诱导的沉默复合体RNA-induced silencing complex(RISC,由 核酸 内切酶、 外切酶 、解旋酶等构成,作用是对靶mRNA进行识别和切割)利用结合在其上的核酸内切酶的活性来切割dsRNA上处于原来正义链位置的靶mRNA分子中与dsRNA反义链互补的区域,形成21-23nt的dsRNA小片段,这些小片段即为siRNA。RNAi干涉的关键步骤是组装RISC和合成介导特异性反应的siRNA蛋白。siRNA并入RISC中,然后与靶标基因编码区或UTR区完全 配对 ,降解靶标基因,因此说siRNA只降解与其序列互补配对的mRNA。其调控的机制是通过互补配对而沉默相应靶位基因的表达,所以是一种典型的负调控机制。siRNA识别靶序列是有高度特异性的,因为降解首先在相对于siRNA来说的中央位置发生,所以这些中央的 碱基 位点就显得极为重要,一旦发生错配就会严重抑制RNAi的效应。
RNA干扰技术的前景
RNA干扰技术不仅是研究基因功能的一种强大工具,不久的未来,这种技术也许能用来直接从源头上让致病基因“沉默”,以治疗癌症甚至 艾滋病 ,在农业上也将大有可为。从这个角度来说,“沉默”真的是金。 美国哈佛 医学院研究人员已用动物实验表明,利用RNA干扰技术可治愈实验鼠的 肝炎 。
尽管尚有一些难题阻碍着RNA干扰技术的发展,但科学界普遍对这一新兴的生物工程技术寄予厚望。这也是 诺贝尔奖 评审委员会为什么不坚持研究成果要经过数十年实践验证的“惯例”,而破格为法尔和梅洛颁奖的原因之一。
诺贝尔生理学或医学奖 评审委员会主席戈兰·汉松说:“我们为一种基本机制的发现颁奖。这种机制已被全世界的科学家证明是正确的,是给它发个诺贝尔奖的时候了。”
转录
转录是指 脱氧核糖核酸 的双链解开,使RNA聚合酶可依照DNA上的 碱基 序列合成相对应之信使RNA(mRNA)的过程.在人体需要 酵素 或是 蛋白质 时,都会需要进行此过程,才能借由信使mRNA,将密码子带出核模外.好让 核糖体 进一步的利用信使RNA(mRNA)来翻译,合成所需之蛋白质‧DNA的碱基有A( 6-氨基嘌呤 )、G(鸟 嘌呤 )、C( 胞嘧啶 )、T( 胸腺嘧啶 ),而RNA之碱基无T(胸腺嘧啶),取而代之的是U( 尿嘧啶 ),也就是有A(腺嘌呤)、G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)、U(尿嘧啶).在 脱氧核糖核酸 中,A与T以两条 氢键 连结,G与C以三条氢键连结,但RNA只有U而无T,所以在 转录 时DNA上的若是A,mRNA就会是U,也就是取代原本T的位置‧如下图所示,右边DNA的一股 碱基 序列若为‘AAACCG’,而左方的DNA因 联会 而就会成‘TTTGGC’,但因RNA无T这个碱基,只有U,因此合成出来的mRNA对应之序列就为‘UUUGGC’因为DNA太大,无法出入 核膜 ( 细胞核 的膜),所以才需要有mRNA的出现,让mRNA可穿过核孔(核膜上的孔洞)到达 细胞质 进行翻译( 核糖体 合成 蛋白质 的过程),因此, 转录 对不管是人类还是动物甚至是细菌都是不可或缺的重要反应。
翻译
游离在细胞质中的各种氨基酸,就以mRNA为模版合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质,这一过程叫翻译。
首先氨基酸与 转运RNA 结合生成氨 -tRNA
然后是多肽链的起始:mRNA从核到胞质,在起始因子和Mg的作用下,小亚基与mRNA的起始部位结合,甲硫氨 酰 ( 甲硫氨酸 )—tRNA的反密码子,识别mRNA上的起始密码AuG(mRNA)互补结合,接着大亚基也结合上去, 核糖体 上一次可容纳二个密码子。( 原核生物 中为 甲酰甲硫氨酰 )
再是多肽链的延长:第二个密码对应的氨 酰基 —tRNA进入核糖体的A位,也称受位,密码与反密码的 氢键 ,互补结合。在大亚基上的多肽链转移酶(转肽酶)作用下,供位(P位)的 转运RNA 携带的 氨基 酸转移到A位的氨基酸后并与之形成 肽键 (—CO-NH—),tRNA脱离P位并离开P位,重新进入胞质,同时,核糖体沿mRNA往前移动,新的密码又处于核糖体的A位,与之对应的新氨基酰-tRNA又入A位,转肽键把 二肽 挂于此氨基酸后形成三肽,ribosome又往前移动,由此渐进渐进,如此反复循环,就使mRNA上的 核苷酸 顺序转变为氨基酸的排列顺序。
最后是多肽链的终止与释放:肽链的延长不是无限止的。当mRNA上出现终止密码时(UGA、U氨基酸和UGA),就无对应的氨基酸运入 核糖体 ,肽链的合成停止,而被终止因子识别,进入A位,抑制转肽酶作用,使多肽链与 转运RNA 之间 水解 脱下,顺着大亚基中央管全部释放出,离开核糖体。同时大小亚基与mRNA分离,可再与mRNA起始密码处结合,也可游离于胞质中或被降解,mRNA也可被降解。
自身调控
2013年5月新一期《科学》杂志上报告说,英国约翰·英尼斯中心的研究人员发现的这种核糖核酸名为COOLAIR,是一种反义长链非编码核糖核酸。研究人员以模式植物拟南芥作为研究对象,通过遗传筛选和基因 克隆 等手段,发现COOLAIR受到一种叫做R环的特殊结构的影响。R环是由一条 脱氧核糖核酸 (DNA)与核糖 核酸 杂合链以及一条 单链DNA 所形成的特殊 基因组 结构,一般在基因表达 转录 核糖核酸时可以形成瞬时的R环,但很快会被去除。而他们观察发现,R环能够通过抑制COOLAIR发挥作用,从而让拟南芥提前开花。
研发
2021年5月, 中科院 发现基因魔剪新系统,被广泛地应用于RNA敲低、RNA单 碱基 编辑、RNA定点修饰、RNA 活细胞 示踪以及 核酸 检测领域。
功能
mRNA
mRNA含A、U、G、C四种 核苷酸 ,每三个相联而成一个三联体,即密码,代表一个氨基酸的信息,故按数学中排列组合法则计算,可形成43=64个不同的密码。
64个密码中,61个密码分别代表各种 氨基 酸。每种氨基酸少的只有一个密码,多的可有6个,但以2个及4个的居多数。此外,UAA、UAG、UGA这三个密码是肽链合成的终止信号,不代表任何氨基酸。在 真核生物 中,AUG既是 甲硫氨酸 的密码,又是肽链合成的起始信号;而在 原核生物 中,GUG(在真核生物中是 氨酸的密码)和AUG样,都是 甲酰甲硫氨酸 的密码和肽链合成的起始相号。可见,除GUG外,所有的密码从细菌到高等生物都能适用,这一点为生物的 共同起源 学说提供了有力的佐证。
必须指出:⑨在mRNA整个分子中,从起始信号直至终止信号,其密码的三联体是连续的,密码与密码之间没有间隔的 核苷酸 ;②起始信号AUG并非是mRNA的起始(5′端),而可以和5′端间隔若干个核苷酸;而且终止信号也不在mRNA的3′端。
tRNA
作为“搬运工具”的 转运RNA 有很多种,体内20种氨基酸都有其自已特有的tRNA,所以,tRNA的种类不少于20种。tRNA在 ATP 供应能量和酶的作用下,可分别与特定的氨基酸结合。每个tRNA都有一个由三个核苷酸编成的“反密码”。这个反密码可以根据 碱基 配对 的原则与mRNA上对应的密码配对,而且只有当反密码与mRNA上的密码相对应时才能配合,否则就“格格不入”。所以在翻译时,带着不同氨基酸的各个 tRNA 就能准确地在mRNA分子上“对号入座”,依次与典密码相合,这就保证了氨基酸能排列成一定的顺序。
转运RNA 上的反密码当然应能识别mRNA上相应的、互补的密码,并与之配对。然而用 提纯 的tRNA来进行实验时,发现一种tRNA能够识别几种密码。例如, 丙氨酸 tRNA,其反密码为IGC(5′>3′),可以识别三种密码。
rRNA
rRNA与多种 蛋白质 分子共同构成 核蛋白 体。核蛋白体相当于“装配机”,能促使 tRNA 所携带的氨基 酰基 缩合成肽。核蛋白体附着在mRNA上,并沿着mRNA长链的起始信号向终止信号移动。至于rRNA在蛋白质生物合成中的具体作用还不清楚。