原核生物(Prokaryote),是原核细胞构成的单细胞生物,自35亿年前在地球上出现以来,迄今在 生物圈 内分布最广,个体数量最多。 原核生物 细胞 形态多样,有球形、杆状、螺旋状、弧状等。 其 细胞 可以分为3个主要结构区域,分别为核质区、胞质 核糖体 区和表层复合区。 地球上约3/4的生命物质由微生物组成,而其中大多数是原核生物。
原核生物可简单划分为两大类群,即 古菌 亚界和真细菌亚界,两亚界还可进一步划分为14个门,统称为 原核生物界 。 还有另一种观点,即所发现的类群归属于35个门。 真细菌包含细菌、 蓝菌门 、 放线菌 、 支原体 、 立克次体 和衣原体等,其中细菌常被作为原核生物的主要代表。古细菌也称古生菌或古菌,常被发现生活于各种极端自然环境中,古细菌代表着地球上生命的极限,确立了 生物圈 的范围。原核细胞最基本的特征是:没有 核膜 ;细胞小,直径为0.2~10μm;细胞内没有以膜为基础的 细胞器 。 原核生物都是以裂殖的方式繁殖。其经常发生变异。一种变异是细胞的突变;另一种变异是两个性状不同的细菌的结合,一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体内,使 脱氧核糖核酸 发生部分改变,后者在分裂繁殖时就形成性状不同的后代。
原核生物在生物界的物质和能量交换中起了重要的作用。 其是一种能够在极端环境下生存繁衍的生物。深入研究不仅利于人们深刻认识地球生命起源与早期演化历程,而且还可以帮助人们进行地外生命探测,原核生物还是 天体生物学 的重要研究内容和研究对象。 原核生物作为 病原菌 ,一方面给动植物及人类带来疾病;另一方面其生理代谢功能及其产物为人类所利用,为生产、健康与生活带来巨大的益处。
历史沿革
地球上最早出现的生命是原核生物,这种生物的 细胞 没有 细胞核 ,遗传物质分散在 细胞质 中或集中在细胞的某些部位而形成“核区”。原核生物是地球上已知的最原始的生命存在形式,它们在地球上生存的时间最长,在35亿~33亿年以前就已经出现(Awramik et al. ,1983,Schopf,1993,1994);分布的区域最为广泛,在现代地球上的表层几乎都能找到它们的踪迹。自 地球 上生命起源之后,这类生物主宰着距今35亿~25亿年这段约10亿年的地球生命史。这些数据主要来自地球的岩石。地球上最古老的沉积岩石年龄约38亿年,主要分布在格陵兰西部。从它的条带状铁建造(BIF)和稳定碳 同位素 资料来看,这个时期地球上某些地区可能已经出现了释放 氧气 的微生物(Cloud,1976),但这些岩石中并未发现可靠的生物 实体化石 。迄今为止,地球上最早的、可靠的生命纪录是保存在距今约35亿年的 澳大利亚 太古代硅质 叠层石 中的原核生物化石(Awramik et al. ,1983)。它们与现代 蓝藻 在形态上极为相似,是一类主要以太阳光为能源的 自养生物 。这类生物在 地球 早期海洋中可以形成较大规模的“叠层石-微生物席”。
定义
原核生物(Procaryotes)是指含有原核结构的 单细胞动物 ,是由细胞膜和 细胞壁 或只有细胞膜包围的 单细胞微生物 。
作用
原核生物虽然肉眼看不见,但是它们在生物界起到很重要的作用。地球上约3/4的生命物质由微生物组成,而其中大多数是原核生物。此外,原核生物在生物界的物质和能量交换中起了重要的作用。具有光合作用的原核生物可把太阳光能转换成化学能,制造 糖类 和其他 细胞 物质,而这些物质又成为其他生物的食物。有些细菌能把空气中的氮(N 2 )转变成生物界可利用的含氮化合物。因此原核生物可视为生物界食物链的起始点。此外,各种细菌还可以降解死亡的动植物体,使其中的碳、氢、氧、氮等元素回到空气、土壤和 水圈 中去,重新开始生物界的循环。
分类
原核生物可简单划分为两大类群,即被L. 林恩·马古利斯 和M.L. 查普曼 (2009)分别称为的 古菌 亚界和真细菌亚界。两亚界还可进一步划分为14个门,统称为 原核生物界 。 还有另一种观点,所发现的类群归属于35个门的约6749个世界公认物种,其中细菌域30个门(约6468个物种)、古菌域5个门(约281个物种)。
真细菌
细菌、 蓝菌门 、 放线菌 、 支原体 、 立克次体 和衣原体等都属于真细菌,其中细菌常被作为原核生物的主要代表。
细菌
显微镜 下不同种类的细菌形态不一,其基本形态有球状、杆状和螺旋状。一般 球菌 直径为0.5~2μm,杆菌长0.5~6μm,宽0.3~1.2μm。许多细菌也常成对、成链、成簇地生长。细菌 细胞 具有原核细胞基本构造。很多细菌核 基因组 (或细菌 染色体 )外还存在能自主复制的小段环状DNA分子,称为 质粒 。质粒所含基因一般非宿主细胞生存所必需,只是在某些特殊条件下,赋予宿主细胞某些特殊机能,如抗药性、降解性、致病性等。在 基因工程 中,质粒常能用作基因载体。
除上述一般构造外,在一定环境条件下,某些细菌还会产生一些特殊构造,如某些细菌细胞表面有一厚层胶状的荚膜(capsule)。荚膜具有保护菌体、贮存营养、堆积代谢废物、表面附着和 细胞间识别 等功能。大多数能运动的细菌体表长有具运动功能的鞭毛(flagellum),但不同种细菌鞭毛数目和着生方式不同。有的细菌体表长有纤细、数量较多的菌毛(plillus),有助于菌体附着于物体表面。还有一些细菌的 雄性 菌株生有1至少数几根比菌毛长的性毛(pilus),可籍性毛向 雌性 菌株传递遗传物质。有些细菌在生长发育后期,在细胞内形成一个圆形或椭圆形结构,称为芽孢(endospore)。芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗 化学 药物和抗 静水压 的能力,是一种抗逆性休眠体,可存活几年到几十年。
大多数细菌异养,少数自养,营养方式多样。根据碳源、能源及 还原剂 性质的不同,细菌的营养类型可分为光能 无机化合物 自养型、光能有机异养型、化能无机自养型及化能有机异养型4种类型。化能有机异养型又可分为腐生型、 寄生 型、兼性腐生型和兼性寄生型等类型。
细菌生命活动所需能量通过各种营养物质的氧化即呼吸过程而获得。根据呼吸过程中不同细菌与分子氧关系的不同,细菌又分好氧菌(如 根瘤菌 )、 厌氧菌 (如 破伤风梭菌 )、 兼性厌氧菌 (如 大肠杆菌 )和微好氧菌等类型。
细菌以无性二分裂法繁殖,环境适宜时20~30min繁殖一代,如大肠杆菌。
自然界细菌有1万余种,它们数量大,适应性强,广泛分布于 冰山 旷野、江河湖海,上至数万米高空,下至5m深的土壤,以及动、植物和人体内外。部分细菌是致病菌,能引起人类及动、植物的许多传染病,但大多数细菌对人类有利。土壤中的 自生固氮菌 、根瘤菌将空气中的游离氮转化为含氮化合物供植物营养;化能 异养菌 将许多含微量元素的不溶性 有机化合物 转化为植物可吸收的形式;腐生细菌作为生态系统中的 分解者 ,将动、植物的残体分解成简单的 无机化合物 ,推动和维持了自然界的物质循环。在 生物技术 产业化进程中,细菌已为人类带来了巨大的经济效益和社会效益,随着科学的发展,细菌还将展示出更广阔的应用前景。
真细菌的一些重要类群
1. 蓝菌门 (Cyanobacteria):是一类能行放氧光合作用的原核生物,由此也常被植物学家作为 原核藻类 植物进行描述,并称之为 蓝藻 。蓝细菌细胞内细胞膜重复折叠形成的 类囊体 膜上含有光合色素,是进行光合作用的场所。 细胞壁 成分除 肽聚糖 外,还含有 纤维素 ;细胞壁外有胶质层或称鞘。蓝细菌以单 细胞 体或群体状态存在,群体细胞共同包埋在胶质鞘内。某些蓝细菌的丝状群体中还有 幽灵螳螂 胞(heterocyst)和厚壁孢子(akinete)等特化细胞。异形胞有 固氮作用 ,厚壁孢子可抵御不良环境,长期休眠。
蓝菌门 有29个属。它们营养要求很低,在自然界分布极广,从 热带 到两极,江河湖海,85℃的温泉,以及冰雪高山上都存在。蓝细菌是地质史上最早的放氧生物,在地球生命进化历程中起到里程碑的作用。固氮蓝细菌作为农田肥料,在农业生产上有重要价值。但某些情况下 蓝藻 的大量繁殖形成“水华”,会影响鱼类等水生生物的生存。
2. 放射菌 (Actinamycetes):是 细胞 呈分枝状菌丝、主要以孢子繁殖的化能异养原核生物。其种类很多,大多数生活在含水量较低、有机质丰富、微碱性土壤中,少数水生。 放线菌 与人类关系中最引人注目的是它们能产生抗生素,目前常用抗生素中,绝大部分是利用放线菌发酵生产的,此外,放线菌还被用于生产许多 维生素 、酶类。在自然界物质循环中腐生放线菌协同细菌和真菌起着 分解者 的作用。极少数 寄生 放线菌能引起人和动、植物疾病。
3. 支原体 (Mycoplasma)、 立克次体 (Rickettsia)和衣原体(Chlamydia):是 细胞 大小和特性均介于细菌和病毒之间的3类原核生物。
支原体不具 细胞壁 ,能通过细菌滤器,是目前已知最小的、能独立生活的原核生物。除 肺炎支原体 外,一般不使人致病,但较多的支原体能引起畜、禽和作物的病害。
立克次氏体是一类严格的活细胞内寄生的原核生物,大多是人兽共患的 病原体 ,主要以 节肢动物门 (虱、蜱、螨)为媒介,引起人类疾病如 流行性斑疹伤寒 、恙虫热、Q热等。
衣原体是介于 立克次体 和病毒之间、能通过细菌滤器、专性活细胞内 寄生 的原核生物,广泛寄生于人、哺乳动物和鸟类,仅少数致病,如人的砂眼衣原体。有的衣原体是人、动物共患的病原体。
古细菌
古细菌也称古生菌或古菌,常被发现生活于各种极端自然环境中,古细菌代表着地球上生命的极限,确立了 生物圈 的范围。
古细菌的特征
采用 细胞 化学 组分分析、比较生物化学和分子生物学的方法研究揭示古细菌:① 细胞壁 不含 肽聚糖 ;②细胞膜由独特的脂质构成,这些脂质在物理特征、化学组成和链等方面与其他生物大不相同;③具有既不同于真细菌,也不同于 真核生物 的16Sr 核糖核酸 序列特征;④对抗生素的敏感性与真核生物相同,而与真细菌不同;⑤辅酶、代谢途径、tRNA和rRNA的翻译机制均与一般细菌不同。
古细菌的主要类群
1.产 甲烷 古细菌:是专性 厌氧菌 ,生活于沼泽、污水、水稻田、 反刍亚目 的反刍胃等富含有机质且严格无氧的环境中。有18个属,自养或异养,能利用H 2 还原CO 2 产生甲烷(CH 4 )。这类菌已用于污水处理和沤肥,在将 有机化合物 转化为气体燃料甲烷的过程中起重要作用。
2.极端嗜盐古细菌:生活于 盐湖 、盐田、 死海 及盐腌制品表面,能够在盐饱和环境中生长,当盐浓度低于10%时不能生长。是严格好氧的化能 异养菌 ,有8个属。在 厌氧 光照条件下,有些菌株产生一种菌视紫素嵌入 细胞 质 膜中,成为紫膜,使菌体呈现红紫色。紫膜能进行光合作用,将 太阳能 转换为电能。利用紫膜的能量转换机制,有可能使紫膜成为功能材料用于电子器件,作为 生物计算机 的光开关、存储器等组装元件。
3.超嗜热古细菌:通常生存于含硫的热泉、泥潭、海底热溢口等处。目前已分离到的超嗜热 古菌 最适生长温度70~105℃。有18个属,绝大多数专性厌氧,行化能有机营养或化能 无机化合物 营养,能代谢硫。这类菌的耐高温酶类有很大的应用前景,如PR技术( 脱氧核糖核酸 分子的 体外扩增 技术)中所使用的 Taq酶就是从水生栖热菌( T.aquatics )中分离到的, TaqDNA聚合酶 的应用,明显提高了PCR的各项性能,才使这一技术得到迅速发展和广泛的应用。
4.热原体:是一类无 细胞壁 、嗜热、嗜酸、行好氧化能有机营养的 古菌 。目前已知只有三个种。热原体的 基因组 极小,与其他原核生物不同的是,其DNA周围裹有结合蛋白,经氨基酸测序比较,其蛋白组分与 真核生物 细胞核 小体中的组蛋白有一定的同源性。
由于古细菌所栖息的环境与 地球 生命起源初期的环境有许多相似之处,以及古细菌中蕴藏着远多于真细菌和真核生物的、未知的生物学过程和功能,所以深入研究古细菌,不仅有助于阐明生命进化规律的线索,而且有不可估量的 生物技术 开发前景。
特征
基本特征
原核生物是由原核细胞构成的 单细胞动物 ,原核细胞最基本的特征是:
1.没有 核膜 ,其拟核(nucleoid)或核 基因组 主要由一个裸露的环状 脱氧核糖核酸 分子(也称 染色体 )构成,遗传信息量小。
2. 细胞 小,直径为0.2~10μm,有 细胞壁 ,胞壁成分多为 肽聚糖 。
3.细胞内没有以膜为基础的 细胞器 。
基因组构成特点
原核生物与 真核生物 基因相互间在组成结构上差异较大,与真核生物基因相比,原核生物具有以下几个特点:
1.基因构成的效率较高:原核细胞通常只有一个DNA分子,基因的数目少,结构也相对简单。由于DNA分子小,为维持生存的需要,就必须提高基因的构成效率,在有限的DNA链上尽可能组成更多的结构基因。因此, 脱氧核糖核酸 分子的大部分是编码序列,非编码序列也参与基因的表达调控。以细菌为例, 基因组 上功能相关的几个结构基因前后相连,彼此紧密地排在一起,与共同的 启动子 , 操纵基因 (operator gene,O)和调节基因(regulator gene,R)等组成一个基因表达调控单元一— 操纵子 (operon)。操纵基因位于启动子的下游,是一段能被阻遏蛋白(repressor)识别并结合的特定序列,不是真正意义上的基因,没有基因的一般结构,调控基因转录(如与阻遏蛋白结合抑制转录)。
2.原核生物基因是连续基因基因连续编码,编码区内没有 内含子 。
3.基因重叠在许多病毒 脱氧核糖核酸 中,同一区段DNA片段能编码2~3种 蛋白质 分子。不仅结构基因重叠,编码序列与调节序列也常重叠在一起,部分DNA片段既是编码序列,又是调节序列。 乙型肝炎病毒 (HBV)被认为是迄今发现的效率最高的 基因组 DNA。聚合酶基因同时与表面抗原(S),早期S1(pre-S1),早期S2(pre-S2)部分重叠,X蛋白与复制启动区重叠。
4.结构基因通常是单一的DNA序列除r 核糖核酸 和 转运RNA 基因外,原核生物结构基因都是单拷贝。
以上几点其实都是基因构成效率高的体现。
形态和结构
形态
细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状,个体大小差别很大。球状细菌的直径为0.5~1.3μm,杆状细菌的大小为(0.5~0.8)μmX(1~5)μm,也有更小一些的。螺旋状细菌较大,有的可达(13~14)μmX1.5μm。细菌大都单生,也有双生、串生和聚生。 植物病原细菌 大多是短杆状,大小为(0.5~0.8)μmX(1~3)μm,少数为球状。部分原核生物,如 链霉菌属 ( Streptomycesspp. )会产生类似真菌的菌丝状结构,但核质仍没有 核膜 包被,也没有 真核生物 特有的 细胞器 。植物菌原体( 植原体 )的形态为圆球形至椭圆形,大小为80~100nm,无 细胞壁 ,外有质膜包围, 螺原体属 形态为螺旋状,繁殖时可分支。
结构
原核生物的 细胞 可以分为3个主要结构区域,分别为核质区、胞质 核糖体 区和表层复合区。
表层复合区
表层复合区由细胞壁和胞外黏质层组成。细菌菌体外层是由 肽聚糖 、拟 脂类 和 蛋白质 组成的坚韧的细胞壁,以保护细胞和固定细胞外形等多种生理功能。通过染色、质壁分离和电镜观察,可证实细胞壁的存在。除了细胞壁有一定的共性以外,不同种类的细菌还有各自的特性, 革兰氏阳性菌 、革兰氏阴性菌、抗酸细菌和 古菌 的细胞壁有很大差异。在 细胞壁 外还有厚薄不等的以 多糖 为主的黏质层,比较厚而固定的黏质层称为荚膜。
革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌 细胞 壁的组成上有显著的不同,革兰氏阳性菌细胞壁的厚度为20~80nm,单层,主要的组成分是 肽聚糖 和 磷壁酸 ,构成了25~40层的网格状的网套覆盖在表层,肽聚糖占细胞壁质量的90%,磷壁酸约占10%,因此细胞较硬而坚固,革兰氏阳性菌的细胞壁遇碘能牢固结合而染成紫色。 农杆菌 细胞壁的厚度为5~11nm,肽聚糖1~2层,占细胞壁质量的5%~10%,无磷壁酸,因此壁薄而柔软;革兰氏阴性细菌 细胞壁 的外膜是由 脂蛋白 、孔蛋白、 磷脂 和 脂多糖 构成,外膜蛋白和孔蛋白是细菌向外分泌信号物质和毒素的通道。电子显微镜的观察也发现,革兰氏阴性细菌的 细胞 壁不是光滑的,与碘也能结合而染成紫色,但不牢固,易被 乙醇 褪色,用复红再染后变为红色,称为革兰氏阴性菌(简写为G- 菌)。所以革兰氏染色反应也反映了细菌细胞壁的组成和结构等本质上的差别,因此它是细菌分类上的一个重要性状。 植原体 和 螺原体属 没有细胞壁,只有细胞膜包围。
染色反应是细菌很重要的性状。染色的目的本来是用来观察细菌,但后来发现有些染色反应对细菌还有鉴别作用,其中最重要的是革兰氏染色。细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。革兰氏染色反应与细菌的一些性状有关,例如,革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐,不易被 Caspase-3 分解,但是对于碱性 染料 和除垢剂(如肥皂)则较敏感。对抗生素的反应也不同,例如, 苄青霉素 对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大,而 链霉素 则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。营养的要求也不同,革兰氏染色反应阳性的细菌,一般需要较复杂的营养物质。革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别,因此它是细菌分类上的一个重要性状。除了传统的革兰氏染色法可以区别以外,利用3%的 氢氧化钾 处理细菌菌体也可很快判别, 农杆菌 的菌体被氢氧化钾溶解而出现所谓拉丝现象,革兰氏阳性细菌就没有该现象出现。
能运动的细菌在 细胞壁 上有细长的鞭毛,鞭毛是从 细胞质 膜下粒状的鞭毛基体上产生的,穿过细胞壁和黏质层延伸到体外的 蛋白质 丝,鞭毛的基部有鞭毛鞘。各种细菌的鞭毛数目和着生的位置不同,在属的分类上有着重要意义。着生在菌体一端或两端的称为极鞭;着生在菌体侧面或四周的称为周鞭。鞭毛在 植物病原细菌 的致病过程中可能具有重要的识别功能,尽管有些属的病原细菌没有鞭毛。多数植物病原细菌表面还存在一种称为纤毛(或菌毛)(fimbriae)的结构,由单一疏水蛋白构成,和鞭毛相比,数量多而短小,参与细菌的多种功能,如在寄主表面的 吸附 、细菌的结合、毒性因子的运输等,细菌的鞭毛与 原生生物 孢子的鞭毛有很大不同。
胞质核糖体区
胞质核糖体区由原生质、中心体、核糖体和其他一些细胞组分构成,外由细胞膜包围。 细胞壁 内是半渗透性膜的 细胞质 膜,膜内包含细胞的遗传物质和细胞质。核糖体是 蛋白质 制造工厂,是 真核生物 、真细菌和 古菌 都具备的。但是在大小和组成上都存在一定区别,真核生物的核糖体为80S,由70到84种蛋白质构成;真细菌、古细菌以及线粒体、叶绿体中的核糖体都是70S,真细菌由55种蛋白质构成,而古细菌由66种以上的蛋白质构成。核糖体中都存在5Sr RNA,仅有120个核苷酸,是鉴定生物物种进化亲缘关系的主要指标。在对5Sr RNA序列的分析中发现,古细菌与真核生物的亲缘关系更接近。
一些细菌还可以形成芽孢,芽孢是细菌为渡过不良环境时所形成的休眠机构,对不良环境有很强的抵抗性和忍耐性。细菌的芽孢是一种休眠器官,但不是繁殖机构,一个芽孢萌发时只产生一个细菌细胞。绝大多数 植物病原细菌 都役有芽孢,但是有少数芽孢细菌可以在受伤的植物组织中大量繁殖,同时又有较强的致病能力。芽孢的抗逆能力很强,一般植物病原细菌的致死温度在48~53℃之间,有些耐高温细菌的致死温度,最高也不超过70℃,而要杀死细菌的芽孢,一般要用120℃左右的高压蒸汽处理10~20min。
核质区
细菌的核质区役有 核膜 包围,故没有固定形态的 细胞核 ,但是它的遗传物质大多集中在细胞的中央,形成一个带椭圆形或近圆形的核质区,这些核物质的作用相当于细胞核,特称原核结构,这种结构的 细胞 称为原核细胞。在有些细菌中,还有独立于核质之外呈环状结构的双链 脱氧核糖核酸 ,称为 质粒 (plasmid),它具有编码控制细菌的抗药性、育性或致病性等功能性状。 细胞质 中有异染粒、中心体、气泡、液泡和 核糖体 等。细菌的核糖体分散在细胞质中,与真菌和菌原体相似。
原核生物体内大都没有色素,少数原核生物如 蓝藻 (俗称 蓝藻 )体内含有叶绿素,光合细菌和紫色细菌体内也含有色素,但是 植物病原细菌 都不含色素。
绝大多数的植物病原细菌有鞭毛,无芽孢, 细胞壁 外有黏质层,但很少有荚膜。革兰氏染色反应大多是阴性,少数是阳性。对营养的要求大都不严格,可以在一般培养基上生长。
菌原体和 螺原体属 没有细胞壁,外层只有细胞膜包围,所以没有革兰氏染色反应·它们也没有鞭毛,不会游动,但螺原体可做旋转运动。
繁殖、遗传和变异
繁殖
原核生物都是以裂殖的方式繁殖。杆状细菌分裂时菌体先稍微伸长, 细胞质 膜自菌体中部向内延伸,同时形成新的细胞壁,最后母细胞从中间分裂为两个子细胞。细胞质和遗传物质 脱氧核糖核酸 在 细胞 分裂时,先复制后平均地分配在子细胞中,因此,分裂繁殖后的子细胞仍能保持原有的性状。螺原体繁殖时是芽生长出分枝,断裂而成子细胞。
细菌繁殖很快, 大肠杆菌 在适宜的条件下每20min就可以分裂一次。在其他条件适合时,温度对细菌生长和繁殖的影响很大。植物病原原核生物的生长适温为26~30℃,少数在高温或低温下生长较好,如茄青枯菌的生长适温为35℃,马铃薯环腐病菌的生长适温为20~23℃。
遗传
原核生物的遗传物质是 细胞质 内的 脱氧核糖核酸 ,主要在核区内,但在细胞中还有其他单独的遗传物质,如 质粒 。细菌的质粒是存在于 染色体 之外的遗传组分,由环状双链的DNA分子组成。核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库—— 基因组 。在细胞分裂过程中,基因组亦同步分裂,然后均等地分配到两个子细胞中,从而保证亲代的各种性状能稳定地遗传到子代去。原核生物基因组的大小为1~5×10 9 u, 植原体 的较小为5×10 8 u~1×10 9 u。
变异
原核生物经常发生变异。原核生物发生变异的原因还不完全清楚,但一般有两种不同性质的变异。一种变异是细胞的突变。细菌自然突变率很低,通常为十万分之一。但是细菌繁殖快,繁殖量也大,这样,就增加了发生变异的可能性。细菌在人工培养基上培养到一定时期后一些性状就会发生变化。如 植物病原细菌 致病力的减弱,这可能是由于改变后的生活条件对细菌的选择作用的结果。类似的现象在自然界中也有,一种植物病原细菌通过不同的寄主植物,特别是抗性强弱不同的寄主植物,它的致病力可以减弱或增强。细菌的 质粒 在细菌分裂时可能发生缺失或突变,从而使质粒控制的抗药性或致病性发生改变。例如, 根癌土壤杆菌 ( A.tumefaciens )菌体中决定致病性的遗传物质(质粒)丢失或转移到腐生的放射土壤杆菌( A.radiobacter )体内,前者就失去了致病能力,而后者在获得质粒之后就获得了致病能力。
另一种变异是两个性状不同的细菌的结合,一个细菌的遗传物质进入另一个细菌体内,使 脱氧核糖核酸 发生部分改变,后者在分裂繁殖时就形成性状不同的后代。这种变异可能有三种不同的形式。一种是两个有亲和力菌体的结合,电子显微镜下可以看到两个细菌成对的结合,一般认为这是细菌的有性生殖。一个细菌的遗传物质,可以部分进入另一个细菌的体内,接受遗传物质的细菌在分裂繁殖时体内的两种遗传物质重新组合。另一种形式是由于菌体破裂,一个细菌的遗传物质释放出来,进入另一个有亲和力的同种或近似种的菌体内,并作为后者遗传物质的一部分。还有一种形式是当噬菌体侵染后消解一种细菌时,噬菌体的 脱氧核糖核酸 可以携带部分寄主细菌的遗传物质,当这个噬菌体侵染另一个细菌时,就可以将遗传物质带到第二个细菌体内作为它的遗传物质的一部分。
病害特点
植物受原核生物侵害以后,在外表显示出许多特征性症状。细菌病害的症状主要有坏死、腐烂、萎蔫和瘤肿等,褪色或变色的较少;有的还有菌脓(ooze)溢出。在田间,多数细菌病害的症状往往有如下特点:一是受害组织表面常为水渍状或油渍状;二是在潮湿条件下,病部有黄褐色或乳白色、胶黏、似水珠状的菌脓;三是腐烂型病害患部往往有恶臭味。植物菌原体病害的症状主要有变色和畸形,包括病株黄化、矮化或矮缩,枝叶丛生,叶片变小,花变叶等。
细菌一般通过伤口和自然孔口(如水孔、气孔等)侵入寄主植物。侵入后,通常先将寄主细胞或组织杀死,再从死亡的细胞或组织中吸取养分,以便进一步扩展。在田间,病原细菌主要通过流水(包括雨水、灌溉水等)进行传播。由于暴风雨既能大量增加寄主伤口,有利细菌侵入,又促进了病害的传播,因而往往成为细菌病害流行的一个重要条件。植物菌原体和寄生维管束的难养细菌往往借助 大叶蝉科 等在韧皮部取食的昆虫介体或嫁接、 莬丝子 才能传播。
相关医学
病原生物
病原生物(pathogenic organism)是指侵入人体并且使人体致病的生物体,也称之为生物 病原体 (biological pathogen,agent)。在一定环境条件影响下,病原生物侵入机体,与机体之间相互作用、相互斗争的过程称为感染(infection)。由感染病原生物引起的疾病叫感染性疾病(infectious diseases)。
病原生物的范畴非常广泛,包括病毒( 病毒 )、细菌(bacteria)、支原体( 支原体 )、衣原体(chlamydia)、 放线菌 (actinomycetes)、 立克次体 (rickettsia)、 螺旋体 (spirochete)、真菌(fungus)、 原虫 (protozoa)、 植物病原线虫 (helminth,worm)和 节肢动物门 (arthropod)。根据传统和习惯,前8类病原生物合称为微生物(microorganism);后3类合称为 寄生昆虫 (parasite)。
相关传染病
目前,由 病原菌 引起的多种传染病仍然是严重危害人体生命和健康的重要因素。
据 世界卫生组织 (World Health Organization,WHO)报道:近年全球平均每年仍然有1700多万人死于传染病。一些已经得到控制的传染病,由于多种耐药菌株的产生、多种病原生物性疾病的合并感染、人口快速增长和流动性增大、卫生资源严重不足和卫生服务不够完善等种种原因而重新流行,导致再现传染病(re-emerging infectious diseases)重新流行,而成为目前感染性疾病死亡的重要原因。其中最典型的就是在中国已经基本得到控制的 结核病 ,又成为中国传染病中发病数、死亡数均居第二的疾病。
由于病原自身的变异,一些原先并不感染人类的动物源性疾病开始在人群流行。1997年中国香港首先出现 甲型H5N1流感病毒 型 禽流感病毒 病毒感染人类病例,随后许多国家先后出现高致病性禽流感病毒感染人体,全球自2003年以来,已有120多人死于禽流感, 欧洲 地区家禽业的直接经济损失已达420亿美元;2013年中国又首次发现人感染H7N9禽流感病例。迄今发现能直接感染人的禽流感病毒亚型有:H5N1、H7N1、H7N2、H7N3、H7N7、H9N2和H7N9亚型,其中,高致病性H5N1亚型和在人体上首次发现的新禽流感病毒H7N9亚型尤为引人关注。2015年巴西出现的 寨卡病毒病 暴发性流行是近年来发生的另一起严重的动物源性疾病。自第一例寨卡病毒感染病例确诊后,短短8个月内感染者激增至150万人。由于寨卡病毒可能会造成神经和自身免疫系统并发症,故孕妇感染后会常常会导致新生儿 小头症 。2015年5月至2016年1月, 巴西共产党 报道4000例感染寨卡病毒的孕妇分娩了小头畸形儿。而且,该病毒的感染还呈现蔓延全球之势。截至2016年1月26日,有24个国家和地区有疫情报道,其中大部分有疫情国家在美洲, 欧洲 多国也有报道。中国也出现多例输入性感染报道。
最近几年发生的动物源性人畜共患病(anthropozoonosis)感染人类事件和食源性传染病(foodborn infectious diseases)的暴发性流行。1996年 日本 暴发大肠埃希菌O157∶H7 食物中毒 ;1998年 英国 有十万头牛患 牛海绵状脑病 (疯牛病,BSE),死亡牛十万余头,至少有十个青年死于不典型的海绵状脑血管病变(Creutzfeldt-Jakob disease, 克雅二氏病 ,克-雅病);2002年至2003年在全球32个国家和地区暴发 严重急性呼吸综合征 ,累计病例共8400多例,死亡人数920多人,病死率近11%;2006年由于食用 福寿螺 而在北京引起 广州管圆线虫病 的暴发流行等。
根据原卫生部2005年发布的2001年6月—2004年底在全国31个省、自治区、 直辖市 组织开展的人体重要 寄生虫病 现状调查报告,全国 土源性线虫 感染率总体呈下降的趋势,但与发达国家相比还有很大差距。中国土源性线虫感染率仍相当于 日本 20世纪60年代、 韩国 20世纪80年代的感染水平,而食源性寄生虫的感染率在部分省(区、市)不减反升。其中最有代表性的 华支睾吸虫 ,其感染率比1990年第一次全国调查的结果上升了75%,带绦虫感染率比1990年第一次全国调查的结果上升了52.47%。另外,由于 生食 或半生食猪肉和鱼、蟹等引起的其他食源性 寄生虫病 感染率,如 囊虫病 、 旋毛虫病 、 弓虫症 、 肺吸虫病 在局部地区,特别是西部贫困地区仍然较高。
根据有关统计数据,中国传染病中发病数居前五位的 病种 依次为: 病毒性肝炎 、 肺结核 、 梅毒 、 淋病 和 痢疾 (包括细菌性和 阿米巴肠病 ),占报告发病总数的92.78%;报告死亡数居前5位的传染病病种为: 艾滋病 、肺结核、病毒性肝炎、 狂犬病 和人感染高致病性禽流感,占报告死亡总数的98.81%。
人体微生物群泛指生活在人体体表以及与外界相通的眼结膜、口腔、鼻咽、肠道、泌尿生殖道中对人体有益的微生物。人体微生物群由细菌、真菌、 古菌 及病毒组成,以细菌为主要组成成分。在机体各部位中,以肠道微生物群(gut microbiota)数量、种类最多,意义也最重要。最初称之为无害菌,呈偏利共生,进而称之为益生菌,系互利共生,共同进化,以至于现在它被认为是人体正常发育与生长必不可少的因素。
相关生理作用
目前认为人体微生物群的生理作用有:
1. 生物拮抗 (antagonism):作为第一道屏障抵御致病菌对机体的侵袭,维持皮肤的酸性环境( 磷化氢 ~5),造成抑菌效应,通过占位效应、营养竞争及其所分泌的各种代谢产物和 细菌素 等,抑制条件致病菌的过度生长以及外来致病菌的入侵;肠道内双歧杆菌、 乳酸杆菌 等益生菌的酸性代谢产物( 冰醋 、乳酸、短链脂肪酸等)能降低肠道局部pH和产生具有广谱抗菌作用的物质,如细菌素、 过氧化氢 等能抑制肠道致病菌及条件致病菌的生长,从而维持肠道的微生态平衡。
2.营养补充:肠菌具有一些人体缺乏的酶,可以分解吸收一些人体无法利用的多糖、 蛋白质 和 脂类 。
3.免疫:活化肠黏膜内的相关淋巴组织,使sIgA生物合成增加,提高消化道黏膜免疫功能;发挥免疫佐剂作用,在toll样受体的产生中起重要作用;同时肠内菌群可以刺激机体免疫系统和“训练”它对抗原的适度反应,而在发育早期缺乏这些肠内菌群会导致今后免疫系统对抗原的过度反应。
4.抗衰老作用:正常微生物群通过多种机制发挥抗衰老作用,如产生超氧化物歧化酶( 超氧化物 dismutase,SOD),保护细胞免受活性氧的损伤;降解进入体内的有害物质等。
5.抗肿瘤:正常情况下人体食入的蛋白类食物均含有微分子物质(microcomponents)和大分子物质(macrocomponents)。二者均为有害物质,会导致肿瘤的产生。而肠菌可以保护机体免受其侵害。
6.对大脑的影响:肠道微生物可能会以调节髓鞘形成的方式直接影响大脑的结构和功能。
此外,还发现肠内菌群的类型与肥胖有直接关系。
相关价值
原核生物的营养与代谢类型多样,包括了自养与异养的所有类型,使得其广泛生存于包括极端环境的各类自然环境中,在生态系统的建立、演替与生态平衡中发挥着重要的作用。一方面部分原核生物作为 病原菌 ,给动植物及人类带来疾病;另一方面其生理代谢功能及其产物为人类所利用,为生产、健康与生活带来巨大的益处。
原核生物是一种能够在极端环境下生存繁衍的生物。深入研究不仅利于人们深刻认识地球生命起源与早期演化历程,而且还可以帮助人们进行地外生命探测,故原核生物还是 天体生物学 的重要研究内容和研究对象。也正是因为其极宽的环境梯度,使得它拥有了极高的应用价值,是人类可以开发利用的重要生物资源。尽管简单,其还有非常复杂的细胞形态多样性、运动多样性、生长发育多样性、细胞结构多样性、细胞 化学 多样性、代谢功能多样性、遗传变异多样性等特点。地球上最早的原核生物记录可以追溯到大约38亿年前的太古代早期,多是一些非常简单的 蓝菌门 等,争议较大,迄今仅在 加拿大 、 澳大利亚 等国的个别地区有报道。
研究文献显示,在中国云南各类植被类型的土壤、高原湖泊、温泉、盐矿、 铜矿 、 磷矿 等,以及动物皮肤与肠道、植物表皮与根际、植物体内微环境等中,广泛存在着细菌与 古菌 ,生存着细菌域18个门及古菌域2个门的原核生物类群,其中包括许多新物种或潜在新物种。同时,在工农业、医药、食品与卫生、教育与科研各领域得到广泛的研究与应用。 云南大学 的西南微生物多样性教育部重点实验室(组成单位包括云南省生物资源保护与利用重点实验室和云南省微生物研究所),以及其下设的“中国西南野生生物种质资源库微生物库”,作为开展云南微生物资源研究、收集、规范整理、评价与保藏的专门研究机构,为云南自然环境原核生物资源的研究、共享、保护、开发与可持续利用提供了专门的研究、保藏与信息平台。