碱基是指 嘌呤 和 嘧啶 的 衍生物 ，是 核酸 、 核苷 、 核苷酸 的成分。 脱氧核糖核酸 和 核糖核酸 的主要碱基略有不同，其重要区别是： 胸腺嘧啶 是DNA的主要 碱，在RNA中极少见；相反， 尿嘧啶 是RNA的主要嘧啶碱，在DNA中则是稀有的。
除主要碱基外，核酸中也有一些含量很少的 稀有碱基 。稀有碱基的结构多种多样，多半是主要碱基的 甲基 衍生物。 转运RNA 往往含有较多的稀有碱基，有的tRNA含有的稀有碱基达到10%。嘌呤和 嘧啶碱基 是近乎平面的分子，相对难溶于水：在约260纳米的紫外光区有较强的吸收。
定义
碱基是合成 核苷 、 核苷酸 和 核酸 的基本组成单位，其组成元素中含有氮，也称“含氮碱基”。
配对
在典型的双螺旋 脱氧核糖核酸 中，每个 核苷酸碱基对 都含有一个 嘌呤 和一个 嘧啶 ：A与T配对通过2个 氢键 相连，C与G配对或Z配P或S配B是通过3个氢键相连。这些 嘌呤- 嘧啶间的配对现象被称为碱基互补，连接 DNA 两条链的碱基通常被比喻成梯子中的横档梯级。嘌呤和嘧啶间配对的部分原因是受到空间的限制，因为这种配对组合使得DNA 螺旋 成为一个具有恒定宽度的几何形状。A-T和C-G配对在互补碱基的胺和 羰基 之间形成双或三氢键。
修饰
DNA和 核糖核酸 分子中还含有 核酸 链形成后经过修饰形成的其它非主要碱基。这些碱基大多是在上述 嘌呤 或 嘧啶 碱的不同部位 甲基化 （methylation）或进行其它的 化学 修饰而形成的 衍生物 。 脱氧核糖核酸 中最常见的 修饰碱基 是 5-甲基胞嘧啶 （m5C）。RNA中有许多修饰的碱基，包括 核苷类 假尿嘧啶核苷 （Ψ）、二氢尿 （D）、 肌苷 （I）和7- 甲基 鸟苷 （m7G）中含有的碱基。 次 黄嘌呤 和黄嘌呤是通过 诱变剂 处理产生的许多修饰碱基中的两种，它们都是通过脱氨作用（用 羰基 取代 胺基 ）产生的。次黄嘌呤源于 维生素B4 ，黄嘌呤源于鸟嘌呤。
合成
在医学中，几种 核苷 类似物用作抗癌剂和抗病毒剂。病毒 聚合酶 将这些化合物与非主要碱基结合。病人服用的核苷类似物进入体内被转化为 核苷酸 而在 细胞 中被激活。
发现进程
生物体中常见的碱基有5种，分别是腺 嘌呤 （A）、鸟嘌呤（G）、 胞嘧啶 （C）、 胸腺嘧啶 （T）和 尿嘧啶 （U），2019年又人工合成了4种碱基，美国科学家StevenA.Benner将这4个新成员分别命名为“Z”“P”“S”“B”（顾名思义，前5种碱基中，腺嘌呤和鸟嘌呤属于嘌呤族（缩写作R），它们具有 双环 结构。 胞 嘧啶 、 尿嘧啶 、 胸腺嘧啶 属于嘧啶族（Y），它们的环系是一个六元 杂环化合物 。它们也被称为主要或标准碱基。它们是组成 遗传密码 的基本单元，其中碱基A、G、C和T存在于 脱氧核糖核酸 中，而A、G、C和U存在于 核糖核酸 中。值得注意的是， 胸腺嘧啶 比 尿嘧啶 多一个5位 甲基 ，这个甲基增大了遗传的准确性。碱基通过 共价键 与 核糖 或 脱氧核糖 的1位 碳 相连而形成的化合物叫 核苷 。核苷再与磷酸结合就形成 核苷酸 ，磷酸基接在五碳糖的第5位碳原子上）。
种类简述
新的碱基
甲基胞嘧啶 （mC）：源于C，是表观遗传机制的主要原因。作为一种重要的表观遗传修饰，mC参与基因表达调控、X-染色体失活、基因组印记、转座子的长期沉默和癌症的发生。
甲基 腺嘌呤（mA），其主要作用是确定表观 基因组 的性质，并因此在 细胞 的生命过程中发挥重要作用。 藻类 、 植物病原线虫 以及 苍蝇 都拥有mA。mA的主要功能是调控某些基因的表达，因此，构成了一种新的表观 遗传标记 。
新发现的碱基还有：5- 胞嘧啶 甲基 、 5-羟甲基胞嘧啶 （ 5-hmC ）、5-胞嘧啶 甲酰 （5-formyl cytosine ）和5-胞嘧啶 羧基 （5-carboxylcytosine）
截至2020年已发现的碱基种类共有21种。
结构
在 脱氧 核糖核酸 和核糖核酸中，起 配对 作用的部分是含氮碱基。5种碱基都是 杂环化合物 ， 氮 位于环上或取代 氨基 上，其中一部分（取代氨基，以及 嘌呤 环的1位氮、 嘧啶环 的3位氮）直接参与 碱基配对 。碱基共有5种： 胞嘧啶 （缩写作C）、鸟嘌呤（G）、 6-氨基嘌呤 （A）、 胸腺嘧啶 （T， DNA 专有）和 尿嘧啶 （U， RNA 专有）。顾名思义，5种碱基中，腺嘌呤和鸟嘌呤属于嘌呤族（缩写作R），它们具有双环结构。 胞 嘧啶 、尿嘧啶、胸腺嘧啶属于嘧啶族（Y），它们的环系是一个六元 杂环 。 核糖核酸 中，尿嘧啶取代了胸腺嘧啶的位置，值得注意的是，胸腺嘧啶比尿嘧啶多一个5位 甲基 ，这个甲基增大了遗传的准确性。
碱基通过 共价键 与 核糖 或 脱氧核糖 的1位 碳 相连而形成的化合物叫 核苷 。核苷再与磷酸结合就形成 核苷酸 ，磷酸基接在五碳糖的5位碳原子上。
新成员
上世纪80年代初，由这四种“经典” 脱氧核糖核酸 碱基组成的家族中迎来了第五名成员： 甲基 胞嘧啶 （mC），其源于胞嘧啶。mC的出现引发了科学家们极大地关注，并获得了广泛的研究。上世纪90年代后期，mC被广泛看成是表观遗传机制的主要原因：它能够根据每个组织的生理需要，打开或关闭基因。而且，随着研究的进一步深入，科学家们现在知道，作为一种重要的表观遗传修饰，mC参与基因表达调控、X- 染色体 失活、基因组印记、转座子的长期沉默和癌症的发生。
近日， 西班牙 科学家在最新出版的《 细胞 》杂志上撰文指出，或许存在着第六种碱基——甲基腺嘌呤（mA），其主要作用是确定表观 基因组 的性质，并因此在细胞的生命过程中发挥重要作用。
据每日科学网4日报道，西班牙Bellvitge生物医学研究所 表观遗传学 和癌症生物学计划负责人、 巴塞罗那大学 遗传学教授曼奈·埃特雷在《细胞》杂志上发表文章，描述了第六种碱基——mA存在的可能性，他认为，这种碱基也帮助确定表观基因组，并因此在细胞生命过程中发挥着重要作用。
埃特雷在论文中表示：“早在数年前，我们就知道，在我们 生物学 上的远亲——细菌的基因组内就存在mA，主要作用保护其免受其他生物体 遗传物质 的入侵，但当时科学家们认为，这一现象只出现在原始细胞内。”
埃特雷继续解释说：“现在《 细胞 》杂志发表的三篇论文表明， 藻类 、 植物病原线虫 以及 苍蝇 都拥有mA，这些生物的细胞像人体细胞一样都是 真核生物 ，说明人体细胞内也可能拥有第六种碱基。研究表明，mA的主要功能是调控某些基因的表达，因此，构成了一种新的表观 遗传标记 。在我们所描述的这些 基因组 内，mA的浓度都很低，但随着拥有高灵敏度分析方法的发展，使得这项研究成为了可能。除此之外，mA可能也在 干细胞 和发育初期发挥重要作用。”
种类
近几年，有人将 表观遗传学 修饰——5- 胞嘧啶 甲基 称为第5种碱基， 5-羟甲基胞嘧啶 （ 5-hmC ）称为第6种碱基。在最新的研究成果中，研究人员发现了第7种，和第8种 脱氧核糖核酸 碱基：5-胞嘧啶 甲酰 （5-formyl cytosine ），5-胞嘧啶 羧基 （5-carboxylcytosine）。这两种碱基实际上都是由胞嘧啶经由 张毅 教授研究组一直研究的关键蛋白：Tet蛋白修饰后形成。
作用
组成DNA
DNA( 脱氧核糖核酸 )的结构出奇的简单。 DNA分子 由两条很长的糖链结构构成 骨架 ，通过 核苷酸碱基对 结合在一起，就像梯子一样。整个分子环绕自身中轴形成一个双螺旋。两条链的空间是一定的，为2nm。在形成稳定 螺旋 结构的碱基中共有4种不同碱基。根据它们英文名称的首字母分别称之为A(ADENINE腺嘌呤)、T( 胸腺嘧啶 胸腺嘧啶 )、C( 胞嘧啶 胞嘧啶 )、G(GUANINE鸟嘌呤)，另有U（ 尿嘧啶 尿嘧啶 ）。 脱氧核糖核酸 与 核糖核酸 共有的碱基是 6-氨基嘌呤 、胞嘧啶和鸟嘌呤。胸腺嘧啶存在于DNA中，而尿嘧啶则存在于RNA中。每种碱基分别与另一种碱基的 化学性质 完全互补， 嘌呤 是双环， 嘧啶 是 单环 ，两个嘧啶之间空间太大，而嘌呤之间空间不够。这样A总与T 配对 ，G总与C配对。这四种 化学 “字母”沿DNA 骨架 排列。“字母”(碱基)的一种独特顺序就构成一个“词”(基因)。每个基因有几百甚至几万个 核苷酸碱基对 。
嘌呤和嘧啶都有 - 烯醇 式互变异构现象，一般生理pH条件下呈酮式。AGCT（U）四种碱基在 脱氧核糖核酸 中的排列遵循碱基互补配对原则
有些 核酸 中含有 修饰碱基 （或 稀有碱基 ），这些碱基大多是在上述 嘌呤 或 嘧啶 碱的不同部位 甲基化 （methylation）或进行其它的化学修饰而形成的 衍生物 。例如有些 DNA分子 中含有 5-甲基胞嘧啶 （m5C）， 5-羟甲基胞嘧啶 （hm5C）。某些 核糖核酸 分子中含有1- 甲基 6-氨基嘌呤 （m1A）、2，2-二甲基鸟嘌呤（m22G）和5，6- 二氢尿嘧啶 （DHU）等。
构成物质
碱基还构成一些生命必须物质或是重要的 辅酶 ，如 atp , GTP , CoA 等，对生命活动的作用非常大。
互补原则
（the principle of complementary base-pairing）在 脱氧核糖核酸 分子结构 中，由于碱基之间的 氢键 具有固定的数目和DNA两条链之间的距离保持不变，使得碱基 配对 必须遵循一定的规律，这就是Adenine（A， 6-氨基嘌呤 ）一定与 胸腺嘧啶 （T， 胸腺嘧啶 ）配对，Guanine（G，鸟嘌呤）一定与 胞嘧啶 （C， 胞嘧啶 ）配对，反之亦然。碱基间的这种一一对应的关系叫做碱基互补配对原则。
腺嘌呤与胸腺嘧啶之间有两个氢键，鸟嘌呤与 胞嘧啶 之间有三个氢键，即A=T,G≡C。根据碱基互补配对的原则，一条链上的A一定等于互补链上的T；一条链上的G一定等于互补链上的C，反之如此。
在 脱氧核糖核酸 转录 成 核糖核酸 时，有两种方法根据碱基互补 配对 原则判断：1）将模板链根据原则得出一条链，再将得出的链中的T改为U（ 尿嘧啶 ）即可；2）将非模板链的T改为U即可。如：DNA：AT CGA ATCG(将此为非模板链)TAGCTTAGC（将此为模板链)转录出的mRNA：AUCGAAUCG(可看出只是将非模板链的T改为U，所以模板链又叫无义链。这也是 中心法则 和碱基互补配对原则的体现。）
计算规律
规律一：在一个 双链 脱氧核糖核酸 分子中，A=T、G=C。即：A+G=T+C或A+C=T+G。也就是说， 嘌呤碱基 总数等于 嘧啶碱基 总数，各占全部碱基总数的50%。
规律二：在双链 DNA 分子 中，两个互补 配对 的碱基之和的比值与该DNA分子中每一单链中这一比值 相等 。(A1+ A2 +T1+T2)/(G1+G2+C1+C2)=(A1+T1)/(G1+C1)=(A2+T2)/(G2+C2)。
规律三：DNA分子一条链中，两个不互补配对的碱基之和的比值等于另一互补链中这一比值的 倒数 ，即DNA分子一条链中的比值等于其互补链中这一比值的倒数。(A1+G1)/(T1+C1)=(T2+ C2 )/( A2 + G2 )。
规律四：在 双链DNA 分子中，互补的两个碱基和占全部碱基的比值等于其中任何一条单链占该碱基比例的比值，且等于其 转录 形成的mRNA中该种比例的比值。即双链(A+T)%或(G+C)%=任意单链(A+T)%或(G+C)%=mRNA中(A+U)%或(G+C)%。
规律五：不同生物的 脱氧核糖核酸 分子 中，其互补 配对 的碱基之和的比值(A+T)/(G+C)不同，代表了每种生物DNA分子的特异性。
相关信息
碱基互补配对规律的计算的 生物学 知识基础是基因控制 蛋白质 的合成。由于基因控制蛋白质的合成过程是：
（1） 微观 领域———分子水平的复杂生理过程，学生没有感性知识为基础，学习感到非常抽象。
（2）涉及到多种碱基互补配对关系，DNA分子内部有A与T配对，C与G配对；DNA分子的模板链与生成的 核糖核酸 之间有A与U配对，T与A配对，C与G配对。学习过程中，学生不易认识清楚。
（3）涉及许多数量关系（规律），在 脱氧核糖核酸 双链中，①A等于T，G等于C，A+G/T+C等于A+G/T+C等1；②一条单链的A+G/T+C的值与另一条互补单链的A+G/T+C的值互为 倒数 。③一条单链的A+T/C+G的值，与另一条互补链的A+T/C+G的值 相等 ；④在双链 DNA 及其 转录 的RNA之间有下列关系：一条链上的（A+T）等于另一条链上的（A+T）等于RNA分子中（A+U）等于12DNA双链中的（A+T）等，学生往往记不住。再加之转录、翻译是在不同场所进行的，学生分析问题时难以把二者联系起来。以上分析说明，关于碱基互补 配对 规律的计算既是教的一个难点，也是学的一个难点。教学中，如果能做到：①把复杂抽象的生理过程用简单直观的图示表现出来；②把在不同场所进行的生理过程放在一起思考；③把记忆复杂繁琐的公式（规律）转变成观察图示找出数量关系；④在计算时把表示数的符号注上脚标，以免混淆，就能轻轻松松闯过这一难关。
医学应用
脱氧核糖核酸 碱基序列决定其光敏性假设获证实。DNA分子在所有生命形态中扮演着遗传信息载体的角色，对紫外光的修改具有高度的抵抗性，但要理解其光稳定性的机制还存在一些令人费解的问题。一个重要方面是，构成DNA分子的4种碱基之间的相互作用。 德国基尔大学 的研究人员成功地证明，DNA链因其碱基序列而有不同的光敏感性。相关研究结果发刊登在《科学》杂志上。科学家们早就了解到，对包含在DNA中的遗传信息进行编码的个别碱基具有高度光稳定性，当它们吸收了来自紫外光辐射的能量时，这些能量会立刻再次释放。但令人惊讶的是，科学家们发现在包含有众多碱基的 脱氧核糖核酸 中，这些机制变得失效或只是部分有效。因此，科学家们推断，紫外光激发的DNA分子的失活，必定由某种完全不同的、DNA特有的机制所取代。通过以各种方法测量具有不同碱基序列的DNA分子， 德国 的基尔大学理化研究所弗里德里希·泰姆普斯教授所领导的研究小组终于证实并阐明了该种假设。
泰姆普斯教授表示，DNA通过其复杂的双螺旋结构达成其高度的光稳定性。在单股DNA链中，碱基之间的相互作用是一个堆叠在另一个之上，而且在双螺旋中，两个互补单股的 核苷酸碱基对 之间的 氢键 发挥了关键作用。通过观察到的不同交互作用， 脱氧核糖核酸 在某种程度上自己达成了“ 太阳 防护”。论文作者尼娜·施瓦尔博在合成DNA分子中的过程中研究了各种不同的碱基组合。利用飞秒脉冲 激光光谱学 ，她测量了每种组合所释放出来的特征能量。她发现，对某些碱基组合而言，这些 荧光 发射的“寿命”只有约100飞秒，但对其他组合而言，时间可长达数千倍。
对于该研究结果，尼娜评论道：“我们研究了光物理特性，发现不同的碱基组合具有广泛的荧光发射寿命差异，这将导致开发出一种利用 激光 直接识别某些遗传序列的新诊断方法，而无须像现有方法那样以 染料 标记 脱氧核糖核酸 。”
泰姆普斯解释说，在纳米 电子学 领域中，合成DNA已被证明能当作“纳米线”使用。基于这些分子不同的反应时间，有朝一日或许能使用激光脉冲来“开关”特定分子。在某些情况下，甚至有可能用DNA制造出通过 氢键 的键合来工作的 晶体管 。
发展前景
涉及到 核糖核酸 的试验，经常会要求对RNA分子进行固定化处理，这个过程通常由 生物素 进行标记，并辅以 抗生物素蛋白 作为支持物。人们可以将UMP、CMP之类的 生物素化 核苷酸 单 磷酸盐 整合到RNA之中去，或者通过在 转录 反应中使用核苷酸单磷酸盐5'端 衍生物 类生物素，从而达到仅仅对RNA的5'端进行标注的目的。当然，人们也可以对纯化的RNA进行5'端或3'端的 化学 修饰。目前最简单的方法，就是在转录过程中对标记过程进行整合；但对于一些试验来说，对 核糖核酸 进行特定 位点 的标记，比起对5'端进行标记或者为避免改变RNA的功能而仅仅使用单个标记物来说，似乎更为重要。
为达到上述目标，IchiroHirao及其在 东京大学 和RIKEN的合作伙伴对非天然 核苷酸碱基对 进行了修饰，这些 生物素化 的碱基能被T7RNA 聚合酶 以特定位点的方式整合到RNA之中去。例如，2- 氨基 6-(2- 噻吩 基) 嘌呤 (s)可以被整合到一个 脱氧核糖核酸 模板之中去；接着，在一个标准化的 转录 反应中，已经被生物素化的2-氧-(1H) 吡啶 (y)在s补足 位点 被整合到了 核糖核酸 转录过程中。这一方法很容易被一般性的试验室掌握，也可以通过引入T7RNA聚合酶的方式作为商业性的转录工具包加以应用。Hirao说：“除了那些包括像s和y或修饰性y 底物 这类非天然碱基的DNA模板外，这一工具包可在原始协议不加修改的情况下进行应用。”
在一篇新近出版的有关“核酸研究”的论文中，研究小组应用上述方法，在 传感器 上对一个反义的Raf-1RNA 寡聚核苷酸 适配子成功进行了 生物素化 和固定化的处理；这一寡聚核苷酸适配子准确地找到了它的目标靶点。
Hirao认为，这一由非天然 核苷酸碱基对 组成的系统对于 核糖核酸 技术将非常有用。如果这些非天然碱基对能和 原核生物 RNA 聚合酶 、 真核生物 RNA聚合酶一起发挥作用的话，这一系统的应用范围将大大扩展，甚至可以应用到体内试验。Hirao也计划将这一系统的应用扩展到复制、 转录 和翻译这些功能过程中。他说：“如果那些包含非天然碱基对的 脱氧核糖核酸 片段能通过PCR手段进行 扩增 的话，这一系统作为工具进行使用的前景将更为广阔!”