叶绿体是 质体 的一种, 存在于 藻类 和绿色植物的 细胞 中，是 维管植物 和一些 藻类 所特有的能量转换器。叶绿体一般呈椭球形，含叶绿素，由双层被膜、 类囊体 和基质三部分组成。
于1883年正式命名为叶绿体，叶绿体是一种 细胞器 ，能够进行 光合作用 。植物利用叶绿体中的叶绿素吸收光能，将CO 2 和H 2 O转化成 有机化合物 ，并释放出O 2 。叶绿体被认为是由曾经自由生活的细菌进化而来的。叶绿体转化技术可以转化用于抗虫、耐旱及抗盐转基因植物的培育。
叶绿体DNA的 遗传学 活性、非 格雷戈尔·孟德尔 遗传机理、自体繁殖特性的 分子结构 ，以及叶绿体DNA进化上的起源等问题的研究，都取得了显著的成果，叶绿体 基因工程 成为基因工程的热点研究。
发现及起源
1880年 法国 植物学家希姆佩尔证明淀粉是植物光和作用的产物。
1883年，他曾研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成，并将其命名为叶绿体。
起源学说
内共生起源学说
内共生学说该学说认为。叶绿体起源于早期原始 真核生物 ( 细胞 )与 原核生物 (细胞)的内共生事件。该学说认为，叶绿体的祖先是古老的光合细菌，被原始真核生物吞噬并保留，形成共生体。在长期的生命进化过程中，共生体逐渐演变为能进行 光合作用 的自养真核生物。叶绿体可能起源于早期的原核生物蓝细菌(Cyanobacteria)，它们有时被称为蓝绿藻（blue-green algae）。研究还显 示：叶绿体可能存在2次内共生的迹象。也就是说，如果原始 真核生物 吞噬了原始的初次共生体细胞，最终可产生含有3层膜的 质体 。根据上述推论， 红藻 ( 红色 algae)、 绿藻 (green algae)、蓝色小体 (glaucophytes)等可能源于初次内共生体，它们的质体只含有双层膜结构。另一些 单细胞动物 的质体含有3层或4层被膜，可能是经历2次内共生。甚至是3次内共生演化过程的产物。
非内共生学说
该学说又称为细胞内分化学说，认为质膜内陷产生了 线粒体 与叶绿体雏形，随着功能进一步特化，逐渐演化为现在的线粒体与叶绿体。1974年Uzzell所提出的细胞内分化学说认为： 真核生物 的前身是一种较高等的 好氧细菌 ，但其 脱氧核糖核酸 复制与 细胞分裂 并不完全同步，因而细胞内出现多套 染色体 。由于靠近染色体的 细胞质 膜内陷将不同的染色体分别包围在双层膜中，逐渐演变成了原始的线粒体、叶绿体与 细胞核 。 随着 分子生物学 的快速发展，内共生学说得到了越来越多的实验证据的支持。
简介
叶绿体是含有绿色色素(主要为叶绿素 a 、b)的 质体 ，为绿色植物进行 光合作用 的场所，存在于 维管植物 叶肉、幼茎的一些 细胞 内， 藻类 细胞中也含有。高等植物叶肉细胞中的叶绿体一般含50～200个，可占细胞质的40%；其形状、数目和大小随物种、细胞类型及生理状态的不同而有所差异。
分布大小
叶绿体是广泛存在于植物中的一种质体，高等植物细胞中的叶绿体象双凸或平 凸透镜 ，宽2~5μm，长径5~10μm，厚2~3μm。对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定，但是会受到遗传或环境的影响。例如多倍体细胞内的叶绿体就比单倍体细胞的要大些，同一种植物里，生长在阴影处的植物的叶绿体也会比生长在阳光下的大，但也有例外。
结构
电子显微镜 下可以看到，叶绿体是由叶绿体膜、基质和 类囊体 三部分组成的。 叶绿体膜（又称外被，outer envelope）位于叶绿体表面，分为内膜和外膜，外膜厚约65埃，对物质的通过没有严格的选择性，各种低分子物质如 无机盐 和 蔗糖 等都可以透过，内膜具有控制代谢物质进出的功能，是一个有选择性的屏障，外膜与内膜之间有10纳米距离的 电子 半透明区。 叶绿体的双层膜也经常被与线粒体的双层膜相提并论。但这种比较并不准确——线粒体的内膜用于运行质子泵，并通过氧化磷酸化产生ATP能量。在叶绿体中，唯一可与之类比的结构是内部的类囊体膜系统。然而，在所谓内外方向上，叶绿体H+的离子流动方向与线粒体中的氧化磷酸化是相反的。此外，在功能上，叶绿体的内膜负责调节代谢物的通过和合成某些物质，而线粒体中没有与之对应的结构。
叶绿体膜以内的基础物质被称作基质，基质是以水溶性 蛋白质 为基础的物质。它是固定 二氧化碳 、积累淀粉等暗反应的场所。基质中有一定数量的 核糖体 和 脱氧核糖核酸 链条，所以叶绿体在遗传上和代谢上有一定的自主性。基质中还有 淀粉粒 。基质中埋着许多浓绿色的圆饼状颗粒，称为基粒。基粒中含有各种色素，是将光能转变为 化学能 的光反应场所。一个典型的成熟的 维管植物 叶绿体含有20个甚至更多的基粒。基粒的直径一般约为0.5——1微米，厚约为0.1~0.2微米。
高等植物的叶绿体内都有许多片层组成的结构，每个片层是由周围闭合的两层膜组成，呈扁囊状，被称为 类囊体 。叶绿体中的类囊体垛叠成基粒。 类囊体内也充满水溶性 蛋白质 。不同植物或同一植物不同叶位的叶绿体基粒的类囊体的数目也不同。例如烟草叶绿体的基粒有类囊体10-15个，玉米则有15-50个；同一株 冬小麦 ，其类囊体数目随叶位上升而增多。旗叶叶绿体的类囊体数目最多，它比第5叶几乎多1.5一3倍。基质片层也有相同倾向。 原核生物 (如光合细菌、蓝 绿藻 )的单一类囊体膜伸展在整个细胞中，而 真核生物 ( 褐藻 、绿藻及 维管植物 )的类囊体膜集中在一个叶绿体中。从进化的角度来看，高等植物的基粒片层垛叠有利于光合进程。因为第一， 光合作用 的光能转变为 化学能 是在基粒片层上进行的，片层高度密集，加速光反应；第二，膜探叠好似形成代谢传送带，有利于暗反 应的顺利进行。因此在农业生产上可设法增加作物叶绿体的 类囊体 数目，就有可能增加光合 速率 。
叶绿体中约含75%的水分。其他成分主要是 蛋白质 、 脂类 、色素和 无机盐 。蛋白质是代谢过程中的 催化剂 。脂类是组成膜的重要成分。灰分主要是铁、铜、锌、钾、磷、钙、镁等。此外还有10-20%的储藏物质（淀粉等）。光合色素主要有三类：叶绿素、 类胡萝卜素 和藻胆素。 维管植物 叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于 藻类 中。
形态
叶绿体的形态由于植物种类不同而有所差异。高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大。藻类的叶绿体往往呈螺旋状、杯状、环状和星状等。这种叶绿体形态的差异可能与植物的生活条件有关。因为在水中生活的植物细胞遇到过度发热的情况较少，叶绿体可以保存多种多样的形态；而 维管植物 在陆地上常常受到强烈的阳光照射，假如它的叶绿体也呈螺旋状或杯状，那就会因为移动不便引起过度发热而遭破坏。在 维管植物 中，尤其是 种子植物 中可看到它们的叶绿体随着运动的 原生质 在 细胞 中独立主动地移动。它的移动方向与光照强度有关。在弱光下叶绿体将扁平的一面对着阳光，并沿着和光源方向垂直的 细胞壁 分布着，最大地接受光量；在强光下，叶绿体将自己的窄面对着阳光，同时向细胞的侧壁(与光源方向平行的壁)移动，避免过 度发热。
数量
叶绿体在绿色细胞中的数目差异一也很大。例如， 衣藻属 细胞只有一个叶绿体，星接藻有两个，而 维管植物 则最多，每个叶肉细胞中有10一20个或更多。据统计， 麻叶中每平方毫米内就有3一5xl07个叶绿体。这样，叶绿体的总面积便比叶子的表面积大得多，有利于吸收阳光和空气中的 二氧化碳 。
发育
植物细胞中含有色素或储存物的小体称 质体 ，质体是可以转变的。叶绿体是由前质体分化发育而来，前质体内膜下陷成囊，形成原片层体。黑暗中生长的黄化苗，其质体的原片层体不能继续分化发育形成正常的基粒。而在光下原片层则相连成具有基粒的成熟片层系；叶绿体除由原质体分化发育形成外，也可以分裂繁殖。当 细胞 分裂时，叶绿体也同时分裂到两个子细胞中。多细胞植物幼嫩细胞的叶绿体也有分裂繁殖的现象。此外，也偶见叶绿体的芽生现象。
特性
随光运动
叶绿体是植物进行 光合作用 的 细胞器 ，是植物生长发育的动力工厂。叶绿体会随着外界环境中光强的变化做 出相应的位置调整。在暗环境或者弱光条件下，叶绿体会较分散的分布在细胞各处，或是朝向光源，沿细胞平周壁方向聚集，使吸收光能的叶绿体面积达到最大，以获得最大光合作用效率，这种现象称为聚集运动（accumulation movement）。在强光照射下，叶绿体会从强光下移开，沿 细胞 垂周壁排列，与光源平行，以小面积的侧面对着光，将光损伤降低至最小，这种现象称为回避运动（avoidance movement）。植物叶绿体随光强的运动变化主要由 蓝光 诱导。尽管学者认识此现象已有一个多世纪，但对其分子机制的研究还很有限。
遗传特性
叶绿体的遗传特性是比较复杂多样的，既存在有母系遗传体系，也存在有父系遗传体系和双亲遗传体系。
自1909年发现了叶绿体的非 格雷戈尔·孟德尔 遗传特性之后，大量的研究结果表明绝大多数 维管植物 的叶绿体都是属于母系遗传的。后在 日本柳杉 （Cryptomeria japonica）的突变体杂交后代中发现，叶绿体中还存在着父系遗传现象。在北美 油松 和 火炬松 的杂交后代中也发现了父系遗传的事实。现在应用RFLP分析技术证明叶绿体的父系遗传现象在 裸子植物门 中是普遍存在的。在 被子植物门 中最早发现的叶绿体遗传规律便是双亲遗传，只是限于当时的技术能力，发现这种现象的事例还不多。近年来随着叶绿体 分子遗传学 的发展和实验技术的进步，已在越来越多的植物材料包括 藻类 、藤类和被子植物中相继发现了叶绿体双亲遗传的事实。
半自主细胞器
叶绿体有自己的 脱氧核糖核酸 ， 具备完善的复制、 转录 、翻译装置系统，因而具有相对独立的自主性。但是，由于需要核基因编码的大量蛋白才能完成自身正常的生长发育和生理功能，所以又被称为半自主性细胞器。
叶绿体与核 基因组 所编码的 蛋白质 互相协调来维持叶绿体的正常功能。叶绿体自身不编码DNA 复制相关蛋白，因而叶绿体DNA复制受到 细胞核 基因的调控。叶绿体DNA含有所需的rRNA与 转运RNA 基因。但是，叶绿体 核糖体 蛋白仅1／3由叶绿体自身编码，其他核糖体蛋白则由核基因编码。另外，叶绿体发育、增殖所必需的分裂环FtsZ蛋白等也由核基因编码。
叶绿体DNA分子
维管植物 叶绿体 DNA 大小约120~200kb。每个叶绿体内含有多个环状的 脱氧核糖核酸 分子，不同物种以及不同发育阶段的细胞内每个叶绿体内的DNA拷贝数差异较大。叶绿体DNA的结构更趋于保守。通常。叶绿体DNA分子含有2段不相邻的倒位 重复序列 ，将DNA分为2个长短不一的单拷贝区，较长的为LSC(1arge single copy)，较短的为SSC(smMl single copy)。叶绿体 基因组 为多顺反子 转录 单位，即 操纵子 结构，编码大约100多个基因。
叶绿体与母系遗传
动植物的精子和 卵细胞 中均含有大量 线粒体 ，“双亲”相关的遗传信息能够顺利地传递到子代个体。表现为两系遗传特征。但是，在植物成熟精子( 细胞 )中极少存在 质体 ，因此，植物中叶绿体基因组的信息常常表现出 “母性遗传”特征。
如果把外源基因转化到质体中表达，由于“母系遗传”特点，转基因植物中的外源基因难以通过花粉进行扩散，加上外源蛋白主要积累在质体中，对细胞及植株生长的影响较小，这些特点使叶绿 体更具有作为“ 生物反应器 ”的优势。
功能
光合作用
叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用是指绿色植物通过细胞内的叶绿体吸收光能，利用水和 二氧化碳 合成 糖类 ，同时释放 氧气 的过程。光合作用发生时，光能首先转化成 电能 ，经 电子 传递产生不稳定的 化学能 ，再进一步转化成稳定的化学能储存在 糖类 化合物中。
光合作用分为光反应和暗反应。光反应在 类囊体 中进行，包括原初反应、电子传递和 光合磷酸化 三个步骤，在这个过程中光合色素吸收光能，并最终将其转化成 atp 和NADPH，同时从水中释放出氧气；暗反应即碳同化，不需要光能，在基质中进行，是利用光反应产生的ATP和NADPH，在被称为卡尔文循环的过程中，将二氧化碳还原合成碳水化合物的过程。 维管植物 碳同化有三条途径，即C 3 途径，C 4 途径和 景天科 酸 代谢途径 。
叶绿体转化
叶绿体是植物细胞内含有 遗传物质 的 细胞器 之一， 基因组 由环状双链 脱氧核糖核酸 分子构成，序列高度保守。叶绿体转化是将外源基因整合进入叶绿体基因组中，而核转化是将外源基因导入到 细胞核 的核基因组中。叶绿体转化具有核转化不具备的独特优势：①叶绿体基因组的高拷贝性使外源基因的表达水平高。②外源基因能够通过 同源重组 定点整合进入叶绿体基因组中。③叶绿体基因组使外源基因以 原核生物 方式表达，可以多顺反子形式向叶绿体基因中同时引入多个外源基因。④叶绿体呈母系遗传，使得外源基因不会随花粉飘逸。
叶绿体转化的独特优势有利于进行叶绿体基因结构、 基因组 起源与进化、基因 转录 和翻译、 核糖核酸 编辑等多方面的研究。在应用领域，叶绿体转化技术可以对农作物的重要农艺 性状 进行改良。
科学研究
随着 生物化学 分析技术和 分子生物学 研究方法的进展，电镜技术的迅速应用，叶绿体 脱氧核糖核酸 发现后，使得人们认识到了叶绿体与 线粒体 一样，也是具有遗传半自主性的 细胞器 。对叶绿体DNA的 遗传学 活性、非 格雷戈尔·孟德尔 遗传机理、自体繁殖特性的 分子结构 ，以及叶绿体DNA进化上的起源等问题的研究，都取得了显著的成果。而对于 核酸 、蛋白废、光合色素合成系统的分析，从分子组成及显微结构所看到的光合膜结构，以及这种细胞器的形态建成和功能表现的机理，尤其是把核外细胞器 脱氧核糖核酸 作为遗传信息来源的控制机构和协调性的问题，光合器官的系统发育和进化等现代生物学中的一些重要问题，都集中在叶绿体的研究上。
叶绿体 基因工程 是一种新兴的、独特的优势的转基因技术，特别是其高效表达和安全性使其受到越来越多的重视。本文重点介绍叶绿体转化的步骤、优越性及叶绿体基因基程的应用前景。