种子植物

种子植物（ 黑枕黄鹂普通亚种 ：Spermatophyta ，英文名：seed plant ）是由可产生种子的 中国科学院植物研究所 组成的，有胚植物的一个子类群 ，以往也被称为显花植物，是裸子植物和 被子植物门 的总称，但裸子植物没有真正的花，显花植物的称呼并不适当，故现广泛认可的显花植物更多单指被子植物 ；其是现代植物界最繁茂，数量最多，进化比较完善的一大类群。整个植物界种类约有40万种，其中种子植物约有25万种以上，除 苔藓植物 、 藻类 、菌类及 地衣 植物，常见植物多为种子植物，约占整个植物界的三分之二，广泛分布于世界各地。种子植物可分为裸子植物和被子植物两大类。裸子植物的种子裸露着，其外层没有果皮包被；被子植物的种子的外层有果皮包被。

种子植物与 蕨类植物 相比其孢子体发达，而 配子体 极为退化 寄生 在孢子体上；其花粉粒可萌发形成花粉管，精细胞通过花粉管送入胚囊跟卵细胞结合，使 受精卵 过程不再需要以水为媒介，营陆生生活；胚珠受精后可发育成种子；有时种皮外部还包有果皮或其它 附属物 ，种子的出现，很大程度上加强了对胚的保护，提高了幼小孢子体对不良环境的抵抗能力。 此外，种子植物中种子的结构一般由胚、胚乳和种皮三部分组成，有时胚乳缺或残留痕迹，有时种皮外部还包有果皮或其它 氧化镁 ；种子的发育一般包括胚、胚乳及种皮的发育。

种子植物在园林观赏、生态保护、食用、工业及药用上发挥了重要的作用。大多数种子植物中的树木和花草可供观赏，人类所食用的蔬菜及肉类都是由种子植物直接或间接提供的，毛织品、丝织品和兽皮等也是种子植物间接提供的产品；建筑房屋、铺设桥梁、制造家具、交通工具和燃料等，也多是由种子植物提供的木料。此外，种子植物在医学药用上也有重要的作用，中国是利用草药防病治病最古老的国家，绝大多数药材是利用种子植物的花、果实、种子、地下 根状茎 和块茎制成的。

但由于气候变化与 人类活动 的影响，部分种子植物的生境遭受破坏，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中有55562种种子植物被记录在册 ，有517种种子植物被列入中国《国家重点保护野生植物名录》（第二批）中， 针对种子植物中的部分保护物种已通过建立自然保护区等方式进行就地保护。

定义

植物体有根、茎、叶的分化，并在整个生命活动过程中可以一次或多次形成特殊的繁殖器官——花，在花中产生雌、雄 配子体 ，再由其分别产生卵和精子，经过 传粉 、 受精卵 作用，最后形成种子，这些种子便是新一代的幼体，在适当的环境条件下，种子就会萌发并成长为新的植物体，通常把这种能结种子的植物叫做种子植物。

起源与演化

最古老的种子植物化石发现于3.85亿年-3.65亿年前（ 泥盆纪 ）；到3亿年前，种子植物已经分化为2个主要类群： 科达树 类和种子 蕨类植物 ，其与 孢子植物 （如 石松门 、 真蕨纲 ）共存；在当时地球上温暖湿润的气候条件下，蕨类植物发展比较顺利；裸子植物虽具有更进步的形态结构，但还不占优势；到了晚 二叠纪 ，气候转凉而干燥，蕨类植物不能很好的适应，逐渐退出了植物舞台的中心，而裸子植物 孢子体 结构上的进步， 配子体 寄生 在孢子体上，受精作用不受水的限制，并以种子繁殖后代，因而比蕨类植物更能适应当时的陆地环境，因此裸子植物才在 石炭纪 和二迭纪逐渐兴旺起来。

在一亿八千万年前的中生代 侏罗纪 ，裸子植物在地表盛极一时，取代了木本蕨的地位，大片的 松柏 森林遗体堆积， 炭化 成煤，是当时 北半球 的主要成煤植物。另外一些裸子植物类群在2.9亿-2.2亿年前（ 二叠纪 ）出现，包括 苏铁纲 、 松纲 、杉纲和 银杏纲 ；到2.3亿年前（ 三叠纪 ），种子植物已成为 热带雨林 中的优势植物类群。种子植物在三叠纪和侏罗纪快速发展，产生松纲的很多物种，还有已绝灭的 本内苏铁 ，以及现存的 买麻藤纲 物种，上述的种子植物类群在 分类学 上被称为 裸子植物 ，与之相对应的是 被子植物门 ，最古老的被子植物化石发现于距今约1.3亿年前的早 白垩纪 。

从白垩纪开始，由于大陆的漂移、海陆的变迁，尤其是新山系的形成，世界气候发生了大的变化，古代的裸子植物逐渐退出历史舞台；到了 新生代 的 第四纪 ，大多数种类灭绝，代之而起的是大量的被子植物和现代的裸子植物。 此外，多数学者认为，种子植物是由 裸蕨类 植物演化而来，裸蕨类植物先产生出 前裸子植物纲 （Progymnospermae），再由前裸子植物逐渐演化出裸子植物和 被子植物门 。

裸子植物

最早的前裸子植物是发现于 泥盆纪 中期的无脉树（Aneurophyton）和 古蕨 （ 古蕨属 ），其均为 乔木 ，兼有蕨类和裸子植物的特征，外形似蕨类，尚未形成种子，仍以孢子繁殖，但次生 木质部 中的管胞有具缘纹孔。前 裸子植物 分两支发展：一支由古蕨类经过复杂的分枝和次生组织的发育，在 石炭纪 时形成了柯得狄类（Cordaitinae），再进一步发展成为银杏类和松柏类，现存的裸子植物大多来自于此支；另一支则由无脉树类经过侧枝的简化形成种子蕨类（Pteridospermae），再进一步发展成拟 苏铁 类（Cycadeoideinae）、 本内苏铁 类（Bennettitinae）和苏铁类（Cycads），其中拟苏铁类在 白垩纪 后期绝灭；到了3.6亿年前，出现了一种 大孢子 囊被部分融合的 珠被 包裹的植物，如古籽属（  Archaeosperma  ）；到了约3.5亿年前（早 石炭纪 ），出现了大孢子囊被珠被完全包裹的植物。

被子植物

根据2005年的文献记载，自20世纪80年代以来，古植物学家陆续发现了一批结实器官化石，如在发现于 美国 晚白垩世90百万年前的土仑期的 木兰目 （ 玉兰类 les）的花化石、发现于 哈萨克斯坦 早白垩世98–113百万年前的 阿尔比 期的毛 目（Ranunculales）的 花序 化石等化石记录表明， 裸子植物 和被子植物的分异至少始于260百万年前，并且在 白垩纪 时期，距今90–125百万年（–135百万年，孢粉化石）前，几乎已经出现了被子植物的现代类群的不同演化水平及不同传代线的代表， 但化石记录并不能确定 被子植物 起源时间。

随着分子 生物技术 发展，基于多基因分析等 ，确定 被子植物门 的祖先在2.45-2.02亿年前（ 三叠纪 ）与裸子植物最后分离，在晚白垩纪发生了极大的多样性分化，到1.2亿年前时已经遍布全球，并在1.0亿至6000万年前逐渐取代松柏类，成为地球上最占优势的植物（其不但可产生种子，而且种子被果皮包裹着，不再裸露于外，起着保护种子的作用；孢子体占绝对优势，且高度分化，能很好地适应陆地生活；还出现了双受精过程，形成胚和新型胚乳，使植物本身更加富有生活力）。

关于 被子植物门 的发源地也存在十分对立的观点：即高纬度—— 北极 或 南极洲 起源说和低纬度—— 热带 或 亚热带 起源说两种。 被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广。此外，对于 被子植物 可能的祖先也存在着各种不同的假说，有多元起源说、二元起源说和单元起源说，其中单元起源说又包括比较流行的两种假说：真花学说和假花学说。

分类

命名

种子植物的 食虫类 “Spermatophyta”是由 希腊 文sperma（种子）和phytam（植物）组合起来的复合词； 种子植物，也称为 phanerogams，phanerogams或phanerogamae，该词源自希腊语 φανερός”，phanerós 意为“可见”，将那些具有隐藏性器官的植物（隐花科）与那些具有可见性器官的植物（显花科）区分开来。

分类

下级分类

种子植物是现代 植物界 数量最多，进化比较完善的一大类群。整个植物界种类约有40万种，其中种子植物约有25万种以上，约占整个植物界的三分之二。 种子植物共同的特征为具有 胚珠 、 花粉管 和种子，但根据着生在大孢 子叶 上的胚珠是否为心皮所包裹，可划分为两类不同类群的种子植物，一类是胚珠和种子生于开放的大孢子叶上，或大孢 子叶 柄的上端，或生于无叶的轴的上端，即 裸子植物 ；另一类是胚珠和种子为心皮所包裹，由子房、 花柱 、 柱头 构成的 雌蕊 ，最后形成果实，即 被子植物门 。

裸子植物类

木本植物 （ 买麻藤 是 木质藤本 ），如 苏铁 （ 苏铁属 revoluta ）、 水杉 （ Metasequoia glyptostroboides ）等，花单性，没有花被或有假花被， 胚珠 裸露， 大孢子 叶（珠鳞）不闭合，所以不形成子房，也不形成果实， 木质部 没有导管（ 买麻藤纲 可以有）而只有管胞， 韧皮部 没有伴 细胞 。

被子植物类

木本、 草本 或藤本，如 野蔷薇 （ Rosa multiflora ）、玉兰（ Yulania denudata ）、 瑞香 （ 瑞香属 odora ）等；花两性或单性，有花被（有的退化），胚珠 包被 在由大孢 子叶 （心皮）闭合而形成的子房墨，能形成果实；木质部有各种导管（极少数种类有管胞），韧皮部有筛管和伴细胞。

分类系统

被子植物门 与裸子植物分类系统为不同的分类系统，现被子植物分类系统多采用多识被子植物系统，裸子植物多采用多识裸子植物系统。

被子植物类分类系统

许多植物 分类学 家根据各自的 系统发育 理论提出了许多不同的被子植物分类系统，但由于有关被子植物起源、演化的知识和证据的不足，迄今为止还没有一个比较完美的分类系统，现主要介绍当前较为流行的几个分类系统。

恩格勒系统

恩格勒系统是 植物分类学 史上第一个比较完整的自然 分类系统 ，是建立在假花学说的基础上的，其认为 被子植物门 是由 裸子植物 中的 买麻藤目 演化而来的；无花瓣、单性、木本、风媒 传粉 等为原始 性状 ，而有花瓣、两性、虫媒传粉等是进化的特征；具有 荑 花序 的植物如 杨柳科 、 桦木科 、 胡桃科 等是最原始的 被子植物 。恩格勒系统几经修订，在《植物分科志要》第12版（1964年）中已将 单子叶植物 移在 双子叶植物纲 的后面，但基本系统大纲没有多大改变，被子植物为独立的一个门，包括2纲，62目，343科。

哈钦松系统

哈钦松 系统是在 英国 学者本生（Bentham）及 虎克 （Hooker）的 分类系统 和柏施的真花学说的基础上发展形成的，由英国植物学家哈钦松（ J . Hutchinson ）于1926年和1934年在先后出版的包括2卷的《有花植物科志》一书中发表的，在1959年和1973年又作过修订，1973年版共包括111目，411科。

塔赫他间系统

塔赫他间系统也采用真花说和单元起源的观点，由植物分类学家塔赫他间在1954年公布，1959年后曾修订过几次，1997年版在 亚纲 、超目、目和科的数量上又有所增加，包括了2纲，17亚纲，71超目，232目，591科。

克朗奎斯特系统

克朗奎斯特系统是由 纽约 植物园主任克朗奎斯特于1957年在《 双子叶植物纲 目、科新系统纲要》 一文 中发表的，于1968年在《有花植物分类和演化》 一书 中进行了修订，在1981年出版的《有花植物分类的完整系统》一书中又作了进一步的修订，1981年版将 被子植物门 分为2纲，11 亚纲 ，83目，383科。

APG IV系统

APG IV系统于2009年发表，是一个基本建立在分子系统发生研究之上的现代被子植物 分类系统 ，其把被子植物简单地做为一个无等级的演化支，与 植物界 的各种 高等级 分类系统对接，如切斯和里维尔在提出的切斯-里维尔有胚植物系统中就把被子植物作为亚纲—— 木兰类植物 （Magnoliidae），与 苔藓植物 、蕨类和裸子植物的各个 亚纲 并列，共同组成包括所有有胚植物（也叫 陆生植物 或 维管植物 ）的 木贼纲 （Equisetopsida）。APG IV系统还新命名了两个新的演化支，即超 蔷薇分支 （superrosids）和超菊类（superasterids）；承认了5个新目，即 紫草科 （Boraginales）、 五桠果目 （Dilleniales）、 茶茱萸目 （Icacinales）、 水螅花科 （Metteniusales）和 黄漆木 姑目（Vahliales）；还承认了几个 新科 。与此同时，也有一些目和科被归并，因此APG IV系统共有64个目，416个科。

多识被子植物系统

多识 被子植物大系统把被子植物处理为纲级—— 离瓣花亚纲 （Magnoliopsida），在木兰纲之下设8个亚纲，即无油樟亚纲（Amborellidae）、睡莲亚纲（Nymphaeidae）、木兰藤亚纲（Austrobaileyidae）、 木兰类植物 （Magnoliidae ）、 日香桂 兰亚纲（Chloranthidae）、 百合亚纲 （Liliidae）、 金鱼藻 亚纲（Ceratophyllidae）和 蔷薇亚纲 （Rosidae），其定义的木兰纲共包括8亚纲，25超目，64目，428科。

裸子植物类分类系统

裸子植物的分类系统主要如下：

切斯-里维尔有胚植物系统

切斯-里维尔有胚植物系统把 木贼纲 （有胚植物）分为14个 亚纲 ， 苔藓植物 3个亚纲，石松植物1个亚纲， 蕨类植物 5个亚纲，裸子植物4个亚纲， 被子植物门 1个亚纲。

克里斯滕许斯裸子植物系统

克里斯滕许斯裸子植物系统在 亚纲 级别的处理上遵循了 切斯- 里维尔 系统，在此之上也没有为现生裸子植物整体建立正式的分类群，将裸子植物分为4个亚纲，共含8个目、12个科，其中， 苏铁 亚纲1目2科，银杏亚纲1目1科， 买麻藤 亚纲3目3科，松亚纲3目6科。

多识裸子植物系统

2016年，多识植物百科对裸子植物的分类使用的是克里斯滕许斯裸子植物系统，该系统向上与切斯和里维尔在2009年提出的切斯－里维尔有胚植物系统对接，将现生裸子植物分为4 亚纲 8目12科，但由于该系统主要依据 线粒体 脱氧核糖核酸 建构的系统发生关系，未能兼容其他研究成果。2022年5月， 杨永 团队发表了新的裸子植物 分类系统 ，即杨永裸子植物系统，多识植物百科随即采用该系统的大框架，杨永系统在纲级别上划分了 苏铁 纲、 银杏纲 和 松纲 ，但多识植物百科将所有现生裸子植物处理为一个松纲；除了在纲这一等级上的处理有所差别外，在 亚纲 、目、科的等级上的处理均与 杨永 系统一致。2024年， 多识 裸子植物 系统将 松纲 划分为5 亚纲 9目13科。

基本特征

种子植物是现代 植物界 中最繁茂、数量最多、进化完善的一群植物，其 孢子体 发达，而 配子体 极为退化 寄生 在孢子体上（ 裸子植物 的雄配子体是2-3核的花粉粒，雌配子体是 胚乳 ； 被子植物门 的雄配子体是2-3核的花粉粒，而雌配子体是有八个 细胞 的胚囊）。种子植物的花粉粒萌发形成 花粉管 ，精细胞通过花粉管送入胚囊跟 卵细胞 结合，可在脱离水的条件下 受精卵 ，营 陆生 生活；其 胚珠 受精后可发育成种子，且遇到适宜的条件时就会萌发生长；有时种皮外部还包有果皮或其它 氧化镁 ，种子的出现，很大程度上加强了对胚的保护，提高了幼小 孢子体 对不良环境的抵抗能力。此外，种子植物的孢子体的体型和结构复杂，并组织分化成各种组织，如机械组织、 输导组织 、保护组织等，可适应不良的环境条件。

种子植物的种子是由胚珠发育来的，被保护在种子里的胚不但可抵抗不适宜的环境条件，而且种子内还贮存了为胚发育时所必须的养料，以保证胚在休眠后可继续发育；种子植物在 受精卵 过程中可形成 花粉管 ，精子由花粉管输送到胚囊并与 卵细胞 融合，使其 有性生殖 不受水分条件的限制。此外，种子植物的 孢子体 十分发达，具有强大的根系，体内各种组织的分化也越来越完善； 配子体 十分简化，并 寄生 在 孢子 体上，从孢子体上获得水分和养料的供应，使种子植物更加地适应陆地生活。

分布

种子植物，尤其是 被子植物门 在 植物群落 中，无论是种的数量，还是在群落中的作用都占有明显的优势；种子植物不仅结构复杂，而且对环境的适应性强，广泛分布于世界各地，从 热带 到 寒带 ，从高山到平原，从陆地到水体，几乎到处存在。

体型与习性

种子植物的体型和习性是多种多样的，个体大小差别较大，小的如 无根萍 （ Wolffia globosa （ Roxb. ） Hartog & Plas），肉眼难以看到，必须借助于 显微镜 才能观察；大的如 澳洲 的 杏仁桉 和 美国 的 巨杉 （ Sequoiadendron giganteum （Lindl.） J. Buchholz），高可达百米以上，胸径可达10米以上，以及中国的 云南省 等地的 龙脑香科 植物 望天树 （ Parashorea chinensis H. Wang），高度也可达70米以上。

种子植物的习性也十分复杂，有直立的大树、低矮的 小草 、主干不明显的灌木、贴地而生的匐匍植物及能缠绕或攀缘的 藤本植物 等；种子植物中的 莬丝子 （ Cuscuta 黑枕黄鹂普通亚种 Lam.）和 肉苁蓉 （ 肉苁蓉属 deserticola Ma）为 寄生 生活， 鸟巢兰属 （ Neottia nidus-avis （L.） Rich. ）为腐生生活；茅膏菜（ 茅膏菜属 peltata Thunb.）、 猪笼草 （ Nepenthes mirabilis （Lour.） Druce）、 狸藻 （ Utricularia vulgaris L.）等植物以捕虫为食，叫做 食虫植物 ；也有生长在恶劣环境条件下的短生植物，如生长在 荒漠 中的 平车前 （ 车前属 minuta ）、 抱茎独行菜 （ Lepidium perfoliatum L.）、 四齿芥 （ Tetracme quadricornis （Stephan） Bunge ）等，其生活周期只有1-2个月，甚至更短。

种子

种子的形成

被子植物

种子植物的花粉粒成熟后，借外界条件落到 雌蕊 柱头 上，经过短时间开始发芽。从发芽孔伸出 花粉管 ，沿 花柱 进入子房腔；花粉管内有两个核，一个管核，一为生殖核。花粉管进入子房内，经过珠孔，穿过珠心层，进入胚囊；花粉管末端破裂，管核消失。生殖 核分裂 成两个雄核（雄 配子 ），一个和胚囊中的 卵细胞 （雌配子）结合成合子，发育成胚；另一个和胚囊中的极核结合，发育成 胚乳 。这一过程为被子植物所独有，称为 双受精 。

如 小麦 （ Triticum aestivum L.）抽穗以后，子房基部两个鳞片吸水膨胀，把内颖和外颖撑开，这时 雄蕊 的花丝迅速伸长， 花药 伸到颖壳外面，并且裂开，散出花粉，此时 雌蕊 的 柱头 展开，呈羽毛状，分泌出粘液．以便接受花粉；花粉落到柱头上，随后发芽，长出丝状 花粉管 ，经过 花柱 伸入子房；由花粉管带来的两个 雄性 细胞 （此时管核消失，由生殖 核分裂 成两个雄性细胞），一个和子房里的卯细胞结合，发育成胚；一个和极核结合，形成 胚乳 ，以后逐渐发育成完整的种子。

裸子植物

裸子植物种子由 胚珠 发育而来，胚珠主要是由珠心、 珠被 、合点、珠孔和 珠柄 5部分组成；胚珠细胞平周分裂形成胚珠原基，随后，胚珠原基的前端逐渐发育成为珠心，基部成为珠柄；在胚珠发育早期，在珠心基部产生一环状的突起，被称为珠被；珠被向上生长包围珠心，珠被在珠心顶端形成孔隙，称为珠孔；珠被、珠心和珠柄的结合部位称为合点。

种子的结构

种子的结构一般由胚、胚乳和种皮三部分组成，有时胚乳缺或残留痕迹，有时种皮外部还包有果皮或其它 氧化镁 。

胚

胚是种子的主要部分，通常由胚囊中的卵 细胞 经过 受精卵 作用发育而成。在一般情况下， 一颗种子 中只有一个胚，也有少数特殊情况，一颗种子有二、三个胚，或完全无胚。前者称为“多胚现象"，如在 柑橘属 类中 常见；后者称“无胚现象”，在水稻（ Oryza sativa L.）、 小麦 等禾谷类中偶有发现，但在 伞形科 植物的种子中比例很高。胚是植物新个体的雏形，其中已具备相当发育的基本器官，包括胚根、 胚轴 、 小麦胚芽 和 子叶 四部分。

胚根

又称“幼根”，位于胚的基部，为新植物体的 初生 根。种子发芽后，生长成为幼苗的主根， 双子叶植物纲 的主根称为“圆锥根”， 单子叶植物 的初生根称为“种子根"；有的作物种子根仅有一条，如水稻；有的作物有多条，如大、 小麦 ；禾谷类作物的胚根周围包有一层 薄壁组织 ，称为“ 根鞘 ”或“胚根鞘"，对幼嫩的胚根起保护作用。

胚轴

胚轴又称“胚茎”，在双子叶植物种子萌发后，根据其生长部位不同，分为上胚轴、 下胚轴 两个部分；位于 子叶 着生点以上的部分称上 胚轴 ，位于子叶着生点以下的部分称下胚轴。禾谷类作物在黑暗中萌发时，其胚茎的第一节间显著延长，即成为中胚轴，亦称“中茎”；大多数作物的种子具有比较发达的下胚轴，有些作物的种子发芽时，下胚轴特别长得快，有利于 子叶 及 小麦胚芽 伸出土面，提高种子的出苗率。

胚芽

胚芽指胚的顶端部分，包括生长点和 真叶 的原始体，通常称为“幼芽"。胚芽在发芽前的分化发育程度，各种作物相差悬殊；以属于同一科的大豆（ Glycine max （L.） Merr.）和花生（ 落花生属 hypogaea L.）相比较，大豆的胚芽十分短小，需要借助扩大镜，否则很难看清楚；而花生的胚芽却非常明显，除一个肥大的顶芽，还可看到从侧芽部分长出的一对真叶和每片真叶上的四片 小叶 。 禾本科 种子的 小麦胚芽 也发育得很完备，特别是 玉蜀黍属 的胚芽，在萌发前已具有三至四片 真叶 ； 禾本科 种子的胚芽外部还包有圆筒状的芽鞘，或称胚芽鞘，起着保护胚芽的作用。种子的胚芽、 胚轴 和胚根常合并称为“胚中轴"或称为“胚本部’’。

子叶

子叶 是着生在胚轴上的原始叶。种子 中子 叶的数目因植物种类而不同，在分类学上具有重要意义： 单子叶 植物种子仅有一片子叶， 双子叶植物 种子具有一对子叶，基本上是对称的。多子叶植物种子（均为 裸子植物 种子）具有二片至十片以上的子叶。子叶一般较真 叶为 厚，其中储备着有机营养物质，具有和 胚乳 同样的功能。如大豆和花生的 子叶 含有丰富的脂肪和 蛋白质 ，蚕豆（ Vicia faba L.）和 豌豆 （ 豌豆属 sativum L.）的子叶中除蛋白质外，还含有相当多的淀粉； 子叶 往往将 小麦胚芽 包在里面，使不易遭受损伤；有些种子在发芽时，子叶伸出土面，产生叶绿素，能进行 光合作用 ，有利于幼苗的生长发育；单子叶（如禾谷类）植物的子叶位于胚中轴和胚乳之间，呈盘状，称为盾片，又称子叶盘，或内子叶；当种子萌发时，这片子叶对胚起营养物质的传递作用。

胚乳

胚乳是种子储藏有机养料的特殊组织，因发生的来源不同，有内胚乳和外胚乳两种。

内胚乳

内胚乳是由胚囊中两个极核经 受精卵 发育而成，如 茄科 、 伞形科 、 五加科 、 大戟科 、 蓼科 、 禾本科 、 百合科 、 莎草科 及 棕榈科 的种子，但有某些植物的胚乳在发育过程中就被胚所吸收而逐渐消失，成为无胚乳种子，如 豆科 、 十字花科 以及 葫芦科 、 蔷薇科 、 菊科 、 锦葵亚科 的种子。

外胚乳

外胚乳是由胚囊周围的珠心组织发育而成，其生理功能和内胚乳完全一样，这类植物比较少，如 藜科 的 甜菜 （ Beta vulgaris L.）和菠菜（ Spinacia oleracea L.）等。还有极少数植物的种子内外 胚乳 都相当发达，如胡椒科及 姜科 植物。

种皮

种皮是种子外部的保护构造，由 胚珠 外层 的 珠被 组织发育而成，有时只有一层，有时可分内外两层，内层称内种皮、外层称外种皮。有许多情况，种皮外部还有 假种皮 （子衣）、果皮及各种 氧化镁 。假种皮是由 珠柄 或 胎座 组织发育而成，如 龙眼 （ Dimocarpus longan Lour.）、荔枝（ Litchi chinensis ）、卫矛（ Euonymus alatus ）等；有一些外表上类似种子的果实，如 颖果 、 瘦果 、 坚果 、离果等，其外部包有一层比较坚厚的皮壳，并非种皮而是果皮；有时不加以严格区别，而统称为果种皮；实际上在果皮内部可观察到薄膜状的种皮，其对胚的保护作用已被果皮及其它附着物所代替。

在成熟的种皮 细胞 中，一般不含有 原生质 ，因此细胞是没有生命的；当种子干燥以后，细胞间隙中充满着空气，增强透气性；如种子放在高湿条件下，则种皮细胞会重新吸水而膨胀密接，使透气性减弱。

种子的发育

珠被的发育

珠被最后发育为种皮， 裸子植物 一般为单珠被，是靠近珠心的1层片状结构，最终分化为3层种皮，如银杏； 被子植物门 大部分都有双珠被，如拟南芥，一般可分为外珠被和内珠被，外珠被的原基通常是由下皮层或皮层细胞平周分裂形成，而内珠被的原基由珠心基部的原表皮层平周分裂而来，大多数 被子植物 的内珠被在胚胎发育后期退化消解，如 豆科 、 厚皮香科 等。

胚乳的发育

裸子植物胚乳来源于雌 配子体 ， 受精卵 作用前就存在，由 大孢子 叶直接发育而来，为单倍体；而被子植物胚乳是 双受精 过程中精 细胞 与2个极核融合的营养组织，为三倍体。

胚胎的发育

裸子植物 胚胎发育过程可分为原胚阶段、早期胚阶段和后期胚阶段，如银杏和苏铁的合子分裂后首先进入游离核时期，后逐渐 细胞 化并有胚柄细胞形成及发育，后期胚阶段胚柄组织逐渐退化，种胚进行组织的分化、器官的形成和营养物质的积累；而 买麻藤属 植物的 受精卵 不经历游离核时期而直接发育形成胚。 被子植物门 胚胎发育过程一般可分为原胚、 球形胚 、心形胚、 鱼雷 形胚和成熟胚5个阶段，合子不均等分裂成顶细胞和基 细胞 ，顶细胞直接发育为原胚而基细胞发育为胚柄，胚柄在胚成熟后期退化，成熟胚会达到形态、结构和生理上的成熟。

种子的特性

种子休眠

种子虽具有生活力，而停留在不发芽的状态中，称为休眠。种子休眠分两种，一种叫深休眠，由于种子还未通过生理成熟阶段，给予发芽条件也不发芽；二是强迫休眠，种子具有发芽能力，但不给发芽条件，使种子处于静止状态；一般所说的种子休眠，是指前一种。种子产生休眠的原因主要有三种原因，一是其种皮厚实，水和 氧气 不易侵入；二是其胚未完全成熟。有的种子外部虽已完全成熟，但内部尚需经过一个相当时期，才能萌发；三是种子虽已完全成熟，但有抑制种子发芽的物质存在。如氨类， 烯烃 ，油类，碱类，酸类以及和其它不适宜发芽的条件等。另外，有些禾谷类作物种子，成熟后，虽然能立即发芽，经休眠后，发芽更能整齐。

种子后熟

种子未完成生理成熟阶段，内部尚缺乏 生物化学 的转化过程，所以不能萌发。种子后熟，是生理生化的过程，也是合成过程。在后熟过程中， 氧化还原酶 类的活性降低，呼吸强度减弱； 水解酶 由游离状态转变为 吸附 状态，贮存物质的转化是由 氨基酸合成 蛋白质 ，可溶性 糖类 合成淀粉， 游离脂肪酸 与 丙三醇 合成脂肪，种子酸度下降，蛋白质、脂肪、 淀粉粒 的含量相应提高；种子后熟作用未完成前，种子不具备发芽力的原因，主要是酶起着合成作用；种子内贮藏的物质，呈不可被胚同化状态，必须通过一定时间 水解 ，变为可溶状态，胚才能发芽。此外，种子后熟期的长短是不一致的。不同作物，不同品种，不同贮藏期、不同含水量等，都会影响后熟期的长短，如马铃薯收获后，立即播种不能发芽；水稻种子，只要在母株上成熟后，就能立即发芽等。

种子传播方式

在长期 自然选择 的进化过程中，种子植物成熟的果实和种子往往形成适应环境的各种传媒方式，主要有风力传播、水力传播、人类和动物的活动传播以及果实弹力传播等四种种子传播方式。

风力传播

裸子植物 绝大部分属于 风媒传粉 植物，其在雌雄 球花 的发育及 胚珠 和花粉的形态与结构方面逐渐分化形成了各种复杂的风媒传粉适应综合特征 ；而 被子植物门 中适应风力传播的果实和种子，一般小而轻，且常有翅或毛等 附属物 ，如 菊科植物 的果实大多具冠毛（如蒲公英（ Taraxacum mongolicum ）、 小蓬草 （ Erigeron canadensis ）和 莴苣 （ Lactuca sativa ）等），柳的种子外面有绒毛，榆树、 小叶白蜡树 （ 梣属 chinensis ）的果实和松的种子有翅等，这些都可适应风力传播，可随风飘扬传到远方。

水力传播

一般 水生植物 和 沼泽植物 的果实或种子，多形成有利漂浮的结构，以便能借水力传播，如莲（ Nelumbo nucifera ）的 聚合果 ，其 花托 形成“ 莲蓬 ”，由疏松的海绵状通气组织所组成，适于水面漂浮传播；生长在 热带 海边的 椰子 （ Cocos nucifera ），其外果皮与内果皮坚实，可抵抗海水的侵蚀，中果皮为疏松的纤维状，能借海水漂浮传至远方；沟渠边生有很多 禾本科杂草 ，如 苋属 、 藜属 、 酸模属 等的果实，散落水中，可顺流漂至潮湿的土壤上萌发生长。

人类和动物的活动传播

这类种子植物的果实生有刺、钩或黏毛等，当人或动物经过时，可 黏附 于衣服或动物的皮毛上，被携带至远处，如 梵天花 （ Urena procumbens ）、 婆婆针 （ Bidens pilosa ）、 苍耳 （ Xanthium strumarium ）的果实有钩刺， 土牛膝 （ Achyranthes aspera ）的果实有钩，窃衣（ Torilis scabra ）有带钩黏毛等， 马鞭草 （ Verbena officinalis ）、 鼠尾草属 （ Salvia ）的一些种类的果实具有宿存黏萼。另外，有些植物的果实和种子成熟后可被鸟兽吞食，其具有坚硬的种皮或果皮，可不受消化液的侵蚀，种子随粪便排出体外，传到各地仍能萌发生长，如番茄（ 茄属 lycopersicum ）的种子等。

果实弹力传播

有些种子植物的果实的果皮各层 细胞 含水量不同，成熟干燥后，其收缩的程度也不相同，因此，可发生爆裂而将种子弹出，如大豆、绿豆（ Vigna 辐射对称动物 ）等的 荚果 ，成熟后自动开裂，弹出种子；如 牻牛儿苗 （ Erodium stephanianum ）的果皮外卷， 凤仙花 （ Impatiens balsamina ）的果皮内卷，可将果皮卷曲来弹散其种子。

保护

类群现状

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》对种子植物的物种评估显示，发现有25444个物种的 种群 数量正在减少 ；如 杨柳科 中的 柞木属 crenatum 为 夏威夷岛 特有物种，据2020年评估数据显示，该物种 栖息地 的面积、范围、亚种群数量和成熟个体数量在持续下降 ； 蔷薇科 李属 中的 小粒咖啡 李（ 李属 arabica ）主要分布于西亚和 中亚 ，据2021年评估数据显示，该种群也在不断的下降 ； 银杏科 的唯一生存的种类——银杏，是著名的 活化石 和 孑遗植物 ，也是中国特有的珍贵物种，由于具有许多原始 性状 ，对研究 裸子植物 系统发育 、古植物 区系 、古地理及 第四纪 冰川 气候有重要价值。 ，但随着社会的发展，导致野生 种群 的生境被破坏，致使数量减少 。

致危因素

据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》统计，对种子植物种群造成威胁的主要人为因素有农业和水产养殖、能源生产与开采等造成生境破坏，自然因素主要为气候变化、物种入侵等；此外，住宅和商业的发展、人为入侵和干扰等人类活动也会影响种子植物的 种群 数量下降。

保护等级

种子植物中有部分种被列入世界保护名录中，如在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，种子植物共收录55562种植物，其中有107种被评估为灭绝（EX）等级，32种被评估为野外灭绝（EW）等级，4613种被评估为极危（CR）等级，9068种被评估为濒危（EN）等级，8268种被评估为易危VU等级，3356种被评估为近危（NT）等级。

中国国家重点保护种子植物总计约517种，隶属于117科，其中国国家一级重点保护野生植物81种，国家二级重点保护野生植物438种 。

保护措施

种子植物的一些濒危物种已在相关的特定区域内进行了就地保护 ，如在世界上， 蔷薇科 中的 木瓜 （ Crataegus aemula ）被保护在萨姆特国家森林和德索托州立公园中 ； 酢浆草科 中的酢浆草至少有一个亚群在 厄瓜多尔 的公园内进行保护 ； 瑞香科 中的 Octolepis aymoniniana 被保护在拉诺马法纳 国家公园 。

在 中国 ，也对种子植物中一些濒危物种进行了保护，如针对 银杏科 银杏的保护，已经建立了中国 浙江省 西天目山为中国自然保护区，区内野生状态的银杏应严禁采伐 ；中国 西天目山 已建立自然保护区来保护 桦木科 的 天目铁木 ，同时 小行星3789 杭州植物园 、 浙江农林大学 也已引种栽培天目铁木 ；中国新疆林业科学研究院森林植物园林绿化研究所于1984年已委托产地农场严加保护 盐桦 。

危害

危害特性

种子植物中的一些植物有毒，如 罂粟科 中的一些有毒植物富含异哇啉类生物碱（isoquinolinetype alkaloids），如前 罂粟 碱（protopine）、异紫堇碱（ 异紫堇定碱 ）、 罂粟碱 （papaverine）、 Morphine （morphine）、 可待因 （codeine）、血根碱（sangulnarine）、白屈菜碱（chelerythrine）等 ；截止至2017年，文献报道认为 银杏科 中银杏的 千年银杏树 的主要毒性成分包括 类、 水杨酸 衍生物 银杏酸类（GAs）、 吡哆醇 衍生物4'-O- 甲基 吡哆醇（MPN）以及致敏蛋白在内的毒性成分等 ； 红豆杉科 中的红豆杉具一定的毒性，若长期服用红豆杉药物，则会抑制 骨髓 造血功能、减少 白细胞 数量，误食会出现恶心头晕、弥散性腹痛、 肌无力 等症状，严重时出现 心脏骤停 或死亡等现象； 樟科 部分物种有轻微毒性，由 香樟木 制得的 樟脑 的也具有一定的毒性，主要危害人的 中枢神经系统 和 生殖系统 ； 棕榈科 植物槟榔的主要活性成分为槟榔碱，其主要毒性是促进口腔粘膜下 纤维化 （OSF）和对正常人体 细胞 的细胞毒性作用，涉及诱导细胞凋亡 ，同时长期咀嚼槟榔还会引起吸入性 哮喘 以及子宫癌和 食道癌 。

锦葵科 中部分物种为具有危害性的入侵植物，其中共有9种被列入《 中国入侵植物名录 》 ； 莼菜科 水盾草属部分物种也具有入侵特性，其繁殖传播能力快，对环境的适应能力强，进入适宜生长的水体后能迅速扩散，取代本地种形成优势群落，对 生态环境 产生负面影响。 此外， 杨柳科 植物中的本身无毒，但在漂浮过程中可能携带和传播病菌，且白絮和花粉容易诱发 过敏体质 者和对花粉敏感的人群出现不适。

防治措施

罂粟 中毒抢救的方法包括保温、 洗胃 、导泻、吸氧、人工呼吸，应用呼吸中枢 兴奋剂 ，静脉补液以及对症治疗等综合治疗措施 ；许多国家如中国、 泰国 、 巴基斯坦 等国家已禁止生产、销售和食用槟榔 ；也可采取断枝修剪的方法减少杨柳科植物 杨絮 的产生和危害，也可对其 杨属 植物雌株注射药剂，药剂进入树体后，可抑制树体花芽形成，控制飞絮的产生等等。

生态保护

随着现代化工业的发展，人类排放了大量 废水 和废气，其不断污染环境，还危害人民的身体健康，尤其是在工业城市中；种子植物也生态保护中发挥了重大的作用，如梧桐（ Firmiana simplex ）、 青甘杨 （ Populus przewalskii ）、 垂柳 （ Salix babylonica ）、榆树（ Ulmus pumila L.）、 棕榈 （ Trachycarpus fortunei ）、 荷花木兰 （ Magnolia grandiflora ）等在不同程度上可吸收一部分 二氧化硫 、 氟化氢 、 氯气 等有害气体。 种子植物由于在种和个体数量上的优势而在覆盖陆地的植物组成中起着主要的作用，形成了作为自然环境景观的大部分 植被 ，并为大多数陆生动物的生存提供了所需的生境；在 生态学 上，种子植物不仅可防止 水土流失 和海水侵蚀陆地，还在防风防旱、保滩、固沙等方面也起着巨大的作用。 如 桦木科 桦木属 的很多物种是北 温带 森林的重要组成成分，是重要的造林树种与木材物种，如 白桦 （ 桦木属 platyphylla ）、 黑桦 （ Betula dahurica ）等； 桤木属 的物种能够与真菌共生进行生物固氮，有助于提高土壤的肥力，是森林生态交替过程中的 先锋物种 ； 鹅耳枥属 的物种大多数比较耐盐、适应性强，是特殊条件下造林的先锋物种，并能够有效地防风固沙、涵养水源，具有重要的生态价值 。

用途

园林观赏

大多数种子植物中的树木和花草可供观赏， 如 裸子植物 中地现存物种银杏树型高大、雄伟壮丽， 树干 整洁挺拔，枝条密生，树冠广阔，姿态雄伟又因叶形特殊优美，叶片呈 扇形 ，早春一片鲜绿，人秋则满树金黄，颜色瑰丽，最适宜作行道树、庭荫树，观赏价值极高，因而被广泛用于城市园林绿化中 ； 被子植物门 中的 瑞香科 也有许多物种为良好的 园艺 观赏植物，其 荛花属 、 瑞香 属、皇冠果属、菊瑞香属、米 瑞香属 和其他属的物种都可作为观赏植物来种植 ； 酢浆草科 植物可用作园林观赏，如 酢浆草属 植物花色多样，大花的种类常作庭园观赏植物 ； 无患子科 的 七叶树 （ Aesculus chinensis ） 树干 通直、树冠开阔、树姿优美，是集观叶、观花、观果一体不可多得的树种，是优良的行道树、庭荫树和园景树，孤植或列植于路边，丛植于草坪、山坡，或配植于公园、大型庭园、机关、学校周围 。

食用营养

种子植物对于人类的食用营养具有重要的作用。人类的食物，如粮食、 油料 、 糖类 、水果、蔬菜等都是种子植物的产品；吃的动物性食物如肉、鱼、蛋、 乳制品 等，大多数是种子植物间接供给的，因为家禽、家畜、鱼类等动物多是用种子植物饲养的。

工业原料

种子植物的许多种类富含纤维，是人类用来制作衣服的原料， 亚麻 、芋麻、棉花等纤维可织成麻布和棉布，也可用棉、 麻纤维 与 合成纤维 混纺 织成高级衣料；毛织品、丝织品和兽皮等也是种子植物间接提供的产品；建筑房屋、铺设桥梁、制造家具、交通工具和燃料等，也多是种子植物提供的木料。此外， 制糖 、淀粉、食品、橡胶、油脂、油漆、纤维、 造纸 、日用化工、照相材料等工业上的原料，也是由种子植物直接供给。

医学药用

种子植物在医学药用上也有重要的作用，中国是利用草药防病治病最古老的国家，绝大多数药材是利用种子植物的花、果实、种子、地下 根状茎 和块茎制成的。 桦木科 中的一些物种可作中药材入药，如榛、 川榛 、 毛榛 的种仁，具有 健脾 和胃、润肺止咳等功效，主要用于治疗病后体弱、食欲不振等疾病；榛子花为植物榛的 雄花 ，具有止血、消肿等功效，主要用于治疗外伤出血、皮肤炎症等疾病。 杨柳科 柞木属 中的柞木的枝叶、树皮、根均可入药，其叶具有清热燥湿、消肿解毒的功效，主要用来治疗 腹泻 、 肿痛等症状；其树皮具有清热利湿的功效，主要用来治疗湿热 黄疸 、 痢疾 等病症；其根具有解毒利湿、散 的功效，主要用来治疗黄疸、痢疾等症状 ； 银白杨 的叶片也可入药，具有止咳平喘、清热化痰的功效，可用来治疗慢性 气管炎 、风火牙痛等病症 。

延伸文化

种子植物中的一些物种还具有丰富的文化涵义，如 被子植物门 在发展人类的文化意识方面起着重要的作用，在宗教和礼仪上占有重要的地位，而且为全世界各族人民的文化提供了大量的象征，其植物的茎、叶和花的形状、样式被广泛地用作世界上各地的艺术、建筑和 平面设计 的原型，如 蔷薇科 蔷薇属 中的 玫瑰 长久以来就象征着美丽和爱情，古希腊和 古罗马 就用其代表美神 维纳斯 和 爱神 阿芙罗狄蒂 ；一些现代公司、企业还以 苹果公司 属的苹果作为公司或品牌名字，如 苹果公司 等 。 裸子植物 中的银杏树是中国人崇尚的树种之一。宋代以来，亲友之间互赠 白果仁 的习俗一直延续下来。作为馈赠佳品，银杏成为友情的象征。另外，明代还有“相银杏”等游戏，在中国 广东省 “不落家”习俗中，银杏也得到了利用 。

代表类群

由于 银杏科 的唯一生存种类银杏对研究裸子植物 系统发育 有重要作用， 苏铁科 是最古老的 裸子植物 之一， 蔷薇科 植物在园林观赏、工业原料及医学药用等方面具有广泛的研究，因此以此三科作为种子植物的代表类群。

银杏科

银杏科（ 食虫类 ：Ginkgoaceae）为 松纲 （Pinopsida） 银杏目 （Ginkgoales）下的一科植物 ，落叶 乔木 ， 树干 高大，分枝繁茂；叶 扇形 ，有长柄，具多数叉状并列细脉； 球花 单性，雌雄异株，生于短枝顶部的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；种子 核果 状，具长梗，下垂，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮膜质， 胚乳 丰富 。截至2023年11月统计数据，该科在 多识 植物百科中仅1属1种，即银杏（ Ginkgo biloba L.） 。在中生代时， 银杏科 植物遍布世界各地，但如今银杏科的野生 种群 只分布在中国浙江西天目山 ，不过又陆续被引入 美国 、 日本 、 比利时 、 印度 等国家中 ；其分布的气候区为 温带 及 亚热带 ，对气温条件的适应范围广 。

银杏科 唯一现存的物种银杏，是著名的 活化石 和 孑遗植物 ，也是中国特有的珍贵物种。1999年被列为国家一级保护野生植物 ，相关部门也已通过建立自然保护区等方式对银杏进行保护 。银杏的种子、叶和根均可作为中药材入药， 白果仁 主治 哮喘 痰嗽、白带白浊， 遗精 尿频 ，无名肿毒，癣疮 。

苏铁科

苏铁科（ 食虫类 ：Cycadaceae Pers.）是 松纲 （Pinopsida） 苏铁目 （Cycadales）下的一科 ， 常绿 木本，茎干常呈圆柱状；叶螺旋状排列，集生于 树干 顶部，叶柄常具刺；雌雄异株，孢子叶球生枝顶；小孢子叶球柱形； 合心皮 球球形，大孢子叶螺旋状排列，下部柄状，着生2至多枚 胚珠 ；种子 核果 状 。苏铁科分布于非洲东南部、南亚、东亚南部、东南亚至 澳大利亚 北部、 太平洋岛屿 等热带亚热带地区，在中国主要分布于台湾、华南及西南各省区 。

苏铁科 植物是世界上最古老的 种子植物 之一，被地质学家誉为“植物 活化石 ”，是研究古植物 区系 、古地理和古气候变迁的珍贵素材 ；该科树形独特，叶形奇特，孢子叶球色彩艳丽，具有观赏效益较高，常作为园林绿地的观赏树种美化环境 。少数苏铁科植物具有药用价值，如苏铁根、叶、花、果实均可入药，可理气止痛、散瘀止血、消肿解毒，主治肝胃气滞疼痛，跌打损伤，吐血、 痢疾 等病症。

蔷薇科

蔷薇科（ 学名 ：Rosaceae Juss.）是 离瓣花亚纲 （Magnoliopsida） 蔷薇目 （Rosales）下的一个科，落叶或常绿 草本 、灌木或 乔木 ，大部分喜光照充足、通风顺畅的环境，适宜生长在排水良好、疏松肥沃的 壤土 或轻壤土中 ；具明显 托叶 ；萼片和花瓣同数，通常4-5， 覆瓦状 排列；果实为 蓇葖果 、 瘦果 、 梨果 或 核果 ，稀 蒴果 ；种子通常不含 胚乳 ，极稀具少量胚乳。 截至2023年12月统计数据，该科在多识植物百科中有100属，2000－3000种，在中国约有51属，1000余种。 该科分布于全世界，北温带较多；在中国产于全国各地。

蔷薇科 植物中的许多种类经济效益较高，有许多著名水果，如 苹果 （Malus pumila）、桃（ 李属 persica ）等；不少种类的果实富有 维生素 、 糖类 和 有机酸 ，可作 果干 、 果酱 、果酒等果品加工原料；本科植物作观赏用的更多，如各种绣线菊、 绣线梅 （ 绣线梅属 thyrsiflora ）等，或具美丽可爱的枝叶和花朵，或具鲜艳多彩的果实，在世界各地庭园中均占重要位置。 此外， 木瓜粉 （ 木瓜海棠属 中华缺翅虫 ）、 棣棠花 （ Kerria 日铜罗花金龟 ）、梅（ 李属 mume ）等多个物种可入药。