蓼(liǎo)科(Polygonaceae Juss.)为木兰纲(Magnoliopsida)石竹目(Caryophyllales)下一科 草本 稀灌木或小乔木植物,该科下有55属,1150种;中国有14属,约220种,37变种 。蓼科广泛分布于世界各地,主产于北温带,少数分布于热带;在中国分布于全国各地 。
蓼科植物茎通常具膨大的节;叶为 叶楚伧 ,多互生;花序穗状、总状、头状或圆锥状,顶生或腋生;花较小;瘦果卵形或椭圆形,有时具翅或刺 。蓼科植物多喜欢生在湿润环境中,在河滩、湖边沟旁低洼水湿地上常大量生长 。
蓼科植物用途广泛 。截至2008年,可作为药用的蓼科植物共计8属123种,如蓼科植物何首乌,据《 中药大辞典 》记载,何首乌 根状茎 味苦,主治头昏目眩, 心悸病 等疾病;蓼科中部分植物可以食用,如荞麦( Fagopyrum esculentum )、苦荞麦( Fagopyrum tataricum )都是常见的粮食作物;同时,蓼科植物枝繁叶茂、易成活,被广泛用于园林建设和盆栽中 。除此之外,部分蓼科植物是可做饲料,也是重要的蜜源植物;还可以用于开发植物源农药、提制栲[kǎo]胶、提取 靛青 色素、提取芳香油等;部分蓼科植物如 木蓼属 ( Atraphaxis L.)和 沙拐枣属 ( Calligonum L.)高度耐旱,可用于防风固沙 。
随着人类农业活动、城市化进程加快,蓼科植物野生的分布区域和居群数量逐年锐减,蓼科中的金荞麦于2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录中》二级保护植物 。除此之外,IUCN中共收录了173种蓼科受胁物种,其中极危(CR)11种,濒危(EN)14种,易危(VU)18种,近危(NT)12种,各地已通过立法、 栖息地 监测等方式对蓼科植物进行保护
蓼科植物虽用途广泛,但截止2012年,中国境内已知蓼科具毒植物共13种,如酸模叶蓼、皱叶酸模等,毒理大多为皮肤黏膜刺激性中毒,主要表现为呕吐、腹泻等,若误食需及时就医 。
起源
中国 安徽大学 教授周忠泽等根据蓼科植物的化石花粉资料推测,蓼科的起源时间可能是 白垩纪 末期或第三世纪初期;依据孢粉特性对14属166种蓼科植物在 中国 的地理分布进行了研究,认为中国西南部是蓼科植物的多度中心和多样化中心,也是中国蓼科绝大多数植物的起源地( 木蓼族 起源于 中亚 、西亚地区),而湖北及邻近省份则是中国蓼科植物的次生分布中心 。Zhang等认为 蓼亚科 起源于 始新世 的 亚洲 大陆,随后主要迁徙到 欧洲 和北美 。
周忠泽等认为, 中国 蓼科植物的迁移路线分为三大类:第一类为以中国西南部为中心向中国其他地方扩展的迁移路线;第二类为以 长江中下游地区 为次生的起源地向我国 东北 和 西北 地区 扩展的迁移路线;第三类为是木蓼族的迁移路线,是从西亚、中亚经我国西北部的新疆向 青海 、 内蒙古 和 东北地区 扩展的迁移路线 。
分类
蓼科植物有55属,1150种 。 中国 有14属,约220种 。 蓼科 内的分类,特别是不同 亚科 或属的定义,长期以来一直存在争议;在以前的研究中,亚科主要根据形态特征来区分,最初Meisner根据是否存在骨片、花被片排列和 栖息地 ,在1856年将蓼科分为四个亚科(Polygonoideae Eaton、Eriogonoideae Arn、Brunnichioideae Meisn和 Symmerioideae Meisn),后又提出了 Polygonoideae 、 Eriogonoideae 和 Coccoloboideae 三亚科的说法;在中国植物志中蓼科根据花被片排列分为2 亚科 ( 酸模亚科 和 蓼亚科 );而比较公认的 分类系统 表明蓼科植物分为3个亚科,包括榄仁蓼亚科(Symmerioideae)、苞蓼亚科(Eriogonoideae)和蓼亚科(Polygonoideae) 。
科下分类
榄仁蓼亚科(Symmerioideae)
榄仁蓼亚科下只有一个种, Symmeria paniculata 。
苞蓼亚科(Eriogonoideae)
苞 蓼亚科 包括20属和约325种,分布主要集中在北美西部,少数代表分布在北美东部和 南美洲 南部;特征是存在包围花朵的总苞( 苞片 组) 。
蓼亚科(Polygonoideae)
蓼亚科 通常分为 5 个 单系 分支:Calligoneae、Fagopyreae、Persicarieae、Polygoneae 和 Rumiceae 。蓼 亚科 是蓼科中最大的亚科,约600种 。为一年生或 多年生草本 ,稀灌木、托 叶鞘 的存在和独特的五角形(梅花状)花被排列方式是区别于其他亚科的 。其中的 翼蓼属 ( Pteroxygonum Dammer & Diels)、 翅果蓼属 ( Parapteropyrum A.J.Li)为 中国 的特有属 。
亲缘关系
在APG Ⅲ(2009)和APG Ⅳ(2016)的 分类系统 中,蓼科与 白花丹科 ( Plumbaginaceae )为姐妹类群 。在 石竹 目中,与 蓼科 与白花丹科分支亲缘关系最接近的是 柽柳科 (Tamaricaceae)与 瓣鳞花科 ( Frankeniaceae )的分支 。
系统发育
蓼科一直被认为是自然类群,但近年来有研究表明蓼科不是自然类群;Adriana Sanchez等研究表明苞 蓼亚科 中的Eriogonum和Chorizanthe是非 单系 ;分子系统学的研究也揭示 蓼科 中的 蓼族 或广义蓼属(包括蓼族下的类群)不是自然的类群 。
Zhang等研究证明蓼亚科为单系性,并且蓼亚科由七个进化枝组成(包括Oxygoneae、Fagopyreae、Pteroxygoneae、Calligoneae、Polygoneae、Persicarieae和Rumiceae),其中Persicarieae是蓼亚科中最早分化的进化枝,其次是Oxygoneae 。
形态特征
蓼科 植物为 草本 稀灌木或 小乔木 。
茎、叶
茎直立,平卧、攀援或缠绕,通常具膨大的节,稀膝曲,具沟槽或条棱,有时中空 。叶为单叶,互生,稀对生或轮生,边缘通常全缘,有时分裂,具叶柄或近无柄; 托叶 通常联合成鞘状(托 叶鞘 ),膜质, 褐色 或白色,顶端偏斜、截形或2裂,宿存或脱落 。
花
花序 穗状、总状、头状或圆锥状,顶生或腋生;花较小,两性,稀单性,雌雄异株或雌雄同株,辐射对称; 花梗 通常具关节;花被3-5深裂, 覆瓦状 或花被片6成2轮,宿存,内花被片有时增大,背部具翅、刺或小瘤; 雄蕊 6-9,稀较少或较多,花丝离生或基部贴生, 花药 背着,2室,纵裂;花盘环状,腺状或缺, 子房上位,1室,心皮通常3,稀2-4, 合生, 花柱 2-3,稀4, 离生或下部合生, 柱头 头状、盾状或画笔状, 胚珠 1, 直生,极少倒生 。
果实
瘦果 卵形或椭圆形,具3棱或双凸镜状,极少具4棱,有时具翅或刺,包于宿存花被内或外露;胚直立或弯曲,通常偏于一侧, 胚乳 丰富,粉末状 。
分布
蓼科 广泛分布于世界各地,主要分布在北美 温带 、 欧洲 和东南亚,但在 南美洲 、 加勒比海 、 非洲 和 澳大利亚 也有发现; 热带 地区分布的通常是木本灌木、 乔木 或 藤本植物 。蓼科植物在 中国 产于全国各地,其中, 蓼属 ( Persicaria (L.) Mill.)分布于全国各地; 大黄 属( Rheum L.)分布于 西北 、西南及 华北地区 ; 沙拐枣属 ( Calligonum L.)、 木蓼属 ( Atraphaxis L.)分布于 西北 ; 冰岛蓼属 ( Koenigia L.)分布于西北及 青藏高原 ; 荞麦属 ( Fagopyrum Mill.)分布于 中国西南地区 ; 金线草属 ( Antenoron Raf.)分布于西南、 华中地区 、 华东地区 。
蓼科 植物适应性强,生长在多种环境中,海边到海拔5000米的高原草地、农田到砂地 荒漠 均有生长 。其中,木蓼属和沙拐枣属较多生于海拔300-800m流动沙丘、半固定沙丘和沙砾质荒漠;冰岛蓼属多生长于海拔2000-4900m的山顶 草甸 ;荞麦属植物多生长于海拔1300-3000m的山坡灌丛、山谷湿地;金线草属生长于海拔100-2500m的山坡林下、山谷湿地 。
习性
蓼科植物多喜欢生在湿润环境中,在河滩、湖边沟旁低洼水湿地上常大量生长 。其中, 荞麦属 、 金线草属 ( Rumex L.)植物喜温暖湿润的环境; 翼蓼属 ( Pteroxygonum )植物性喜温暖湿润半湿润; 木蓼属 、 沙拐枣属 植物性喜温、高度耐旱,木蓼属还具有很强的耐瘠薄、抗风沙的特性; 大黄属 、 冰岛蓼属 植物性喜高寒、怕涝; 萹蓄属 ( Polygonum L.)植物能较好地在干旱环境中生长;拳参属( Bistorta (L.) Adans.)可以在寒冷的环境中生长 。
繁殖
蓼科 植物的繁殖方法以种子繁殖为主;在适宜的温度、水分、光照和土壤条件下,通过种子萌发、形成幼苗,长成成苗来完成生长与繁殖过程 。蓼科植物由虫媒或 风媒传粉 ,其中,蓼属、大黄属在 雄蕊 的基部有蜜腺,具头状 柱头 ,便于昆虫授粉; 沙拐枣属 ( Calligonum L.)植物通过爆发式开花的样式吸引更多的访花昆虫; 酸模属 ( Rumex L.)的花下垂, 花梗 纤细,具大型的画笔状柱头,便于风媒授粉等 。
保护
种群现状
2023年,IUCN对 蓼科 173种的评估显示,有32种的 种群 数量正在减少,66种比较稳定 。如, Bistorta griersonii 物种分布范围仅8km²左右,只在 不丹 中部两处地点有记录; Calligonum calcareum 是 乌兹别克斯坦 特有物种, 生态位 非常狭窄,该物种 栖息地 面积和种群数量均持续下降; Atraphaxis muschketowi 分布在 中亚 ,范围非常有限且分布严重分散,栖息地面积和成年个体数量持续下降; Oxygonum subfastigiatum 种群 数量非常小,并存在灭绝风险,仅在 坦桑尼亚 海岸有记录 。科研人员李伟对 中国 700余份 金荞麦 种质资源进行了研究,得出金荞麦群体数量和遗传特征呈现明显的区域差异,形成了 西藏 东南部高海拔的特殊类型集中分布区 。
致危因素
据IUCN统计,对蓼科植物造成威胁的主要因素有小农户农业、住房和城市建设、 栖息地 转移和改变等。此外,旅游和娱乐设施修建等 人类活动 也对蓼科植物种群数量造成了影响 。例如,金荞麦由于饲用需求量的增长,农业生产中 除草剂 的滥用,工业化和 城镇化 的加快,野生金荞麦的分布区域和居群数量逐年锐减,急需开展抢救性保护工作;冬虫夏草(Ophiocordyceps)采集者的践踏和挖掘可能会对 Bistorta griersonii 造成威胁; Calligonum calcareum 受到 过度放牧 和砍伐的威胁;人为的活动严重影响着 Atraphaxis muschketowi 的生长; Oxygonum subfastigiatum 收到农业和发展的威胁等 。
保护等级
蓼科中的 金荞麦 于2021年被收录于中国《国家重点保护野生植物名录中》中为二级保护植物 。UCN种收录了也较多蓼科受胁物种,其中被评估为极危种有11种,濒危种有14种,易危种有18种,近危种有12种,如:2015年, Bistorta griersonii 被列为濒危(EN)物种;2007年, Calligonum calcareum 被列为极度濒危(CR)物种;同年, Atraphaxis muschketowi 被列为濒危(EN)物种;2008年, Oxygonum subfastigiatum 被列为极度濒危(CR)物种 。
保护措施
凉山彝族自治州 已经建立了 中国 最大的 金荞麦 种质资源圃,共保存了来自全国各地的金荞麦种质资源700余份 。 Bistorta griersonii 在旺楚克百年纪念 国家公园 内受到保护 。
生态
有些 蓼科 植物可以抵抗逆境,易成活,在保护 生态环境 中有很高的利用价值,如木蓼属和 沙拐枣属 极耐旱可以用于防风固沙; 两栖蓼 ( Persicaria amphibia )、 戟叶蓼 ( Persicaria thunbergii )、小头蓼( Persicaria microcephala )等具有较强的吸收重金属离子的能力,可用于改善重金属污染地区的土壤化; 酸模叶蓼 ( Persicaria lapathifolia )具有净化轻度富营养水的能力 。
危害
蓼科有毒植物共有3属12种,包括酸模叶蓼、 水蓼 ( Persicaria hydropiper )、 虎杖 ( Reynoutria japonica )、 卷茎蓼 ( Fallopia convolvulus )、 杠板归 (P. perfoliatum)、酸模( Rumex acetosa )、 皱叶酸模 ( Rumex crispus )、药用 大黄 ( Rheum officinale )等 。蓼科有毒植物均会对人和家畜产生一定的毒害作用,会导致皮肤黏膜刺激性中毒,主要表现为 消化系统 的刺激症状,如呕吐、 腹泻 等,如果误食或使用不当就会导致中毒甚至死亡事件发生 。例如, 大黄属 和酸模属中的许多植物含有大量 草酸 及 草酸盐 ,草酸盐可与钙离子结合形成 草酸钙 ,影响动物对 钙质 吸收造成 低钙血症 ,同时大剂量的草酸盐进入动物体内能引起局部刺激作用和全身中毒。
用途
观赏
萝科植物具有枝繁叶茂、鲜艳美丽的特点,花色、果色以红色为主,花果期又长,适应性强、而且易成活,因此适宜在园林绿地中配置花境、作 地被植物 或作嵌花草坪,或作插花用;其中, 红蓼 ( Persicaria 短头怪蝠蚤东方亚种 )、 春蓼 ( Persicaria maculosa )、 香蓼 ( Persicaria viscosa )、 白辣蓼 ( Persicaria longiseta )、 珊瑚藤 ( Antigonon 雀舌木属 )等常作为园林绿化植物, 竹节蓼 ( Muehlenbeckia platyclada )、 虎杖 等常作为盆栽 。
食用
蓼科 中部分植物可以食用,不仅产量大,营养价值也很高,如 荞麦 (F agopyrum esculentum )、 苦荞麦 ( Fagopyrum tataricum )都是常见的粮食作物 。荞麦种子含有较多的 粗食纤维 以及 维生素e ,可磨成粉食用,亦可做粥、 面饼 、 扒糕 等; 苦荞 可以做糕点食用 。除此之外, 火炭母草 ( Persicaria chinensis )是“ 广东凉茶 ”、“ 王老吉 ”和“二十四味”的一种配料; 绵毛酸模叶蓼 ( Persicaria lapathifolia var. salicifolia )茎叶可制曲; 红蓼 种子含淀粉,可制 饴糖 和酿酒 。
饲用
在 蓼科 植物中,部分植物营养价值较高、粗蛋白和粗脂肪含量较高,而粗纤维含量较低,适口性良好,是发展草食家畜和草食动物的主要饲料来源之一 。例如 叉分蓼 ( Koenigia divaricata )、 水蓼 等都是优良的牧草 。
药用
蓼科多数植物可作药用,已知做为药用的有8属123种,其中 何首乌 ( Fallopia multiflora )、 虎杖 ( Reynoutria japonica )、 药用大黄 ( Rheum officinale )、 羊蹄 ( 酸模属 japonicus )等均为常用的中药材 。何首乌的 根状茎 、叶、藤茎均可入药,何首乌的根茎味苦、甘、涩、微温,归肝、心、 肾经 ,可以养血滋阴,润肠通便,祛风,解毒,主治头昏目眩, 心悸病 、失眠, 腰膝酸软 ,须发早白等;虎杖的根茎和叶可以入药,虎杖的根味苦、酸,性徽寒,归肝、胆经,可以活血散 ,祛风 通络生骨胶囊 ,清热利湿、解毒,主治女性经闭、 经痛 、跌扑损伤, 风湿 痹痛,毒蛇咬伤, 水火烫伤 等; 药用大黄 的根及 根状茎 可以入药,味苦,性寒,可以泻实热、破积滞、行瘀血,主治实热便秘, 伤食 停滞,腹痛, 急性阑尾炎 等 。
蜜源
蓼科 中大部分种类都是 蜜蜂属 喜欢采集的蜜粉源植物,在中国整个蜜源资源中占有较重要的地位,有能生产大量商品蜜的主要蜜源、生产部分蜂蜜的中等蜜源及为蜂群提供饲料、供蜂群繁殖的大量辅助蜜源 。其中 荞麦 是中国生产蜜较多的主要蜜源,开花期8-10月, 一群蜂可产蜜30-50kg,并能为蜂群提供越冬饲料;除此之外, 水蓼 、 辣蓼草 、 蓼子草 ( Persicaria criopolitana )等都是比较重要的 蜜源植物 。除了 中国 ,在尤卡坦州和其他地方,许多 蓼科 植物也都具有生产蜂蜜的价值 。
其他
蓼科部分植物对昆虫具有毒杀、拒食或驱避等不同作用,可以用于开发植物源农药,如 红蓼 的干品可驱蚊和蝇,水浸液可防治 棉蚜 ;水蓼的 乙醇 提取物对一字纹 直纹稻弄蝶 具有较好的触杀活性等 。蓼科的 杠板归 、 习见萹蓄 ( 萹蓄属 plebeium )、 虎杖 和 酸模 的根可提制栲胶; 水蓼 、腋花蓼、 萹蓄 ( Polygonum aviculare )、杠板归叶以及 红蓼 全草可提取 靛青 ,作蓝色 染料 ; 粘毛蓼 ( Persicaria viscosa )全草有香气,可提取 芳香油 。
代表类群
在 蓼科 植物中,蓼属( Polygonum L.)为蓼科的 模式属 ; 木蓼属 ( Atraphaxis L.)是 荒漠 防风固沙的优良植物之一; 大黄属 ( Rheum L. )的中药大黄是中国特产的重要药材之一 。
蓼属
蓼属( Polygonum L.)为 蓼科 的模式属,约230种,广布于全世界,主要分布于北 温带 。 中国 有113种26变种,南北各省(区)均有 。一年生或 多年生 草本 ,稀为 半灌木 或小灌木 。茎直立、平卧或上升,无毛、被毛或具倒生钩刺,通常节部膨大;叶互生,全缘,稀具裂片; 花序 穗状、总状、头状或圆锥状,顶生或腋生,稀为花簇,生于叶腋;花两性稀单性,簇生,稀为单生; 瘦果 卵形 。可以用于观赏和生态修复 。
木蓼属
木蓼属( Atraphaxis L.)约25种,主要分布于 中亚 及西亚地区;中国有11种3变种 。灌木,多分枝;木质枝通常具刺或无刺;叶互生,稀簇生,革质,通常灰绿色,稀绿色,近无柄;花序由腋生花簇组成紧密或疏松的 总状花序 ,总状花序顶生及侧生; 单被花 ,两性,花被片4-5;子房卵形;瘦果卵形,种皮薄膜质 。该属植物主要生长在 荒漠 沙地、干旱山坡及 戈壁滩 ,具有很强的耐旱、耐瘠薄和抗风沙特性,是荒漠防风固沙的优良植物之一 。
大黄属
大黄 属( Rheum L.)约60种,分布在 亚洲 温带及 亚热带 的高寒山区; 中国 39种2变种,主要分布于 西北 、西南及 华北地区 , 东北地区 较少 。多年生高大 草本 ,稀较 矮小 ;根粗壮,内部多为黄色;茎直立,中空;基生叶成密集或稀疏莲座状,茎生叶互生,稀无茎生叶;花小,白绿色或紫红色,通常排列成密或稀疏的 复总状花序 或稀为穗状及圆头状,花被片6; 瘦果 。该属的中药大黄是中国特产的重要药材之一 。
相关研究
王靖茹等首次采用了外部特征的观察,果皮细胞分离及GMA半薄切片法,深入研究了中国蓼科9属、64种、2变种的花被片及果实的形态结构,为中国蓼科的分类提供花被片及果实结构的依据,为分子系统学揭示的蓼科不是一个自然的类群提供了形态学支持 。