红豆杉科

松杉纲柏目的一科

红豆杉科( 拉丁 学名:Taxaceae Gray)是松杉纲柏目下的一科。该科为 常绿乔木 或灌木, 红豆杉科共5属,其中除南 紫衫 属产于 南半球 ,分布于 新 喀里多尼亚岛 ,其它4属均分布于 北半球 , 在中国除南紫衫属外所有属的代表种,主要分布在除 西北 以外的广大地区。

红豆杉科叶条形或 披针形 ,螺旋状排列或交叉对生,基部常扭转排成两列,上面中脉明显、微明显或不明显,下面沿中脉两侧各有1条 气孔 带,叶内有 没药树 道或无。 球花 单性,雌雄异株,稀同株;雄球花单生叶腋或苞腋,或组成 穗状花序 集生于枝顶,雌球花单生或成对生于叶腋或 苞片 腋部,有梗或无梗,基部具多数苞片, 胚珠 1枚,直立。种子 核果 状,无梗则全部为肉质 假种皮 所包;或种子 坚果 状,包于杯状肉质假种皮中,有短梗或近于无梗; 胚乳 丰富; 子叶 2枚。

红豆杉科用途广泛,该科 红豆杉属 ( Taxus L.)植物和 榧属 ( Torreya Arn.)植物 长叶榧 ( Torreya jackii )可作木材, 另外,该科大部分植物具有观赏作用,在园林中应用广泛,如红豆杉属、 白豆杉属 ( Pseudotaxus W. C. Cheng)等; 并且多数植物的大部分部位都可入药,广泛用于临床治疗中,如 树属和 穗花杉属 ( Amentotaxus Pilg.); 其中榧树属的 香榧 ( Torreya grandis )和长叶榧果实和种子还可食用,营养价值高。

分类

化石记录

红豆杉 科的化石可追溯至早侏罗世的古 红豆杉 ( Palaeotaxus ),其雌 球果 为直立 胚珠 , 主轴 上有螺旋状排列的鳞片,与 红豆杉属 十分相似。 Marskea 也发现于 侏罗纪 ,其叶与红豆杉属极为相似。另外,还有化石属 Poteridion ,也具顶生胚珠。叶排列为2列的化石属 Tomharrisia 发现于 白垩纪 。 Vesquiu 在欧洲 比利时 早白垩世 地层 中发现,与榧属相似。在 新生代 温暖湿润的森林中, 穗花杉属 的化石比较常见。

系统发育

红豆杉科的系统发育位置是 裸子植物 系统学中重要研究问题之一。 印度 古植物学家比尔巴勒·萨尼(Birbal Sahni)(1920)首先注意到 红豆杉 类(包括 三尖杉属 Cephalotaxus )植物顶生的具肉质 假种皮 的非典型 球果 不同于其他松杉类植物,主张独立成目。 瑞典 古植物学家卡尔·佛洛琳(Carl Rudolf Florin)(1945)支持了Sahni的观点,并提出红豆杉科作为一个与 针叶树 分离的进化谱系, 他认为红豆杉科应包含 红豆杉属 、 穗花杉属 、 榧属 、南紫杉属( Austrotaxus Compton)和 白豆杉 ,而不包含三尖杉属,并且主张红豆杉科独立成目,与 松杉目 并列。古植物学家汉斯·梅尔希奥(Hans Melchior)和艾里希·温德曼(Erich Werdlermann)(1954)赞同Florin的观点,并将红豆杉科独立为 红豆杉目 ,与松杉纲并列。 贾钦(1949)将 红豆杉 科(Taxaceae)分为两个类群: 榧树族 (Torreyeae)和 红豆杉族 (Taxeae)。 郑万钧 和傅立国(1978)虽然将红豆杉科独立为目,但认为该科是由松杉类 裸子植物 典型雌 球果 式样简化而来。 美国 植物学家哈特(JA Hart)(1987)认为具非典型球果的 罗汉松 ( Podocarpaceae )、红豆杉科、 三尖杉科 ( Cephalotaxaceae )较典型球果的 柏科 ( Cupressaceae )等分支更早。而分子系统学研究表明红豆杉科与三尖杉科一起构成广义柏科的姐妹群,金松科(Sciadopityaceae)是它们的外群,这个结果表明红豆杉科和 罗汉松科 的非典型球果是由 平行演化 产生。

下级分类

1. 穗花杉族   Tr. Amentotaxeae W. C. Cheng & C. D. Chu (1975)

叶交叉对生或螺旋状着生,叶内有 没药树 管;雄球花多数,组成 穗状花序 穗生于近枝顶的苞腋,或单生叶腋, 雄蕊 的 花药 辐射排列或向外一边排列有背腹面区别;雌球花生于新枝上的苞腋或叶腋,无梗或有长梗;种子 核果 状,包于囊状或肉质假种皮中。

2. 红豆杉族  Tr. Taxeae Rich. ex Duby (1828)

叶螺旋状着生,上面有明显的中脉,叶内无树脂道;雄 球花 单生叶腋,不组成穗状花序,雄蕊的花药辐射排列;雌球花单生叶腋,有短梗或几无梗;种子 坚果 状,生于杯状假种皮中。

特征

该科植物为 常绿乔木 或灌木, 有 没药树 。

叶

叶条形或 披针形 ,螺旋状排列或交叉对生, 基部常扭转排成两列, 上面中脉明显、微明显或不明显,下面沿中脉两侧各有1条 气孔 带,叶内有树脂道或无。

花

球花单性,雌雄异株,稀同株;雄 球花 单生叶腋或苞腋,或组成 穗状花序 集生于枝顶, 雄蕊 各有3-9个 花药 ,药室纵裂, 花粉 无气囊;雌 球花 单生或成对生于叶腋或 苞片 腋部,有梗或无梗,基部具多数苞片, 胚珠 1枚,直立,生于 花梗 顶端或侧生于短轴顶端的苞腋,基部具辐射对称的盘状或漏斗状珠托。

球果

花粉 球果 (雄球果、花粉球果、小球果、微孢子囊状球果)单一或复合,顶生或腋生;无柄或近无柄,幼时球状或长圆圆柱形,成熟时长圆圆柱形或长圆圆锥形;在小孢子叶下方有8或更多的不育鳞片(在假 红豆杉 的小孢子叶中有2个额外的不育鳞片),小孢子叶3-14枚;卵状球果(雌球果、球果、大球果、 大孢子 囊球果)由一个顶生、无柄或着生在1.5厘米长的 花序梗 上的单生 胚珠 组成,6-14枚不育鳞片宿存,螺旋排列或对生和对生。

种子

种子 核果 状,无梗则全部为肉质 假种皮 所包,如具长梗则种子包于囊状肉质假种皮中,其顶端尖头露出;或种子 坚果 状,包于杯状肉质假种皮中,有短梗或近于无梗; 胚乳 丰富; 子叶 2枚。

分布

分布范围

红豆杉科共5属,除南紫衫属产于 南半球 ,分布于 新喀里多尼亚岛 ,其它4属均分布于 北半球 , 中国有4属12种1变种。 其中红豆杉属在世界上主要分布于 北美洲 、 亚洲 、和 欧洲 , 在中国分布于吉林、 西藏自治区 、 云南省 、 四川省 、 甘肃省 、 陕西省 、 贵州省 、湖北、 湖南省 、 广西壮族自治区 、 安徽 等地; 穗花杉属 在世界上分布于 越南 , 在中国分布于南部、中部、西部及 台湾 南部; 榧属 在世界上间断分布于东亚和北美,在中国分布于西南部至东部地区; 白豆杉属 为 中国 特产, 主要分布于 浙江省 、 江西省 、湖南、 广东省 和广西。

栖息环境

红豆杉科植物广泛分布在整个北半球,生长范围为 欧亚大陆 和北美的亚 北极 到 中美洲 和东南亚的 亚热带 甚至热带地区,生境主要为潮湿的森林 栖息地 ; 该科不同属生长的生境有所不同,其中 白豆杉属 植物主要生长于高山上部的常绿 阔叶 树林及落叶阔叶树林中, 穗花杉属 植物多生长于林内荫湿地方、沿溪两旁、沟谷之中或岩缝之间, 而 红豆杉属 植物多生在海拨2400-3200m的高山 台地 、沟谷和溪流两岸。

习性

红豆杉科绝大多数植物为强耐阴或喜阴的阴性树种,喜温凉潮湿,雨量充沛的气候,以及 相对湿度 在85%以上的阴湿小环境。

繁殖

在自然条件下,该科大多数植物的整个生长发育阶段是在阴蔽环境下完成的,生长缓慢, 其中 榧属 种子于第二年秋季成熟,全部包于肉质假种皮中,发芽时 子叶 不出土; 而 白豆杉 种子当年成熟,生于杯状肉质假种皮中; 另外, 红豆杉属 除种子繁殖以外,还有无性萌芽繁殖,该属种子种皮较厚,处于深度休眠状态,自然条件下需经过两冬一夏才能萌发,而萌芽繁殖成活率相比更高一些。

栽培

本章节以该科 模式属 红豆杉属( Taxus Linn)为例。

人工繁育

人工条件下,由于红豆杉属植物结实量低,且种子繁殖比较困难,而 插则较易生根,故生产上多用扦插繁殖。 如 红豆杉 ,可采用1年生枝条,将其浸泡于 吲哚-3-丁酸 中,扦插基质采用黄心土与 珍珠岩 2︰1混合即可; 南方红豆杉 进行扦插应采用GGR激素进行插穗处理,扦插基质采用 河沙 和 表土 按2︰1混合,可以提高插条成活率;对3年生 东北红豆杉 嫩枝速蘸ABT1号 生根粉 ,采用 苔藓植物 ︰ 蛭石 ︰ 山皮石 =1︰4︰5扦插基质可以提高成活率; 云南红豆杉 扦插繁殖采用1~2年生枝条,插壤用碳渣、沙、 红土 配备,经过药剂处理,在75%~80%的湿度和20~22℃的温度条件下扦插即可; 曼地亚红豆杉 最适宜的 扦插 基质为培泥沙或河沙,插穗采用母树的1-2年生木质化或半木质化枝条,之后在 1-萘乙酸 溶液中浸泡一段时间即可进行扦插。

温度光照

栽培后需处理好适当的遮荫环境, 设遮阳网进行庇阴,尤其是扦插后,低棚遮荫与圃地薄膜复盖后扦插成活率可达80%-90%, 除了遮阴还要控温,苗床一般遮光为70%-80%,温度为25-30℃,冬季要防冻保温。

保护

种群现状

在中国,贵州习水保护区内发现该科 穗花杉 仅557株, 湖南省 宁乡县现存 香榧 771株, 部分物种 种群 在部分地区群落状态发展良好,如 井冈山 的 白豆杉 ( Pseudotaxus chienii )群落 年龄结构 为稳定型,具自我维持、发展的生态系统机制。

致危因素

由于自然分布具有局限性、生长环境恶劣,以及该科植物自身生殖障碍大、开花结实率低,天然更新缓慢且易受到 人类活动 的干扰等原因,很多种已经处于濒危状态,如 红豆杉 ( Taxus wallichiana )、 白豆杉 、 榧木 ( Torreya grandis )等。

保护举措

为保护红豆杉科濒危物种,国际上很多国家均已采取保护行动,如 欧洲 部分国家已将紫杉林( Taxus baccata )指定为特别保护区进行保护, 中国自1991年发现野生 白豆杉 资源后, 衢江区 (原 衢县 )开始在白豆杉分布范围内实行全面禁伐、禁止人为活动的保护管理措施,并在1999年,将白豆杉分布区域的山林全部规划为国家级重点生态公益林,已获得成功,使得原有的白豆杉植株生长旺盛、保存良好,并通过天然更新,种数数量逐年增加。 除此以外,为保护 穗花杉 ,建立了贵州习水自然保护区等。

保护级别

红豆杉属 共5种于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,其中佛罗里达红豆杉( Taxus floridana )保护等级为极危(CR), 南方红豆杉 ( Taxus 黑枕黄鹂普通亚种 ) 、 西藏红豆杉 ( Taxus wallichiana ) 、 密叶红豆杉 ( Taxus contorta )保护等级为濒危(EN), 墨西哥 红豆杉( Taxus globosa )于2012年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,保护等级为濒危(EN);

白豆杉 属 白豆杉 于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,保护级别为易危(VU);

穗花杉属 共3种于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》, 台湾穗花杉 ( Amentotaxus formosana ) 、 山地穗花杉( Amentotaxus poilanei ) , 保护级别为易危(VU), 阿萨姆邦 穗花杉( Amentotaxus assamica )保护等级为濒危(EN), 云南穗花杉 ( Amentotaxus 云南龙蜥 )于2017年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,保护级别为易危(VU);

榧属 佛罗里达榧( Torreya taxifolia )于2010年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,保护等级均为极危(CR),加州榧( Torreya californica )于2011年被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》,保护级别为易危(VU);

该科 红豆杉属 所有种被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021年版)中,保护等级为一级;

穗花杉属 所有种、榧树属所有种以及 白豆杉 均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021年版)中,保护等级为二级。

用途

工艺用材

红豆杉科红豆杉属植物的木材边材窄,与心材区别明显,纹理均匀,结构细致,硬度大,防腐性好且韧性强,可用来制作珍贵的建筑、桥梁、家具以及细木工、雕刻、乐器等, 榧属 长叶榧树 木材的边材为黄色,心材为黄褐色,纹理直,结构细致,具 老山檀香 气味,能耐腐蚀、水湿,可用来 排船 、建筑,制作农具、器具和家具等。

园艺观赏

红豆杉科植物具有较高的观赏价值。如榧树属的 香榧 和 长叶榧 叶形秀丽,常年翠绿,观赏期长,在园林中被用作庭荫树、园景树、行道树等,也可作为盆景植物进行造型; 穗花杉属 的穗花杉( Amentotaxus argotaenia )叶片常绿,种子熟时 假种皮 红色、下垂,极美观,可作庭园树; 红豆杉 属 叶片常年翠绿,假种皮颜色鲜艳,颇为美观,是优美的庭园绿化树种, 如 南方红豆杉 和 红豆杉 ,前者在园林中可对植、丛植、群植,也可作园景树, 后者可直接用于庭院、公园和广场绿地,也可作盆栽进行观赏; 白豆杉 属 白豆杉 枝叶翠绿,种皮白色,颇为美观,为优美的庭园树种。

医学药用

红豆杉科 榧属 植物 榧树 的种子以及 云南榧树 的种子均可入药,具有 杀虫脒 、消积、润燥的作用,在临床上常用于治疗多种 肠道寄生虫病 、 肺热咳嗽 、肠燥便秘、 疮疡 等疾病, 另外,榧树的根皮和枝叶可祛风除湿,花可治 蛔虫病 ; 穗花杉属 植物穗花杉的叶、种子和根均可入药,其叶可治毒蛇咬伤,种子可治虫积腹痛,根可治跌打损伤; 红豆杉属 植物 东北红豆杉 ( Taxus cuspidata )的枝叶具有利水消肿的作用,在临床上常用于治疗肾炎浮肿、 糖尿病 等。

营养食用

该科 榧属 部分物种的种子可食用,如 香榧 ,其营养价值高, 蛋白质 含量高,口感香脆,果实既可以食用也可以作植物油,香榧油色有果香味,且含油量高、品质好,是优质的木本油科植物, 另外,该属的 长叶榧 种子也可榨油或食用。

生态

该科的 红豆杉 作为一种经济林,具有良好的生态效益,具有保持水土的作用,对于减流减沙,改善土壤的理化性质、养分含量以及可蚀性能够起到一定作用。

毒性

经过研究发现,该科红豆杉植物有一定的毒性,如果长期服用红豆杉药物,则会抑制 骨髓 造血功能、减少 白细胞 数量。另外误食的话会出现恶心头晕、弥散性腹痛、 肌无力 等症状,严重时会出现 心脏骤停 或死亡等现象。

文化

红豆杉 科的 红豆杉 和香榧在 中国 文化底蕴深厚,中国古人认为红豆杉象征喜庆吉祥和平安健康,称 东北红豆杉 为“风水神树”,称红豆杉为“喜柏”。除此以外,用其果实红豆比喻爱情,象征爱人之间的思恋之情,还用来表达对故乡、对亲友的思恋。

香榧 在 清代 被列为朝庭贡品,封为“御榧”,历代名人留下了许多赞美 东阳香榧 的诗句,如 苏轼 的“彼 美玉 山果, 为金盘实。”榧后时常结出类似于“双胞胎”的果实,被称为“双生果”“夫妻恩爱果”等,用来象征吉祥、思念等。

代表物种

红豆杉

黑枕黄鹂普通亚种 Taxus wallichiana var. chinensis ,为 中国特有树种 。 红豆杉 为 乔木 ;树皮灰褐色、红褐色或暗褐色,裂成条片脱落;大枝开展,一年生秋季变成绿黄色或淡红褐色;冬芽有光泽,芽鳞三角状卵形,背部无脊或有纵脊,脱落或少数宿存于小枝的基部;叶排列成两列,条形,上面深绿色,有光泽,下面淡黄绿色;种子常呈卵圆形,种脐近圆形或宽椭圆形,稀三角状圆形。常生于海拔1000-1200米以上的高山上部。

白豆杉

学名 Pseudotaxus chienii (W. C. Cheng) W. C. Cheng, 白豆杉 为灌木;树皮灰褐色,裂成条片状脱落;叶条形,排列成两列,有 短柄 ;种子卵圆形,上部微扁,顶端有凸起的小尖,成熟时肉质杯状 假种皮 白色,基部有宿存的 苞片 。常生于常绿阔叶树林及落叶阔叶树林中。

穗花杉

食虫类 Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilger,为 中国特有树种 。 穗花杉 为灌木或 小乔木 ;树皮灰褐色或淡红褐色,裂成片状脱落;小枝斜展或向上伸展,圆或近方形; 叶基部 扭转列成两列,条状 披针形 ,直或微弯镰状,有极短的叶柄;萌生枝的叶较长,通常镰状,稀直伸;种子椭圆形,成熟时假种皮鲜红色,顶端有小尖头露出,基部宿存苞片的背部有纵脊。常生于海拔300-1100米地带的荫湿溪谷两旁或林内。

参考资料

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