属(学名: Torreya Arn.),为柏目(Cupressales)红豆杉科( 红豆杉科 )下的一属 。依据原始文献,榧属的学名 Torreya 用于致敬 美国 植物学家约翰·托里(John Torrey,1796-1873) 。该属是 孑遗植物 ,共7种,主要分布于北美和东亚;包括 日本 、 韩国 、 加利福尼亚州 、 佛罗里达州 、乔治亚州,中国中北部、中南部、东南部 ,总体呈 洲际 间断分布 。其中北美产2种,日本1种,中国产4种,另引入栽培1种 。榧属植物主要生长于 亚热带 的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带 ;喜温凉湿润气候,幼年时期喜阴,不耐强光和高温 。以 榧树 为例,榧树喜温暖湿润气候,不耐寒,喜生于酸性而肥沃深厚的土壤 。
榧属植物为常绿乔木,枝轮生;小枝近对生或近轮生。叶交叉对生或近对生,呈条形或条状披针形,坚硬,先端有刺状尖头,中脉不明显或微明显,下面有两条较窄的气孔带 。雌雄异株,稀同株。雄球花有短梗,呈椭圆形或短圆柱形单生于叶腋,雄蕊排列成4-8轮,雌球花无梗,两个成对生于叶腋。种子第二年秋季成熟,呈 核果 状包于肉质假种皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略内皱。
本属各种的木材结构紧密,纹理细致,坚实耐用,耐水湿,抗腐性强,可作土木建筑及家具等用材;榧树的种子“香榧”为著名的干果,可榨油供食用 ;亦作为提取高级芳香油的原料,经济效益较高 。榧属与 红豆杉 相同——含有能够用于癌症治疗的 紫杉醇 (Paclitaxel) ,另外,中医很早就发现了榧属植物的医用价值,《本草洞诠》对榧注曰——“ 榧木 ,一名文木,斐然章采,故谓之榧”。实,气味甘、涩,平,无毒,肺之果也。治五痔,去三虫 。
2021年,榧属所有物种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,为国家二级保护植物 。榧属 种群 自然分布区域狭窄、密度小、生长环境恶劣,生殖障碍大,开花结实率低,加上种子后熟,天然下种后出苗慢,成苗率低,导致 榧树 属植物渐危或濒危 ,目前7种榧树被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种 。
化石记录
榧属( Torreya )为残遗植物,共存7种,其化石在欧洲发现于第三纪中新世至上新世 地层 ,经 第四纪 冰期已全部灭绝。在北美的化石见于晚 白垩纪 至第三纪上新世,现存分布区局限的2个残遗种。在 日本 的化石见于第三纪上新世至第四纪,现仅存1残遗种。中国的榧属植物化石见于 抚顺市 第三纪 始新世 ,至今存留4种, 云南省 分布1种 。
分类
分类变动
榧属系 英国 植物学家Arnott于1838年创立,该属的模式种为佛罗里达榧Torreya taxifolia Arn.,此后,一些植物学家相继发表了 日本榧 T.nucifera(L.)Sieb.et Zucc.、加州榧T.californca Torrey、 榧树 T.grandis Fort.ex Lindl.、巴山榧T.fargesii Franch.、 长叶榧 Chun 。
1927年,胡先肃对榧属作了系统的研究,根据种子的胚乳向内深皱和微皱,将榧属分成两组,即皱乳榧组Sect.1.Ruminatae Hu与榧组Sect.2.Nuciferae Hu. ,此分组方式被后续研究认可 。
1975年, 郑万钧 等在《 中国植物志 》第七卷( 裸子植物 )中,还将分布于 云南省 西北部的榧树从巴山榧中分出,发表了云南T.yunnanensis Cheng et L.K.Fu ;
1984年,Silba将 巴山榧 列为榧的变种,并将云南榧并入巴山榧 。
1995年,康宁等认为全世界共有榧属植物6种2变种,其中北美产2种:佛罗里达榧T.taxifolia Arn.、加州榧T.californicaTorrey;日本产1种: 日本榧 T.nucifera (L.)Sieb.et Zucc.;中国产3种2变种11栽培变种: 长叶榧 Tjackii Chun、巴山榧T.fargesii Franch.、 榧树 T.grandis Fort.ex Lindl.、云南榧T.fargesii Franch.var.yunnanensis(Cheng et L.K.Fu).N.Kang、九龙山榧T.grandis Fort.ex Lindl.var.jiulongshanensis Z.Y.Li,Z.C. 唐姓 et N. 康姓 等 。
根据分子证据,四川榧应被视为 巴山榧 的一个变种,九龙山应该被视为榧的一个变种 。
下级分类
形态特征
茎和叶
小枝近对生或近轮生,基部无宿存芽鳞;
叶对生,线形,通常直,排成二列,条形或 披针形 ,叶片叶交叉对生或近对生,基部扭转排列成两列,呈条形或条状披针形,坚硬,先端尖,基部下延生长,上面微拱凸,中脉不明显或微明显,下面有两条较窄的气孔带 。
花
雌雄异株,稀同株 ;雄球花单生于叶腋,呈椭圆形或短圆柱形,有短梗, 雄蕊 排列成4-8轮,每轮4枚,各有4(稀3)个背腹面区别明显的下垂的花药,药室纵裂,药隔上部边缘有细缺齿;雌球花无梗,两个成对生于叶腋,每一枚雌球花具两对交叉对生的苞片和一枚侧生的苞片和1枚胚珠 。雌球花无梗,苞片交叉对生,每苞片具一枚胚珠 。胚珠直立,生于漏斗状珠托上,通常仅一个雌 球花 发育,肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成 。
果实及种子
胚珠直立,生于漏斗状珠托上,通常仅一个雌球花发育,肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成。种子翌年成熟, 核果 状,全包于肉质假种皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略内皱。 。
分布
榧属植物主要分布于北美和东亚,呈洲际间断分布,主要生长于 亚热带 的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带 。属以下各种依种不同而不同地分布于 日本 、 朝鲜 、 加利福尼亚州 、 佛罗里达州 、 佐治亚州 ,中国中北部、中南部、东南部 。具体分布情况详见下表:
习性
榧属植物主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带,在局部地段为群落优势种 。榧属植物喜温凉湿润气候,幼年时期喜阴,不耐强光和高温 。以 榧树 为例,榧树喜温暖湿润环境。适生于排水良好、深厚肥沃的沙壤土或石灰质风化土,一般在酸性或微酸性土壤上生长 。花期4月中下旬,种子翌年9月成熟 。
繁殖
榧属植株为雌雄异株,存在三代果现象,即从开花到结果至种子成熟需要3年以至于同一株树上,三代子实同存的现象。第一年开出的花,结的果实很小,长得很慢。第二年又开出一批花,结出一批果实,第一年的果实,也在树上继续成长,第三年开花结果之后,第一年的果实才趋于成熟 。
榧属植株为雌雄异株,自然繁殖主要依靠风媒传粉结实繁殖 ,但因为榧属植物有性生殖障碍大,野生种质资源稀少,多为渐危至濒危的重点保护植物,故目前扩大 种群 规模、保护、开发利用该属植物的主流手段是通过 插、嫁接、组织培养等无性繁殖手段 。
人工栽培
人工繁殖榧属植物的主要手段有扦插、嫁接和组织培养 。
榧属植物嫁接时,选取的接穗多从树冠发达的盛产期优树上获得,砧木则多为1-2年生或2-3年生榧树实生幼苗,常用劈接和切接的方法嫁接 。
榧属植物插穗一般从生长健壮、无病虫害、无机械损伤的优树树冠外围中上部健壮枝条中选取,采集后用湿毛巾包裹以防止插穗失水和氧化。扦插基质的种类,插穗的年龄、长度、粗度、留叶量等都会影响扦插生根率 。
对榧属例如 香榧 、佛罗里达榧、 云南榧树 的组织培养部分获得成功。这些研究中发现, 基因型 、外植体类型与取材时间、基本培养基、激素种类及浓度、外源添加物、培养环境等都会影响榧树属植物的组织培养效果 。
保护
类群现状
榧树属植物有性生殖障碍大,野生种质资源稀少,多为渐危至濒危的重点保护植物 。分布也只局限于北美和东亚 ,是被严格保护的一类类群 。
致危因素
榧属 种群 自然分布区域狭窄,密度小,生长环境恶劣,生殖障碍大,开花结实率低,加上种子后熟,天然下种后出苗慢,成苗率低等,是导致榧树属植物渐危或濒危的主要原因 。
保护等级
榧属以下的7种 榧树 均为中国二级保护植物 。7种榧树被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种 。
保护措施
加州榧( Torreya californica ):确立保护区(Conservation sites identified )、就地保护(In-place land/ 液态水 protection)
日本榧 ( Torreya nucifera ):就地保护( In- place land/water protection)
臭榧( Torreya taxifolia ):就地研究和监测(In-place research and monitoring)、就地保护(In-place land/water protection)、宣传与呼吁(Subject to recent education and awareness programmes)、迁地保护(Subject to ex-situ conservation)
长叶榧 ( Torreya jackii ):就地保护(In-place land/ 液态水 protection)
巴山榧 ( Torreya fargesii ):就地保护(In-place land/water protection)
榧( Torreya grandis ):就地保护(In-place land/ water protection)
云南榧( Torreya yunnanensis ):就地保护(In-place land/water protection)
用途
食用营养
榧属种子含脂肪油45~51%, 蛋白质 10%,碳水化合物28%,灰分2.2~2.3% 。榧属植株的营养用途以 香榧 种子研究最多,香榧的种子又名 榧子 ,含有丰富的氨基酸、矿物质、 维生素 及碳水化合物,有很高的营养价值 。
医学药用
据中国药用典籍《 中华人民共和国药典 》记载,榧子甘,平。归肺、胃、大肠经,可 杀虫脒 消积,润肺止咳,润燥通便。可用于 钩虫病 , 蛔虫病 , 绦虫病 ,虫积腹痛, 小儿疳积 , 肺热咳嗽 ,大便秘结。 。
园林观赏
榧属植株四季常绿、树冠整齐、枝叶繁密,可做观赏树种,如香榧 。
工业原料
榧属各种的木材结构紧密,纹理细致,坚实耐用,耐水湿,抗腐性强,可作土木建筑及家具等用材 ;榧树中所包含的芳香成分多种多样,如烯、醇等 ,因此也是提取高级 芳香油 的重要原料;榧树的种子“香榧”为著名的 干果 ,亦可榨油供食用 。
文化
《本草洞诠》对榧注曰——“ 榧木 ,一名文木,斐然章采,故谓之榧”。实,气味甘、涩,平,无毒,肺之果也。治五痔,去三虫 。
相关研究
榧属植物 长叶榧 茎粗提物具有降压、扩血管、预防 动脉粥样硬化 形成的作用;香榧种子有一定的降血脂和降胆固醇的作用 。榧属植物所特有的双 黄酮 榧 黄素 (kayaflavone)对EB病毒感染的Raji 细胞 的表达有明显的抑制作用,以榧黄素为母 核合成 的化合物经 药理学 实验表明具有抗HIV病毒和HBV病毒作用。 日本榧 叶 芳香油 成分的抗菌体外试验表明,该挥发油对几种常见致病细菌、真菌有一定的抑制作用 。
代表物种
榧
榧( Torreya grandis Fortune ex Lindl.),为 中国特有树种 ,产于 江苏省 南部、 浙江省 、 福建省 北部、 江西省 北部、 安徽省 南部,西至 湖南省 西南部及贵州松桃等地,生于海拔1400米以下,温暖多雨,黄壤、红壤、黄褐土地区 。种仁炒熟之后,会散发独特的香味,还具有化痰、止咳、润肺等功效 ,亦可榨食用油;同时, 榧树 中所包含的芳香成分多种多样,如烯、醇等,因此也是提取高级 芳香油 的重要原料 。榧在 诸暨市 及 东阳市 等地栽培历史悠久,经劳动人民长期培育选择,选出了象 榧树 那样种粒大,品味佳、 丰产 的优良类型 。种子经炒熟后味美香酥(市场上名为 椒盐 香榧),含油量41.89%, 蛋白质 10%,碳水化合物28%,灰分2.6%,其他13.51%;种子油可食用,并可制润滑剂和制蜡 。
臭榧
该属的模式种是臭榧( Torreya taxifolia Arn.),该种极度濒危,仅在美国 佛罗里达州 和 佐治亚州 部分地区有分布,现存个体数量估计在500-600棵之间 。在20世纪,该种曾被广泛用于建筑材料,河船燃料和用作 圣诞树 。直到1950年后,因太过稀少而无法被利用 。对 T. taxifolia 最重要的威胁是真菌 病原体 导致的持续性生殖失败。树苗在未达到可以繁殖的大小之前就被从尖端侵染致死 。最近的研究已经确定了一种以前未知的 镰刀菌病 ( 镰刀菌属 torreyae ),该菌已被证明是 溃疡病 的原因 。