杨属（ Populus） 是杨柳科（Salicaceae）下的一属，中国植物志中杨属包括黑杨组，大叶杨组， 白杨组 ， 青杨组 和 胡杨组 ，在欧、亚、北美等地区均有广泛分布，约100余种植物，中国自生的约57种，分布在北纬近21°～53°34′，东经76°～134°的范围内。 性较耐寒、喜光、主要分布在沿河两岸、山坡和平原。
杨属植物多为落叶乔木，在落叶前叶子变黄。树干端直；树皮灰白色，光滑或纵裂。多数具有芽鳞，常有粘脂。枝条有长枝（包括萌枝）和短枝之分，圆柱状或具棱线。叶互生，卵圆形或三角卵形，葇[róu]荑花序，先花后叶，苞片膜质，蒴果。
杨属植物不仅具有经济价值，杨树花作为中药可以清热解毒，化湿止痢，主治细菌性痢疾肠炎。 此外杨属植物在改善环境，涵养水土等方面有重要价值。
分类
命名
1753年， 瑞典 生物学家 卡尔？冯？林奈 （ Linnaeus ）在 物种 Plantarum中建立了杨属（ Populus） ，并描述了5个物种。 杨属的 食虫类 Populus 来自 古典拉丁语 词populus，本义即是杨属植物。
分类历史
杨属植物早期分类多采用 亚属 和组的 分类系统 ， 美国 植物学家多德（Dode）于1905年将杨属划分为 胡杨 亚属（subgen.Turanga Dode）、 白杨 亚属（subgen.Leuce Dode）和真杨亚属（subgen.Eupopulus Dode）； 白杨 亚属 包括 白杨组 （sect.Albidae Dode）和山杨组（sect.Trepidae Dode），真杨亚属包括 青杨组 （sect.Tacamahaca Dode）和 黑杨组 （sect. Aigeiros Dode)，这是第一个完整的 分类系统 。 1977年， 美国 生物学家艾肯 沃尔德 （Eckenwalder）将墨杨（ mexicana ）从 胡杨组 中独立出来建立墨杨组（sect.Abaso），提出由墨杨组（sect.Abaso）、 胡杨组 (sect. Turanga)、 大叶杨组 (sect.Leucoides)、 白杨组 （sect.Albidae) 、 青杨组 (sect.Tacamahaca)、 黑杨组 (sect. Aigeiros) 构成的 分类系统 ，该系统得到广泛认同。 中国学者赵能等人将杨属植物天然种、杂交种（天然或人工）、特殊无性系栽培品种进行整合，提出了一个“ 亚科 属- 亚属 - 种”阶元的新分类系统，该系统将杨属提升为杨亚科（Populoideae Kimura），下设胡杨属( Balsamifla Griff) 和杨属( Populus) ，并进一步将杨属分为 大叶杨 亚属(subgen Leucoides)和杨亚属(subgen Popuhis)，大叶杨亚属包括 大叶杨组 ，杨亚属包括 黑杨组 、 白杨组 、 青杨组 、 山杨 组。 随后，在2016年该系统修订后将大叶杨组由杨属转移至胡杨属，同时在杨属中新增加小叶杨组 (sect.PopulusL.Simonn)。 新系统中杨 属下 设黑杨组、白杨组、青杨组、山杨组和小叶杨组。 2022年，中国学者张志祥等人基于全 基因组 系统学研究结果，提出一个由墨杨 亚属 （subgen.Abaso）、 胡杨 亚属（subgen.Turanga）、 白杨 亚属（subgen.Populus）和真杨亚属（subgen.Eupopulus）组成的4亚属系统。 中国植物志现记录的 分类系统 中，杨属下设 黑杨组 、 大叶杨组 、 白杨组 、 青杨组 、 胡杨组 。
杂交种
利用SRAP 分子标记 分析杨属植物表明， 青杨组 与黑杨组和 胡杨组 的亲缘关系比较近， 黑杨组和胡杨组关系最为紧密，白杨组与其他各组的亲缘关系则较远； 杨属树种组间杂交试验显示， 黑杨组和青杨组树种杂交表现出较好的 亲和性 ， 易产生杂种， 白杨组与其它组之间存在明显的杂交障碍； 远缘杂交 试验表明 青杨组 与 白杨组 的派间杂交亲和力强于 黑杨组 与白杨组， 相对容易产生杂种。 全 基因组 重测序 技术在杨属植物研究上的结果表明，组间，尤其是 青杨组 、 大叶杨组 和 黑杨组 间，存在广泛的基因交流，不少分类群为杂交起源；五莲杨( Populus wulianensis S. B. Liang & X. W. Li)、毛白杨（ P.tomentosa ）和 银灰杨 （ P.canescens ）是杂种起源，其余7个种（ P.alba、P.adenopoda、P.qiongdaoensis、P.rotundifolia、P.davidiana、P.tremula、P.tremuloides ）也存在明显的 基因渐渗 ，且在 山杨 和 圆叶杨 之间，存在天然杂交带。
系统发育
中国学者 张志祥 等人基于 基因组 测序结果和其 分类系统 ，推测杨属植物各组间的进化序列为墨杨组、 胡杨组 、 白杨组 、 大叶杨组 、 青杨组 、 黑杨组 ，且前3组为 单系群 ，后3组互为旁系群。
近缘种
中国学者刘霞利用联合的matK和rbcL 叶绿体 片段分析 了广义 杨柳 科内各个属间的系统发育关系，发现山桐子属（ Idesia ）和 山 桂花属 （ Bennettiodendron ）与杨属形成姊妹关系，亲缘关系最近，在形态学上，山桐子属和山桂花属与杨属痘具有肉齿状叶片，萼片易脱落以及没有花瓣，且这些属都是 雌雄异体 ， 雄蕊 具有蜜腺等特征，此外山桐子属和山桂花属和杨属都能产生 水杨苷 糖苷 化学物质 ，进一步证实了他们的亲缘关系最近。
起源演化
起源中心
关于杨属的起源中心，主要存在 亚洲 起源和北美起源两大推测。基于化石材料，在 中国 杨属植物化石种阔叶杨最早在晚 白垩纪 西藏日喀则 的 地层 出现，中国学者龚固堂根据化石记录、古地理资料、古代气候以和现代 杨树 物种的地理分布对杨属起源进行综合分析，认为 中国西南部 至中部地区很可能是杨属的起源中心；然而其他国家在北美 犹他州 发现的古老的杨属化石记录，表明杨属出现时间不晚于 始新世 （Eocene）且不早于 古新世 末（Late Paleocene），距今约 6000万年，美国学者布彻（Boucher）在北美犹他州发现的始新世绿河形成的化石，具有很多杨属和 柳属 祖先的古老特征，且与 杨柳科 形成姊妹关系，将该化石种定义为一个新属，即 Pseudoilex ，由于古老的杨属和 Pseudosalix 属化石都在北美地区发现，因此，布彻（Boucher）提出杨柳科起源中心很可能在 北美洲 。
演化历史
基化石标定的 cp DNA 发育树和已有的化石数据表明杨柳科在晚 白垩纪 到 始新世 早期在 欧亚大陆 分化后，有一支杨属的祖先率先越过 白令海峡 或 大西洋 陆桥进入北美， 在北美分化和多样化，但由于始新世的持续降温，导致北美来自始新世的支系全部灭绝，而现存的北美支系属于来自 古 地中海 中新世 （14.26Ma） 的支系，根据 cpDNA 时间树，现存杨属的祖先起源于古地中海后 （14.26Ma）。
现代分布格局
杨属植物在中国西南部和中部起源后，迅速产生分化并向外扩展，由于起源地北部 山系 的阻隔，主要是向西和东北方向扩散:早期向西沿 古地中海 北缘散布到劳亚古陆，到达现在的 欧洲 ，北美地区， 亚洲 地区 由于没有地理的隔离，杨属植物在起源地形成后便很快散布到了亚洲东北部，此后由于陆地的下陷和分离在日本地区的间断分布，中新世时， 印度 板块与 亚洲 板块相撞，杨属植物扩散到 喜马拉雅山脉 地区及南部地区(印度、 不丹 )，在白平纪，中国东南部已经是稳定的 台地 ，起源于 中国西南部 和中部的杨属植物向东南扩散分化，第三纪末到 第四纪 中， 全球气候变冷 ，欧洲、北美出现了大规模的 冰川 ，引起杨属种类的南迁北移并导致了杨属很多种类的绝灭，形成部分 特有种 。
形态特征
杨属植物通常为落叶 乔木 ，高10-40米左右， 树干 端直；树皮常为灰白色，光滑或纵裂。除 胡杨 外都具有顶芽，芽鳞多数，常附带粘脂。
根和茎
杨树根型包括水平根型、垂直根型和复合根型，通常不具有发达的垂直主根，整体以水平侧根为主。 枝条有长枝，萌枝，短枝之分，圆柱状或具棱线，单轴（总状）分枝。
叶
叶常灰绿色，灰蓝色或淡白绿色，互生；多为卵圆形、 菱形 ，卵圆状 披针形 或三角状卵形，着生于长枝、短枝、萌枝上的叶型不同， 叶缘 缺刻或锯齿状；叶柄长，叶柄被柔毛或无毛，侧扁或圆柱形，先端有或无腺点。
花
葇荑花序，呈下垂状，常先叶开放；雌 花序 先于雄花序开放； 苞片 先端尖裂或条裂，膜质，早落； 雄花 有 雄蕊 4-多数，着生于斜杯状花盘内， 花药 栗色 ，花丝较短，离生；子房 花柱 短， 柱头 2-4裂。
果实和种子
果实为穗状葫果 ，常2-4(5)裂。种子较小，数量较多，藏于萌果内的绒絮之间 ， 子叶 椭圆形。
分布范围
杨属植物，广泛分布于世界各地，主要界于北纬30°～60°之间， 北美西部区 ，其范围从 阿拉斯加州 到 墨西哥 边界，向东到北美中部；北美东部，主要包括 加拿大 东南部和 美国东北部 ； 欧洲 西亚 北非 区，包括整个欧洲、 亚洲 西部 ；东亚（中国、 日本 ）区， 北起 苏联 东部地区，南至 印度 ；在中国，杨属植物的地理分布范围在25°～53° N和80°～134° E，主要集中于 西北 、 华北 、 东北 及西南等干旱、半干旱地区。
习性
生境
杨属植物性较耐寒、喜光、速生，多属于中生偏旱和中生偏湿类型，对水分的要求较为严格，多数种类在 降水 300~1300毫米，相对湿度 在 50~70%的条件下生长良好，大部分种类出现于海拔300m~4500m之间的山谷林内。 此外部分杨属植物适应性广、抗逆性强， 其通过特殊构造适应干旱半干旱地区的缺水条件。
叶片的解剖结构
部分杨属无性系树种叶片 细胞 排列整齐紧密，呈矩圆形或矩形，表皮由厚角质层覆盖，上表皮的细胞厚度大，无 气孔 分布，下表皮细胞气 孔密度较大，可以减少 蒸腾作用 失水量；叶片较厚， 栅栏组织 发达，可以增强贮藏水分能力，避免强光对叶片的灼烧； 叶脉 发达，有多束 维管束 ，维管束负责运输养分和水分，将光合产物运输到植株各部位，保证干旱条件下植物的正常生长。
繁殖
杨属植物自然繁殖是通过种子繁殖， 杨树 雌雄异株， 雄株 产生 花粉 ， 雌株受孕结实， 产生种子，种子成熟后，带有冠毛的种子随风传播。 自然条件下 杨树 种子生命力极短 ，对环境要求较高，萌发率较低。
栽培
选地整地
苗地要求土质疏松、透水性好，保水保肥性强，以砂 壤土 或轻壤土地块最好，然后整地翻耕，地块较硬适当深翻，翻耕时，施复合肥做底肥，确保土壤细碎疏松，苗地周边做好围沟、厢沟、腰沟的修筑，及时阻水、排水，保水保 。
扦插繁育
每年的11份中下旬， 采集生长健壮，无病虫害的一年生的枝条作为插条材料， 采后 种条 浸泡入水中，吸足水分。 随后选取插条中央木质化程度较高，芽势饱满的部位，截取插穗，插穗上要保存较多侧芽。切好的插穗按部位摆放整齐。 插前在水中浸泡，吸足水分。 扦插时选择土壤墒情好时进行，控制好株行距，避免密度过大插后要浇透水，然后踏实土壤。
苗期管理
扦插后杨属植物生根 长叶 的期间，在此过程中要注意及时补水，补水要以浇透为标准，伴随灌溉补水要及时松土，
插穗生根长叶萌发枝条后，只保留一个健壮萌条，疏除其余萌条，并在合适位置定干。 随着幼苗生长，温度升高，视土壤墒情和降雨量适当灌溉补水，5-6月份，雨前追施1次 尿素 ，此外，高温季节应用人工或 化学 方法清除 禾本科杂草 。
病虫害防治
病害
杨属植物主要病害有 杨树溃疡病 ， 杨树 黑斑病 ， 杨树 腐烂病 等； 针对 溃疡病 ，早春喷洒石流合剂提前预防，发病后可以喷洒 多菌灵 或托布津，用刀刮掉病害部；对于 黑斑病 ，喷洒 代森锰锌 ， 百菌清 ；针对杨树腐烂病喷施 双效灵 或者多菌灵；此外针对以上病害，要加强 检疫 ，及时修剪，及时清理枯枝，病叶，发病严重植株。
虫害
杨属主要害虫包括白杨透翅蛾、 杨小舟蛾 ， 柳兰叶甲 幼虫 ， 青杨楔天牛 ， 红蜘蛛 等。 可以通过人工剪除网幕和 虫 ，
喷洒 马拉硫磷 乳剂 、 敌敌畏 乳油杀灭柳兰叶甲， 杨小舟蛾用 高效氯氰菊酯 、 溴氰菊酯 、 氧化乐果 喷雾防治；对于 天牛幼虫 ，可用 敌敌畏 、 磷胺 、 乐果 等，通过喷洒或涂刷 树干 等方式进行防治。 使用氧化乐果、 三氯杀螨醇 、敌敌畏喷雾杀灭 叶螨科 。
用途
工业原料
杨属植物适应性强、生长快、轮伐期短， 成林快，杨木加工可做家具， 檀木 ，木墙， 拼花地板 ， 矿柱 ， 包装箱， 纤维板 等，同时杨树纤维可做 人造丝 ， 人造羊毛， 高级网张等经济效益显著，此外林粮间种和混交笤条，可保护良田，增产创收；杨树的枝叶经过发酵含有多种氨基酸和粗蛋白可供用作饲料，发展畜牧业。
中医药用
在中医药中杨属植物毛白杨， 加杨 的雄 花序 采收加工后，可用于清热解毒，化湿止痢，主治细菌性疾 肠炎 ，鸡爪疯 ，小儿秃拖等。
生态调节
杨树构成的 防护林 带具有调节温度、增加湿度，阻隔和销纳污染物、改善空气质量、增加所处地区的动植物多样性，保育土壤、涵养水源等，同时还可以美化城市，改善城市光照。
科研研究
杨属植物 物种多样性 高，无性繁殖容易， 基因组 相对较小，遗传转化较容易且稳定，常作为 分子生物学 、 遗传学 以及植物驯化和保护等基础研究的 模式生物 ，极大的促进了 木本植物 分子生物学领域的发展。
保护
物种现状
中国 黄土 高原地区，杨属植物部分树种如 小叶杨 （ Populus simonii Carr.）形成的树林正面临林分衰败，林木生长受到限制等问题；人工林的生长环境相对恶劣，林木所处地区降水量少、立地条件较差，存在较为严重的 水土流失 问题，土壤中的水分和营养成分较低。 中国杨属植物育种虽取得了一定成效，选育出了一批 杨树 优良无性系品种， 但杨树 种质 资源缺乏、单基因生物抗性局限性大、育种手段落后，杂交方式简单等问题也较严重。
致危因素
在杨属植物受到威胁的中国 额尔齐斯河 流域，畜群超载对林区的破坏严重，自然更新难以成林，河谷林林龄老化现象严重，成过熟林居多，林场组成结构不合理，林区火灾和病虫害的侵害等因素致使杨属植物生存受到威胁。
保护等级
额河杨 被《国家重点保护野生植物（2021版）》收录为国家二级保护植物。 在IUCN中 灰胡杨 （ Populus pruinosa Schrenk）为近危（NT）等级，美洲 黑杨 （ Populus deltoides W.Bartram ex Marshall）为易危(VU)等级。
保护措施
中国针对杨属树种的保护主要采用的有建立自然保护区保护天然 杨树 资源和自然分布的 种群 格局，此外 基因组学 的应用逐渐完善了系统进化及发育研究，探究了杨属植物起源和 遗传多样性 ，建立的 种质 资源圃保存了现有的杨属植物，传统育种技术和生物新技术育种手段的应用也增加了杨属植物种群多样性。
下级分类
黑杨组 Sect. Aigeiros
大叶杨组 Sect. Leucoides
白杨组 Sect. Populus
青杨组 Sect. Tacamahaca
胡杨组 Sect. Turanga
代表物种
杨属下设5组，适应性较强，在沿河两岸、山坡和平原都能生长，以下树种可以代表杨属的分组情况和适应性情况。
银白杨 （ Populus alba）
银白杨为杨属的模式种，隶属白杨组； 乔木，高15-30米；树干不直，雌株更歪斜；树皮白色至灰白色，平滑；小枝初被白色绒毛，灰绿或淡褐色。芽卵圆形，棕褐色，有光泽；萌枝和长枝叶卵圆形，掌状3-5浅裂；短枝叶较小，长4-8厘米，宽2-5厘米，卵圆形或椭圆状卵形，先边缘有不规则且不对称的钝齿牙；上面光滑，下面被白色绒毛。 蒴果细圆锥形，长约5毫米，2瓣裂，无毛。花期4-5月，果期5月。 银白杨 喜大陆性气候，耐寒，深根性，根薛力强，抗风力强，湿润肥沃的沙质土生长良好，不耐湿热。
黑杨 （Populus nigra）
隶属 黑杨组 ，乔木，高30米；树皮暗灰色，老时沟裂；小枝圆形，淡黄色，无毛；芽长卵形，富粘质，赤褐色；叶薄革质，菱形、菱状卵圆形或三角形，先端长渐尖，边缘具圆锯齿，无缘毛，上面绿色，下面淡绿色；雄花序花序轴无毛，苞片膜质，淡褐色； 雄蕊 15-30，花药紫红色；子房卵圆形，有柄，无毛，柱头2枚； 蒴果 卵圆形。 黑杨天然生长在河岸、河湾，少在沿岸沙丘；抗寒，喜光，不耐盐碱，不耐干旱，在冲积沙质土上生长良好。
大叶杨 （Populus lasiocarpa）
隶属 大叶杨组 ，乔木，高20多米，胸径0.5米；树皮暗灰色，纵裂；枝粗壮而稀疏，黄褐或稀紫褐色，有棱脊，嫩时被绒毛，或疏柔毛；芽大，卵状圆锥形，微具粘质，基部鳞片具绒毛；叶卵形，叶形在杨属中最大，基部深心形，边缘具反卷的圆腺锯齿； 雄花序长9-12厘米；花轴具柔毛；苞片倒披针形，光滑，赤褐色，先端条裂；雄蕊30-40；蒴果卵形，密被绒毛，有柄或近无柄，3瓣裂。生长于海拔高1300-3500米的山坡或沿溪林中或灌丛中。
胡杨 （Populus euphratica）
隶属 胡杨组 ，乔木，高10-15米，稀灌木状；树皮淡灰褐色，下部条裂；萌枝细，圆形，光滑或微有绒毛；芽椭圆形，光滑，褐色；叶形多变化，卵圆形、卵圆状披针形、三角伏卵圆形或肾形，先端有粗齿牙，基部楔形、阔楔形、圆形或截形，有2腺点，两面同色；叶柄微扁，长度与叶片相近，萌枝的叶柄极短，仅1厘米长，表面有短绒毛或光滑。雄花序细圆柱形，长2-3厘米，轴有短绒毛，雄蕊15-25，花药紫红色，花盘膜质，边缘有不规则齿牙；苞片略呈菱形，长约3毫米，上部有疏齿牙。雌花序花序轴有短绒毛或无毛，子房长卵形，被短绒毛或无毛，柱头3，2浅裂，鲜红或淡黄绿色； 蒴果 长卵圆形无毛。 胡杨 是干旱大陆性气候条件下的树种，喜光、抗热、抗大气干旱、抗盐碱、抗风沙。
小叶杨 （Populus simonii）
小叶杨隶属 青杨组 ，乔木，高达20米。 树皮幼时灰绿色，老时暗灰色，沟裂。幼树小枝及萌枝有明显棱脊，常为红褐色，后变黄褐色，老树小枝圆形，细长而密，无毛。 芽细长，先端长渐尖，褐色，有粘质。叶菱状卵形、菱状椭圆形或菱状倒卵形，边缘平整，细锯齿，无毛；叶柄黄绿色或带红色。果序长达15厘米； 蒴果 小，2 (3)瓣裂，无毛。喜光树种，适应性强，耐旱，抗寒，耐瘠薄或弱碱性土壤，在砂、荒和 黄土 沟谷也能生长，但在湿润、肥沃土壤的河岸、山沟和平原上生长最好；栗钙土上生长不好。
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