鹳形目, 食虫类 :Ciconiiformes,是鹳形目鸟类的统称。鹳形目分类一直争议不断,早期包含 鹭科 (Ardeidae)、鹳科(Ciconiidae)、 鲸头鹳 科(Balaenicipitidae)、锤头鹳科(Scopidae)和 鹮科 (Threskiornithidae)5科 。2023年,全球生物物种名录(COL)认为鹳形目下仅鹳科(Ciconiidae)1科 。全球范围内共有1科6属19种,广泛分布。中国境内有4属7种,分布区域覆盖了青藏高原之外的各个地域 。本词条依据1科观点进行撰写。
鹳形目为体长60cm到150cm之间的大型涉禽类群 ,其喙呈粗长状,基部较厚,颈部和脚部修长。雌雄颜色相似,体羽主要以黑、白、红和黄棕色为主,尾部相对较短 。善于飞行,并营巢于树木、岩壁或建筑物的高处。食物来源广泛,涵盖鱼类、 两栖动物 、 爬行纲 ,甚至包括了昆虫和腐肉 。 温带 地区的部分种类具备迁徙习性 。雏为性晚成,在孵出时多少被以绒羽,但仍由 亲鸟 喂育,因而被称为半晚成性 。
截止2023年,鹳形目下许多物种被收录在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3个易危(EN)、4个近危(NT),其余皆为无危(LC) 。主要通过 栖息地 和水源保护及管理、立法等措施进行保护 。2021年,鹳形目下5个物种被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物 。2023年,鹳形目下2个物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 。
分类研究
鹳形目鸟类的传统分类一直存在分歧,经历了漫长的历史变迁。最初,鹳形目被认为包括多个鸟类科,如鹳科、 鹭科 和鸳鸯科等,其分类主要基于形态学特征 。随着 分子生物学 研究的发展,科学家们开始重新审视鹳形目内部关系,对其分类进行了修订 。一些观点将鹳形分为鹳科(Ciconiidae)、鹭科(Ardeidae)、 鹮科 (Threskiornithidae)、 鲸头鹳 科(Balaenicipitidae)和锤头鹳科(Scopidae) 。21世纪的现代分类更加精细,基于形态学、分子生物学和 生态学 证据的综合研究,鹳形目通常被限定为鹳科(Ciconiidae) ;而 鹭科 (Ardeidae)、 科(Threskiornithidae)、鲸头鹳科(Balaenicipitidae)和锤头鹳科(Scopidae)则被归到 鹈形目 。
形态特征
鹳形目鸟类为大型涉禽类群 ,体长在60cm到150cm之间 ,大型品种体长超过120cm, 翼展 可达260cm;中等大小的品种通常高60-90cm 。如 钳嘴鹳 ( Anastomus oscitans )平均身高81cm、平均翼展148cm ;大如大秃鹳(Leptoptilos dubius)平均身高140cm、平均翼展250cm 。但为了适应涉水 捕食 的生活习性,鹳形目下鸟类的嘴、脚和颈部均比其他生态类群的鸟类更长 。
头颈部
鹳形目鸟类嘴形侧扁而直,舌多退化,眼先常裸出,鼻孔透开 ,喙呈粗长状,基部较厚,颈部细长 。
躯干
翅形不一,较长或短阔,羽毛通常整洁且有光泽,雌雄同色,体羽主要以黑、白、红和黄 褐色 为主,尾部相对较短 。
腿部
腿长适于涉水,腿的长度与其能够涉水的深度直接相关。鹳形目的胫部和跗 部一般为 角质 鳞片所覆盖,且不具羽毛,以利其涉水行走 。趾间有时具蹼,它的足蹼仅存在于趾间基部,称为半蹼或微蹼,主要作用是增加与地面的接触面积,利于在湿地上行走且后趾发育,能栖树握枝 。高挺粗壮的腿部结构使其具备稳固的站立能力和较强的运动能力 。
分布栖息
分布范围
鹳形目鸟类广泛分布于世界各地,只在极寒地区上没有该鸟类 。
栖息环境
鹳形目鸟类栖息环境包括内陆湿地、森林、稀树大草原、草原、沿海地带等 。
栖息地 海拔因物种而异,例如 黑鹳 ( Ciconia nigra )生活在海拔2000m的湿地或 沼泽 生境中 ; 钳嘴鹳 ( Anastomus oscitans )生活在海拔385-1100m的湿地或沼泽生境中 。
栖息地都倾向选择潮湿的环境,但温度因物种而异,例如 裸颈鹳 ( 凹嘴鹳 鹮鹳属 )、 彩鹳 ( Mycteria leucocephaia )主要栖息在 热带 湿地地区 ; 林鹳 ( Mycteria americana )、黑鹳( Ciconia nigra )主要栖息于 温带 湿地地区 。
生活习性
觅食行为
鹳形目大都栖息于河流、湖泊、水库岸边浅水及其附近的沼泽地。主要以鱼类、两栖 爬行纲 和昆虫甚至腐肉为食 。其食物构成受到觅食环境的显著影响,导致不同季节食物成分存在明显差异。在雨季多 捕食 鱼、蛙等 水生生物 ,而旱季则捕食鼠、蜥蜴、昆虫等陆生生物 。鹳形目鸟类捕食时通常利用视觉锁定猎物,随后用修长的喙抓住猎物,整个吞下 ,也可以利用强有力的喙粉碎硬壳猎物的外壳并取食它们的肉 。
沟通行为
鹳形目鸟类由于喉部肌肉缺乏,所以通常沉默不鸣,主要用上下喙碰撞发出声响 。大多数鹳形目鸟类只在繁殖期发出声音,例如 黑鹳 ( Ciconia nigra )发出“嘶嘶”声以吸引配偶 ,大秃鹳( Leptoptilos dubius )发出“咔咔”声宣告领地 。
节律性为
日节律
鹳形目鸟类在白天活动,夜间大多蹲伏在草地或树枝上 。
季节节律
许多生活在 热带 、 亚热带 地区的鹳形目鸟类是 留鸟 ,例如黄脸鹳( Ciconia stormi ) 、 秃鹳 ( Leptoptilos javanicus ) 、 南美鹳 ( 鹮鹳属 白眉田鸡 ) 等。
也有许多鹳形目鸟类表现出不同程度的迁徙行为,例如:除 西班牙 记载的留鸟和 南非 不迁徙的 黑鹳 ( Ciconia nigra ) 种群 外,其他区域大部分营迁徙生活。黑鹳的迁徙主要分为三条路线,即 欧洲 路线、 中亚 路线和东亚路线:(1)欧洲路线,在欧洲繁殖的黑鹳,从 地中海 两侧迁徙至 非洲 越冬。(2)中亚路线,在 西西伯利亚 繁殖的黑鹳,绕过 喜马拉雅山脉 到南亚次大陆越冬。(3)东亚路线,在蒙古繁殖的黑鹳迁徙至緬甸或印度东部越冬 。而 东方白鹳 ( Ciconia boyciana )每年春季3月下旬至4月上旬迁往中国 东北地区 和毗邻的 远东 进行繁殖,10月底集群往越冬地迁徙, 迁徙路线 属于东亚—澳大利西亚迁徙路线 。除此之外, 白鹳 ( Ciconia ciconia ) 、 林鹳 ( 鹮鹳属 americana ) 、 非洲钳嘴鹳 ( Anastomus lamelligerus ) 等鹳形目鸟类也有不同程度的迁徙行为。
攻击防御行为
鹳形目成鸟的天敌很少,但卵和 早成雏 可能受到乌鸦、鹰、 巨蜥属 等动物的伤害 。因此鹳形目鸟类通常把巢穴建在高大的树木上,躲避陆地捕食者,并借助茂盛的枝叶进行隐蔽 。并且 亲鸟 轮流进行孵卵和觅食,以更好的保护后代不受伤害 。
社群行为
鹳形目鸟类表现出多种多样的社群行为。例如 钳嘴鹳 ( Anastomus oscitans ) 、 林鹳 ( 鹮鹳属 americana ) 、 裸颈鹳 ( 凹嘴鹳 mycteria ) 、 彩鹳 ( Mycteria leucocephala) 不论是否在 繁殖季节 ,均是高度群居。而 水老鹳 ( Ciconia ciconia )、 黑鹳 ( Ciconia nigra )只在繁殖季松散的成对居住 。除迁徙以外,鹳形目鸟类不会成群飞行 。
繁殖生长
求偶行为
在繁殖季,鹳形目鸟类通常会进行特定的身体摆动,并使用上下喙碰撞发出声音来吸引配偶 。一旦找到配偶,鹳形目鸟类在繁殖季节会保持 一夫一妻制 ,但一般不会跨年度保持此关系 。
营巢行为
鹳形目鸟类的营巢习惯多种多样。例如, 白鹳 ( Ciconia ciconia )的巢穴由树枝、破布、纸张和其他可用材料构建而成,是所有鸟类中最大的之一 。巢穴直径可达2米,深度可达3米。 雄性 和 雌性 都参与筑巢,但雄性倾向于携带更多的材料 。鹳形目鸟类的巢穴大多建在塔上、屋顶、树木、悬崖岩壁等地 。
产卵孵化
鹳形目鸟类每窝通常产卵2-6个,卵呈白色。鹳形目鸟类雌雄共同孵卵,孵化期为30-40天 。
育雏行为
鹳形目中绝大多数种类的双亲在繁殖期都参与营巢、孵卵、育幼和防御天敌,双亲的共同努力对抚育这些大型的晚成性幼鸟来说,是非常必要的 。幼鸟把嘴伸到双亲的嘴里,甚至到食道里获取食物,或者是双亲把食糜吐到巢底供幼鸟取食。当幼鸟逐渐长大,食量增加时,双亲有时同时外出觅食。此时如果天敌来临,幼鸟往往表现发怒行为( nestling bristle )和前扑行为( forward display ),或以直立姿势表示屈服。幼鸟表现最多的行为是乞食行为( begging display )。当 亲鸟 归巢,幼鸟站起身,向上张着嘴,扇着翅,并发出叫声,来乞求食物 。鹳形目鸟类的独立时间差异较大。 钳嘴鹳属 (Anastomus) 早成雏 在第4周便出飞,第8周 性成熟 独立生活 。而鹳属 (Ciconia) 雏鸟第10周独立,3-5年性成熟 。
物种保护
种群现状
截止2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中鹳形目下9个物种的种群数量呈现下降趋势,3个数量稳定,4个呈现上升趋势,4个情况未知 。
2016年的调查显示, 凹嘴鹳 ( Ephippiorhynchus senegalensis )、 黄嘴鹮鹳 ( 鹮鹳属 ibis )、黑颈鹳( Ephippiorhynchus asiaticus )、 林鹳 ( 鹮鹳属 americana )、白腹鹳( Ciconia abdimii ) 种群 数量呈现下降趋势;黑尾鹳( Ciconia maguari )数量稳定; 白鹳 ( Ciconia ciconia )、 秃鹳 ( Leptoptilos crumenifer )呈现上升趋势;此外, 黑鹳 ( Ciconia nigra )、 钳嘴鹳 ( Anastomus oscitans )变化情况未知 。
2018年和2019年的调查显示, 东方白鹳 ( Ciconia boyciana )种群数量呈现下降趋势; 非洲钳嘴鹳 ( Anastomus lamelligerus )数量稳定;、 裸颈鹳 ( 凹嘴鹳 鹮鹳属 )变化情况未知 。
2020年和2023年的调查显示, 白颈鹳 ( Ciconia episcopus )、黄脸鹳( Ciconia stormi )和 南美鹳 ( 鹮鹳属 白眉田鸡 ) 种群 数量呈现下降趋势; 彩鹳 ( 鹮鹳属 leucocephala )和大秃鹳( Leptoptilos dubius )呈现上升趋势;而 秃鹳 ( Leptoptilos javanicus, 2023)变化情况未知 。
保护等级
2021年, 彩鹳 ( 鹮鹳属 leucocephala )、 黑鹳 ( Ciconia nigra )、 白鹳 ( Ciconia ciconia )、 东方白鹳 ( Ciconia boyciana )、 秃鹳 ( Leptoptilos javanicus )被列入了中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物 。
2023年,鹳形目下的 钳嘴鹳 ( Anastomus oscitans )、 白颈鹳 ( Ciconia episcopus )2个物种被列入了中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》 。
2023年,鹳形目中有3个物种被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES),3个物种被列入附录一(CITES Appendix I),分别是 东方白鹳 ( Ciconia boyciana )、 南美鹳 ( 鹮鹳属 白眉田鸡 )和 裸颈鹳 ( 凹嘴鹳 mycteria ); 黑鹳 ( Ciconia nigra )被列入附录二(CITES Appendix II) 。
截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,鹳形目下3个物种易危(EN)分别是 东方白鹳 ( Ciconia boyciana ) 、 白鹮鹳 ( Mycteria cinerea ) 和黄脸鹳( Ciconia stormi ) ;4个近危(NT)物种分别是黑颈鹳( Ephippiorhynchus asiaticus ) 、 白颈鹳 ( Ciconia episcopus ) 、 秃鹳 ( Leptoptilos javanicus ) 和大秃鹳( Leptoptilos dubius ) ;此外均为无危(LC)物种,例如 黄嘴鹮鹳 ( Mycteria ibis ) 、白腹鹳( Ciconia abdimii )等 。
致危因素
鹳形目鸟类受到的威胁包括农业化和 水产养殖 、 生物资源 利用、 栖息地 破坏、物种入侵、能源开采和 采矿业 发展、气候变化和恶劣天气等 。
保护措施
鹳形目鸟类主要通过栖息地和水源保护及管理、立法等措施进行保护 。以下是 中国 部分鹳形目鸟类保护相关法律法规:
相关文化
水老鹳 ( Ciconia ciconia )是 德国 的 国鸟 。在欧洲的一些文化中,人们相信 送子鹤 会把新生婴儿带到人间,是“送子鸟”。因此,白鹳被视为幸福、繁荣和新生命的象征 。