三叶虫

三叶虫纲（学名三叶虫类），是节肢动物门中绝灭的一纲，也是节肢动物门中化石最多的一类，其下物种统称为“三叶虫”，因背壳被两条纵向背沟三分为轴叶及其两侧的肋部而得名。三叶虫最早出现在距今5.6亿年的前寒武纪，到志留纪后开始衰退，至二叠纪末期完全绝迹，前后在地球上生存了3.1多亿年。关于三叶虫灭绝的原因并无一致观点，已知的猜测有海洋缺氧、全球变冷、火山喷发等。

三叶虫全部为海生动物，生活在古生代海洋的正常浅海环境中，生活适应性很强，可以在浅海底栖爬行，可半游泳生活，也习惯于钻在泥沙中或在远洋中漂浮生活。主要以浮游动物为食，每一个体的发育过程都是经多次脱壳的方式来展现，遇到危险时身体能够卷曲成球形，并迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻，三叶虫形成化石的主要部分为其背甲，外形多为卵形或椭圆形，成虫大小不一，身长在2毫米~90厘米之间，是最有代表性的远古动物。

三叶虫化石是古生代遗留最丰富的化石之一，可用来探索不同生物之间的演化差异，分析古地理环境以及划分和对比早古生代地层。中国是拥有三叶虫化石最多的国家之一，1956年，中国发行古生物邮票，其中一枚为万蒿山三叶虫。

命名

中原地区最早关于三叶虫的记录是《石雅》中所提到的“ 蝙蝠虫 ”，在明朝崇祯年间发现于泰安大汶口，其外形似蝙蝠展翅，故被命名为“蝙蝠石”。国外的最早记录可以追溯到1698年，鲁德将一头部长有三个圆瘤的化石命名为“三瘤虫”。1771年，地质学家瓦尔（Walch）根据该类化石的形态特征，即身体从纵、横两方面来看都可以分成三部分：纵向上分为头部、胸部和尾部；横向上分为中轴及其两肋侧叶，故给出了一个形象的名称“ 三叶虫 ” 。

分类

被人类发现的三叶虫化石已经超过上万种，它和菊石亚纲等一起被当成了确定地质年代用的“标准化石”。三叶虫在海中生活了3亿年，在不同的时代进化出了各种不同的特质。三叶虫的种类繁多，有游走类型和底栖类型、固着的和爬行的、肉食性种类和滤食性种类。

随着三叶虫的属种不断增加，研究工作不断深入，许多古生物学家先后对三叶虫做了分类，由于各家分类依据不同，所提出的分类方案也不尽相同。1957年，卢衍豪以个体发育和系统演化、头鞍形状、鞍前区纵长、头鞍沟、面线类型等为分类基础，将中国境内发现的三叶虫分为19个超科；1959年，哈林顿（Harrington）等提出以三叶虫头部中轴的特征，缝合线类型以及“尾部”的分节情况等，作为三叶虫分类的主要依据，将三叶虫纲划分为7个目；1988年，林天瑞通过聚类分析研究方法，将三叶虫纲划分为9个目；1948年起，由莫尔（R.C.Moore）组织大批学者编写一套多卷本的《无脊椎古生物学专论》（ Treatise on Invertebrate Paleontology ）是世界古生物学门类发展的代表，依据《无脊椎古生物学专论》中的分类方法，将三叶虫细分为10个目，划分结果如下：

演化

地史演化

三叶虫最早出现在距今5.38亿年前的寒武纪，其始祖虫在寒武纪第二世已经出现，至2.5亿年前的二叠纪末期完全灭绝，前后在地球上生存了3亿年，在漫长的时间里，它们演化出繁多的种类。因此，三叶虫在地史中的演化可分为寒武纪阶段、奥陶纪阶段、志留纪至二叠纪阶段三个阶段。

三叶虫诞生于古生代寒武纪初期，虽然生活在整个古生代，但在寒武纪时演化迅速，最为繁盛，地层意义最大；奥陶纪时期，许多新的种类发生，三叶虫仍较繁盛，但由于头足纲和棒形孔笔石的兴起，三叶虫在海洋中不再是居统治地位的生物；志留纪时期，三叶虫开始衰退，至石炭二叠纪时仅遗留极少的几个科属，随着古生代结束，三叶虫也最终绝灭。

进化趋势

三叶虫的进化趋向是小尾型向等尾型转变，眼睛逐渐远离头鞍或眼睛逐渐变大。新类型眼睛（裂膜眼）的出现，卷曲能力和卷曲机制的改进，壳刺在一些类型中的发展，都是三叶虫发展史中重要的形态演变。以下是三叶虫的头鞍轮、头鞍沟、眼部、面线及尾部构造的进化趋向。

较原始的三叶虫，头鞍多量尖锥形，不甚凸起，其后渐次缩短，虽柱形，继之成为前宽后狭，最后呈圆球形；或背沟变弱，头鞍轮廓完全不显。也有的与此相反，头鞍先由短变长，进而向前伸出边缘之前。

原始类型的三叶虫头鞍沟一般对数较多且比较显著，如早寒武世的莱德利基虫类；其后逐渐减弱，以至完全消失。而有些三叶虫的变化趋向是头鞍沟由浅变深，由简单趋于复杂，如鞍沟强烈弯曲分头为独立的小叶节。

眼部的演化趋向分为两类：一类变化由靠近头鞍呈长的新月形，逐渐缩小，并向外移动，远离头鞍，以至最后缺失。另一类是眼叶由小变大，甚至发展到头部两侧均为眼叶所包围。还有的眼部演变成棒状。

多数三叶虫的面线从侧部向内移动，以至面线前支在背面相遇。但有的三叶虫面线沿相反的方向移动。

原始的三叶虫胸节数目较多，后逐渐减少，且轴节加宽，背沟逐渐变浅。同时其肋刺由长变短，继而逐渐演变成末端圆润。

较原始的三叶虫尾部往往很小，称小尾型，如早寒武世的一些三叶虫尾部成刺状或小球状，后逐渐增大，但仍比头小，称为异尾型；最后变成头尾等大的等尾型。但也有特殊情况。

形态特征

三叶虫都有相似的身体构造与外形特征，软体部分位于腹部，由分节小的躯体和若干附肢构成，背面披有背甲，三叶虫形成化石的主要部分为背甲，外形多为卵形或椭圆形，身体常长有许多棘刺，如颊刺、肋刺、尾刺等。体长在2毫米~90厘米之间，葡萄牙奥陶系的乌拉裂肋虫（ Uralichas ）体长达70厘米；中国奥陶系产的古等称虫（ Eoisotelus ）体长达30厘米以上；小型的三叶虫如球接子类，体长多在6毫米以下，最大不超过25毫米。

从横向上看，三叶虫的背部外壳可分为三部分：从三叶虫前端到后端的中间部分称为轴部（或中轴），左边和右边两部分称为肋叶或肋部。从纵向看，背壳可分为三部分：前部硬体称为头甲，后部硬体称为尾甲（或尾板），背壳剩余部分称为胸甲。

头甲构造

头甲是三叶虫分类和属种划分的主要依据，多呈椭圆形，头甲各部位的结构有头盖、活动颊、头鞍、眼脊、颈刺、边缘沟、后侧翼、固定颊、面线等。

头鞍是头甲中间的降起部分，两侧为背沟所限，其形状多样，有两侧平行的，有向前收缩的，也有向前扩大的，其向上降起的程度也各异，一般适度上凸或平缓。头鞍上多数具头鞍沟，成对出现，呈凹坑状，由头鞍两侧向中间后斜伸。在不同的三叶虫属种中头鞍沟对数是不一样的。

三叶虫的颊部面线之间的区域称为头盖，两侧部分称为活动颊。在面线内侧的头盖外缘有一对半圆形降起部分称为眼叶。眼叶与头鞍之间的范围称为固定颊。头部后缘与后侧缘夹角为颊角，颊角伸长成刺称颊刺。

大多数三叶虫都有一对眼，位于活动颊的内侧，与固定颊上的眼叶相对。眼可分为两种类型，即复眼和聚合眼（或称裂膜眼），复眼由许多棱柱形小眼相互紧密结合而成，全部为表面一层极薄的眼角膜所覆盖，小眼体数目从几百个至一万五千个；聚合眼由透镜状小眼体组成，它与复眼的不同之处是每个小眼体各自具一眼角膜，各小眼体间有巩膜板隔开，小眼体的数目至少两个，多可达三、四百个。大多数三叶虫为复眼。

当然，也有些三叶虫没有眼睛，可能是由于长期居住在无光的海底或无光的地带，因而使眼睛逐渐失去功能，也可能是营挖泥生活的结果。

面线是三叶虫头甲上通过眼叶并分别向前后延伸至边缘的两条缝合线。面线将头甲分为中间的头盖和左右两侧的一对活动颊。眼叶之前的部分为面线前支，之后的为面线后支。面线有四种类型。

胸甲构造

胸甲介于头部和尾部之间，由若干相互叠复、彼此衔接并可自由弯曲的胸节构成。胸节的数目2~40节，随种类而异。胸甲由肋节肋沟、间肋沟、肋刺和轴节等组成。胸甲中间隆起部分称为轴叶，两侧为肋叶。各肋节为间肋沟所隔开。肋节上的沟称肋沟。每一胸节上有一对背沟，将胸节分为轴节和两侧的肋节。肋节末端向后延伸成刺状称肋刺。

三叶虫的腹槽两侧有附肢，附肢系由一个基肢后面分出内肢和外肢两部分。在头部有四对附肢，位于口的后方，但较短，胸部和尾部附肢数目多，附肢长。而在附肢中，基肢粗大，内侧紧紧位于腹槽两侧，外侧相当于背沟，其内侧有小齿作咀嚼之用；内肢位置靠腹面，由六节组成，用作爬行；外肢靠背面，由多数小节组成，上有密集的纤毛，可作游泳和呼吸用。

尾甲构造

尾部由若干体节相互愈合而成一整块壳板。尾部的大小、形状及凸度因种类不同而变化，多呈半圆形或近三角形，由若干体节组合而成。尾甲的中央部分为轴叶，两侧肋部为肋叶。肋叶由多个被间肋沟隔开的肋节构成，其上是肋沟。相对肋沟而言，间肋沟深而宽、边缘宽窄不一，有时具有各种尾刺。根据和肋节的关系以及所处位置，可将尾刺分为前肋刺、侧刺、末刺和次生刺。

尾甲和头甲的比例关系是对三叶虫尾甲类型判别的另一重要依据，根据二者大小关系，可将尾甲分为四类：小尾型（尾甲极小）、异尾型（尾甲小于头）、等尾型（尾甲与头甲大致相等）、大尾型（尾甲大于头甲）。

分布栖息

分布范围

燕子石分布几乎遍布世界各地，为古生代尤其是早古生代地层划分对比的重要生物依据。根据三叶虫动物群的性质，世界寒武纪三叶虫动物群的古地理区系可划分为东方动物群（印度-太平洋动物群）、西方动物群（大西洋动物群）和过渡型动物群（中间动物群）。三叶虫大量栖息在海洋中，和其他海洋无脊椎动物一样，三叶虫的地理分布也受海陆位置的影响。莱德利基虫目主要分布在冈瓦纳古大陆低纬度地带的浅海中，镜眼虫目则出现在冈瓦纳大陆的高纬度地带。只有在深海生活的褶颊虫目在劳伦古陆和冈瓦纳大陆均有分布。

地史分布

三叶虫属于表底栖动物，也有部分存在于中上层。最早的三叶虫化石发现于下寒武统底部含小壳化石层位之上。其始祖应在先寒武纪就已存在。三叶虫是全球寒武纪壳类动物中最丰富和最多样化的组成部分。早寒武世主要是小尾型的莱德利基虫目的分子，稍后还出现了球接子虫目。到了中寒武世，耸棒头虫目和褶颊虫目两目的属种显著增加。寒武纪时三叶虫属种繁多，是当时海洋中主要的动物类群。

中国分布

三叶虫化石是古生代遗留最丰富的化石之一，而中国是拥有三叶虫化石最多的国家之一，中国最早有关三叶虫科学的记载开始于十九世纪末。到了二十世纪初，比较系统的记载逐渐出现。三叶虫在中国的分布范围很广，就时代分布看，整个古生代各地质时代均有所见；就地域分布而言，除中国台湾外，几乎每一个省份或自治区都有分布。1949年以后，由于大规模地质工作的展开，中国各地区在不同的层位中有大量的三叶虫化石发现，主要的有新疆、内蒙古自治区、吉林省、湖北、浙江省、贵州省、江西省、安徽、江苏省、湖南省、广西壮族自治区、广东省、祁连山脉、秦岭等地区的早古生代三叶虫和湖南、广西、福建、贵州、四川等地的晚古生代三叶虫标本。此外，并补充采集了华北地区、东北南部和华南等地的早古生代三叶虫标本。

栖息环境

燕子石全部发现在海相地层里，大多保存在页岩、泥质灰岩和灰岩中。仅与海生生物（如珊瑚、海百合、无管角石、腕足动物门等）化石共生，在发现三叶虫化石的同时同地，也发现了上述几种海生生物的化石。因此，说明三叶虫仅生活在海洋中，而且大部分属于底栖动物，游移于泥质或坚硬的海底上生活。游泳生活的三叶虫头鞍膨大成球形，眼生在头部两侧，并扩展到腹部，如粘合盾甲虫（ Symphysops ），系代表远洋游泳类型。这类三叶虫分布广，在远洋水层表面生活；球接子类则可能是营浮游生活，因为这类三叶虫体小、腹边缘极窄，有利于浮游，其分布极广泛，在海水较深、滞流、正常底栖生物稀少的环境可大量保存。

生活习性

运动行为

从三叶虫的体形上看，它适于爬行，其带爪的内肢可在海底爬行，带叶状鳃的外肢可以划水游泳，结合其眼睛长在头甲背上，说明三叶虫大多是在水底和水底附近做爬行和划水游泳运动。底栖爬行者以其扁平身体配合成对附肢贴伏海底向前爬行或作暂短的游移，大多数三叶虫如莱德利基虫类、褶颊虫类属于此类。在岩层面上可发现它们的卧痕、爬痕，以及借助海流等作侧向移动的痕迹。少数可钻入泥砂中生活，三瘤虫类可能属于这类，它们的头部结构坚强，前缘扁平，眼不发达。也有的三叶虫肋刺、尾刺都很发育，具柄状眼，可能为使不陷入淤泥并可能扩大视域。

三叶虫的生活适应性很强，是一种兼具底栖和浮游两种生活方式的动物。大部分三叶虫为浅海底柄爬行或半游泳生活，另一些可在远洋中游泳或漂游。底栖三叶虫身体扁平，有的三叶虫可钻入泥沙生活，其头部结构坚实，前缘形似扁铲，便于挖掘。有的头甲愈合，肋刺发育，尾具尖末刺，用以在泥沙中推进。另外，适于在松软或淤泥游底爬行生活的类型，其肋刺和尾刺均有发育，使身体不易陷入泥中。

防御行为

三叶虫遇到危险时头尾能够嵌合，使整个身体卷曲成球形，以保护柔软的腹部，以免遭被攻击、吞食，并可迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻。几乎所有的三叶虫都有使自己的背壳呈不同弯曲的能力，绝大多数的三叶虫可以卷曲成一团，用背壳的弯曲来保护自己柔软的腹部、细小的节肢和腹部的一些其他附件。只有极少数的三叶虫才不具卷曲成团的能力，其中有一些还是后来在其成年期时才丧失卷曲能力的，如双棘虫（ Hypodicranotus ）。

觅食行为

三叶虫以原生动物、海绵、腔肠、腕足等动物的尸体，或藻类及其他细小的植物为食，与三叶虫一起生活的小壳类动物为其提供了丰富的食物。底栖种类在海底的淤泥中搜寻它们能找到的所有食物，具有强壮刺状附肢的种类能够挖掘蠕虫，有些三叶虫能与珊瑚礁共生，彻底变成固着的滤食动物。

蜕壳行为

三叶虫通过蜕去外骨骼或外壳，生成新的增大的壳体，以满足渐增大的躯体，完成其生长发育。脱落的外壳在蜕皮过程中很重要。它像台灯的底座一样靠在沉淀物上，让头盖骨和胸部自由弯曲，打开面部的缝线。每次蜕去的外骨骼或外壳有可能被埋藏保存，大大增加了三叶虫躯壳或其一部分被石化的机会，其结果使得大量的燕子石得以保存于古生代沉积岩层中。

三叶虫每次脱壳相隔的时间至今仍是一个迷，有人推测可能是季节性的或者与食料供应的多寡有关。另外现有资料说明，在幼虫时期每次所脱壳的期限是较短的，可能在一季度中脱壳数次。以后渐次相隔时间增长，至晚期就可以不再脱壳了。

个体发育

三叶虫的个体发育是研究其如何从幼虫期生长发育到成虫期，记录其生长发育过程中所发生的形态特征变化。三叶虫为雌雄异体，卵生，在个体发育过程中，经过多次脱壳方式来显示虫体在成长中的变化。虽然它们由一个发育期转换至另一个发育期的变化并不十分显著，但是从它的胚胎期起直至成虫，其总的变化却非常巨大。每一种三叶虫在其个体发育过程中都会经历蜕壳，其所脱落的外壳成为化石后，就可以作为研究生长时期中各阶段变化的材料。

三叶虫类物种的个体发育过程可分为三个主要阶段：幼年期、中年期和成年期。以舒马德虫（ Shumardia ）为例，舒马德虫幼年期虫体近圆形，头部和尾部分化不明显，没有胸部；到中年期，头部和尾部开始分离，中间产生了胸节，胸节是由尾部最前一节分离出来的；当胸节不再增加时，就进人了成年期，以后，成虫仍能继续蜕壳长大，但胸节不再增加了。

灭绝原因

三叶虫的灭绝原因并无一致观点，已知的猜测有海洋缺氧、全球变冷、火山喷发等。

海洋缺氧

寒武纪时期为三叶虫的极盛时期，由于三叶虫已经进化出眼睛，没有遇到有力的竞争对手可以迅速发展，此时除少数生物能侵害它以外，主要是三叶虫同类各族间的生存竞争。晚寒武世时期，发生了一次全球规模的碳同位素正偏移事件，具体体现在碳同位素偏移的幅度达6‰，持续了数百万年。伴随着这次碳同位素化学事件，全球海洋发生了一次显著的三叶虫灭绝事件。研究结果表明，驱动碳同位素时空变化的机制是晚寒武世海洋的深部缺氧以及大量有机质的快速埋藏，而大规模的海洋缺氧直接导致了全球海洋中三叶虫的灭绝。

全球变冷

奥陶纪末期，由于冈瓦纳大陆进入南极地区，影响了全球环流，致使全球气候变冷，进入安第斯- 撒哈拉冰川时期。当时海面布满了冰川，海平面大幅下降，导致全球约27%的科、57%的属和85%的种灭绝了，三叶虫的种群数量在此次大灭绝中遭到重创。

火山喷发

二叠纪向三叠纪过渡时期，地球上发生了最大规模的火山喷发：西伯利亚暗色岩火山喷发。其岩浆持续喷发了数万年，并引起诸多有害连锁反应，如大气中充满了二氧化硫和甲烷等有毒气体、全球气温高达70℃、海水严重缺氧等。在短短6万年的时间里，全球约57%的科、83%的属、96%的海洋生物和70%的陆地生物灭绝了，其中包括统治海洋达3亿年的三叶虫。

2004年12月，山东肥城发现罕见地质奇观，燕子石种类丰富，当地政府采取措施对这一区域加强保护，并着手申请设立世界地质公园，作为地质学实习基地和独特的旅游资源，进行保护性开发。

2006年7月，内蒙古自治区鄂托克旗恐龙足迹管委会的专家们在野外考察时，在棋盘井镇矿区境内首次发现大量三叶虫化石。

2009年4月，枣庄市山亭区文物普查队在水峪村海拔300米的山坡上发现一处长500米、高5米的古生物三叶虫化石分布带，在该分布带上三叶虫标本随处可见。此次燕子石分布带的发现，对于研究枣庄市古代地质构造以及古生物科学具有较高的科学价值和意义。

2013年8月，邢台沙河市王硇村西南举官山附近发现了寒武纪三叶虫化石。专家认为这一发现为重建邢台专区古环境、古地理和古气候提供了重要依据。

2016年9月，重庆酉阳当地发现一奇特东西，长约70厘米，宽约3厘米的不明古生物轮廓清晰可见。该县文物管理所负责人带队实地查看，在技术员的鉴定下，得出最终结论，此化石为“ 燕子石 ” 。

2021年5月，二位奇石爱好者在湖北恩施发现一个山体上有很多三叶虫化石，据重庆地质矿产研究院三所副所长陈思鉴定，上面的三叶虫化石生长地质年代为距今约5.6亿年前的寒武纪的动物。

2022年4月，在湖北恩施土家族苗族自治州咸丰县高乐山镇龙家界村一处作业现场，施工人员发现现场石块中有很多三叶虫化石，这些化石纹路十分明显，大小和一元硬币相近。

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