翼龙指 翼龙目 或翼龙目( 食虫类 :Pterosauria),是一类生存于中生代的 爬行纲 ,会将卵产在湖泊或 海滩 的沙地上,或许还会孵卵、照顾幼仔,也是已知最早演化出强有力飞行能力的 脊椎动物 ,现已全部灭绝。其拉丁文“Pterosauria”的意思是“有翼的爬行动物”,这也指示出其最重要的特征——具有翅膀,这对翅膀是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的 。虽然在艺术作品中翼龙类经常被当做恐龙的一种,但2007年麦可·班顿(Michael Benton)等人提出,实际上翼龙类并不是恐龙,而是恐龙的近亲,即使不考虑后肢特征,翼龙类仍与恐龙非常类似,二者同样属于主龙类 。 翼龙目 有着漫长的演化史,长达1.6亿年,因此也有着相当多的种类,已知超过120种,其中最大的风神翼龙翼展接近一架轻型的滑翔机,翼展为11~15米,重达250 千克 ,而最小的森林翼龙则仅有燕子般大小,翼展仅有25cm 。
分类
在上个世纪, 翼龙目 被分为 喙嘴龙亚目 (Rhamphorhynchoidea)和 翼手龙亚目 (Pterodactyloidea),但现在人类认为“喙嘴龙亚目”是一个多系群,应该被拆开,因此喙嘴龙亚目不再是一个有效的分类群,但是为了方便归纳原本属于喙嘴龙亚目的不同类群,现在一般将翼手龙目以外的 翼龙目 成员统称为 非翼手龙类 。这两个类群在时代上可以这样区分:非翼手龙类存在于2.2亿年前的 晚三叠世 至1.5亿年的 晚侏罗世 ;而翼手龙目时代要晚一些,推测起源于早侏罗世,灭绝于 晚白垩世 末期 。
在骨骼结构上,非 翼手龙类 与翼手龙目也有着显著的不同。非 翼手龙类 的成员 头骨 短而高;上下颌全都有牙齿;外鼻孔与 眶前孔 分开;枕骨关节指向后方;背椎没有愈合;一般拥有 长尾 ;翼掌骨短;第五趾长,由两个趾节构成。翼手龙目成员的 颅骨 一般显著的低而长;只有部分种类有牙齿;外鼻孔与眶前孔愈合成鼻眶前孔;枕骨关节指向下方;部分成员存在愈合的背椎;尾部短小;翼掌骨长;第五趾短,由一个残留的趾节构成 。
研究历史
由于 翼龙目 成员的骨骼轻盈,所以很难成为化石,现在可考的最早的翼龙类化石是在1784年由博物学家 西莫·亚历山德罗·科里尼 (Cosimo Alessandro Collini)所发现,但是由于当时的条件限制,这件化石并没有引起太大的注意。当时物种不变论还是主流的观点,人类并没有进化与灭绝的概念,所以也没有对翼龙进行分类 。
随后也有一些翼龙类的化石碎片被报道,但是并没有被广泛关注 。由于时代的局限性,当时的人难以想象这类动物究竟是如何生活的, 理查德·欧文 (Richard Owen)在研究了 翼手龙 后,就认为 翼龙目 可能是一类“冷血的 爬行纲 ”,而进化学家 圣乔治·杰克逊·米瓦特 (St. George Jackson Mivart)认为 翼龙类 当中存在鸟类的直系祖先 、 。这些现在看可笑的结论在当时却有进步的意义:这标志着人类对翼龙类的研究正式展开,其中“翼龙( Pterosaur )”这个 学名 也被正式提出来描述这类会飞的爬行动物 。
随后在世界各地也陆陆续续发现了翼龙类化石,如1828年, 玛丽·安宁 (Mary Anning)在 英国 发现了第一件翼龙化石,博物学家理 查德·欧文 (Richard Owen)将其命名为双型齿翼龙属( 双型齿翼龙 ),这也是已知的第一个非 翼手龙类 的翼龙 ;还有在 化石战争 时期被发现的 无齿翼龙属 ( Pteranodon ) 。在 德国 的 索伦霍芬 地区,大量翼手龙属的化石保存在细腻 大理石 中,使得 翼龙目 身体的一些 软组织 得以保留,包括翼膜乃至毛发 。但是关于翼龙类的 刻板印象 并没有得到扭转——翼龙类长期在科普读物中被塑造成了慵懒的,甚至无法独立起飞的 爬行纲 。
如同恐龙一样,翼龙类也有属于自己的“ 文艺复兴 ”时期——随着研究的深入,越来越多的证据支持翼龙类是与恐龙、鸟类一样恒温、好动的动物 :1970年,关于翼龙类形象的“反击”正式开始,在短短数十年间,新发现的翼龙类属种数量超过了过去所发现的十倍,数量超过了100种 。在 中国 辽宁省 的早白垩世 地层 中,人们也在20世纪末发现了大量的中生代 脊椎动物 化石,其中也包括了 翼龙目 ,其中更是经常有翼龙类 软组织 的印痕被发现,通过大量的化石,关于翼龙类的 生理学 被人类进一步认知:“ 翼龙目 是一类恒温、有活力的动物”的观点得以证实,使得科普书籍中的旧说法完全过时 。
翼龙的演化
起源
翼龙类的祖先至今不明,推测可能是一类在树枝间擅长跳跃与滑翔的小动物,最近祖先的推测包括类似斯克列罗龙( Scleromochlus )的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄、类似沙洛维龙的原蜥形目动物,也可能涉及兔蜥( lagerpetid ) 。但是翼龙类专家大卫·安文认为某些被假设为翼龙类祖先的动物因个别生理特征不符合翼龙类祖先的假设;翼龙类的身体高度适应飞行,已经严重特化,因此仍然缺少进化的过渡点。于是,古生物学家提出了“原翼龙”假说,该假说假设了 翼龙目 的祖先形态:它的外形上类似蜥蜴,但是在四肢之间存在滑行用的 翼膜 ,尤其是前肢的第Ⅳ指上也有连接; 髋关节 特化,可以侧向扭转;甚至可能会有原始的皮肤衍生物 。
扩散
人类目前已知的翼龙类的身体结构都已经高度特化:在晚三叠世,已经有十几种翼龙被发现,其中的代表是 沛温翼龙属 ( Preondactylus )和 蓓天翼龙属 ( Peteinosaurus ) 。到了 侏罗纪 ,翼龙类的种类开始显著增长,其中非翼手龙类达到了全盛时期,包括著名的 双型齿翼龙科 (Dimorphodontidae)、 曲颌翼龙科 (Campylognathoididae)、 蛙嘴龙科 (Anurognathidae)等类群 。其中最特殊的是 悟空翼龙科 (Wukongopteridae),这一类翼龙发现于中国,身体结构则处于非翼手龙类与翼手龙目之间,有着几乎愈合的鼻眶前孔,但是有发达的 长尾𫛭 ,简单来说形态上像是一只翼手龙目成员的前半身配上了非翼手龙类成员的后半身,属于“进化的过渡点”,其代表物种是 达尔文翼龙属 ( Darwinopterus ),该物种在2009年被发现,当时适逢 英国 博物学家、进化论奠基者 查尔斯·达尔文 (Charles Robert Darwin)诞辰200周年和他的《 物种起源 》发表150周年,研究者 汪筱林 就将“达尔文”作为了这种翼龙的属名,来纪念这位伟大的学者 。
到了 侏罗纪 晚期,早期翼手龙目下的各个主要类群也开始陆续出现,包括 梳颌翼龙超科 (Ctenochasmatoidea)、 鸟掌翼龙超科 (Ornithocheiroidea)等。到了 白垩纪 ,由于之前的晚侏罗灭绝事件,非翼手龙类遭到了重创,已知发现的只有少数的 蛙嘴龙科 成员残存到了白垩纪早期。翼手龙目则迎来了全盛时期,更强的飞行能力让翼手龙类的各个类群广泛分布,甚至可以跨越大洋,如 古神翼龙科 (Tapejaridae)便在中国 辽西地区 和 南美洲 的巴西等地被发现; 准噶尔翼龙科 (Dsungaripteridae)则在中国新疆到德国也都有发现。在白垩纪末期, 神龙翼龙科 (Azhdarchidae)达到了鼎盛,它们不仅作为最大的一类翼龙,其成员化石更是广泛的分布在世界各地 。翼龙化石在中国的新疆、 内蒙古自治区 、 辽宁省 、 河北省 、 甘肃省 、 四川省 、 山东省 、 浙江省 等地均有发现,而在世界范围内,目前已经在各 大洲 ,包括 南极洲 都发现了翼龙化石。
灭绝
在上个世纪, 翼龙目 的灭绝被认为是与鸟类竞争的结果,原因是当时人类在 白垩纪 末的 地层 中只发现了大型的翼龙类化石——说明小型的翼龙类已经消失,它们的 生态位 也被早期鸟类取代,大型的翼龙类也随着鸟类的体型增大而逐渐减少,然后在6500万年前的晚白垩世大灭绝事件中,残余的翼龙类同恐龙一同全部灭绝,鸟类则脱颖而出 。
但是近年来的新观点认为,翼龙类的体型变化似乎与鸟类的竞争没有必然联系 ——因为翼龙类的体型在演化过程中是一直变大的,而且远远的超过了同时期的鸟类。在 三叠纪 与 侏罗纪 , 翼龙目 的翼展少有超过2m,但是在 白垩纪 ,翼龙类的体型爆发性的增大, 翼展 甚至可以超过10m,在白垩纪那些“小型”的翼龙类,翼展也可以轻松超过2m,但是目前中生代最大的飞行鸟类之一如 会鸟 的翼展要远小于这个数值 。换而言之,鸟类并没有在这些“小型”翼龙类消失后占据它们的 生态位 。同时需要注意的是,晚白垩世的大灭绝事件并不只是让恐龙和翼龙类遭受重创而鸟类与哺乳类则无事——它们也同样有大量类群灭绝,鸟类中的 反鸟类 全部灭绝 。
但是即使有一些小型 翼龙目 化石被发现,大型化仍然在晚白垩世成为了翼龙类主流选择。一个解释是认为小型翼龙类之前占据的生态位在晚白垩世逐渐被大型翼龙的幼年阶段占据,而不是与鸟类相关。翼龙类在 白垩纪 出现了一种特化趋势,幼体和成体占据了不同的生态位 。
飞行
飞行是翼龙类最显著的能力。所有的翼龙类成员都有用于飞行的翼膜。翼手龙属是人类发现的最早的翼龙类成员之一,化石也十分完整,但是当它被发现的时候,人们并不相信冷血的 爬行纲 可以像鸟类一样飞行,因而把它复原成了一种会划水的奇怪动物,原本用于飞行的翅膀也被复原成了类似鱼鳍的河沟。但是很快这个观点就被质疑,因为翼手龙属的骨骼十分轻盈,而潜水物种的骨骼则相对粗壮 。随后, 翼龙目 被认为是一种可以在空中活动的动物,但是复原时人类把翼龙类当成了一种类似 蝙蝠 的动物,甚至被复原出了爬行动物中不存在的外耳。至此,关于翼龙在空中的活动能力就成为了争议的焦点 。传统的观点认为翼龙类属于爬行动物,并不像现今鸟类一样有优秀的飞行能力,甚至翼龙类可能都是滑翔而没有振翅飞行的能力,只能在生活环境附近如海边、湖边的岩石或树林中滑翔,有时也在水面上盘旋,或者只能短距离飞行;而进步的观点则对此表示怀疑,如 英国 学者 达伦·奈什 (Darren Naish)指出翼龙类可能是 恒温的动物 ,拥有不逊色于鸟类的飞行能力。随着越来越多的发现,诸如翼膜的形态、毛发的存在、 空气动力学 实验等,越来越多的研究认为 翼龙目 拥有与鸟类相比也毫不逊色的飞行能力 。
翼龙类依靠翼膜飞行,而翼膜则是由前肢支撑起来——在最远端的部分是依靠特化的第Ⅳ指,也就是无名指来控制。翼龙的前肢高度退化,第4指加长变粗成为飞行翼指,它由四节翼指骨组成,前端没有爪,与前肢共同构成飞行翼的坚固前缘,支撑并连结着身体侧面和后肢的膜,形成能够飞行的翼膜。翼龙的腕部发育一个特有的向肩部前伸的翅骨,对翼膜起支撑作用。它的第一至三指生长在翼膜外侧,演化成钩状小爪,第五指则退化消失。曾经人们常常认为 翼龙目 的翼膜只是薄薄的一层皮,可根据对翼膜化石的分析来看,它其实很坚韧,在上下都有一层角质层保护,中间分布着丰富的血管和强健的肌肉纤维。这样使得翼膜不仅坚固而且弹性也很好。当翼龙飞行时,它可以对翼膜的形态进行细微的调控,以此保证飞行时的平衡 。
食性
对于翼龙的食性一般会参考现生的其他飞行 脊椎动物 ,如鸟类,结合翼龙的牙齿和喙部,一般推测翼龙的食性有以下几种情况: 食虫 、植食、 杂食 和肉食(包括食鱼) 。
其中食虫的代表为 蛙嘴龙科 。蛙嘴龙科是一类小型的翼龙,是喙嘴龙类中唯一短尾的类群,其头骨短,吻端宽阔,其拥有巨大的眼睛,这表明它们适合夜间行动的。蛙嘴龙科成员的翅膀较宽,翼指骨活动范围较大,可以在复杂的林间环境内飞行,这与现今的一些蝙蝠类似。此外,蛙嘴龙科的口部都很宽大,有助于在飞行过程中吞食昆虫。其他类群的翼龙如喙嘴龙属(Rhamphorhynchus)、 矛颌翼龙属 (Dorygnathus)等也有被认为是食虫的 。
植食性的翼龙较为少见。目前 古神翼龙 类的一些成员如 中国翼龙 被认为可能是植食性翼龙,其喙部形态与一些吃种子的鸟类接近 。
绝大多数的翼龙都是肉食性的,尤其是以鱼类为主食。因为化石在水体环境中最适合保存,所以吃鱼的翼龙要比吃其他食物的翼龙更可能成为化石 。最典型的如 无齿翼龙科 ( Pteranodontidae )的 无齿翼龙属 ,这是一种以鱼类为主食的翼龙。研究表明, 无齿翼龙 拥有巨大且坚硬的喙部,可以让其类似 鲣鸟 一样进行“俯冲 潜水 ” 。而梳颌翼龙超科的成员则更多是进行滤食,其口部拥有成百上千的牙齿来过滤水中的小动物 。拥有坚硬牙齿的准噶尔翼龙科成员则比较适合进食一些 甲壳亚门 和贝类 。 帆翼龙科 (Istiodactylidae)成员的颌部结构较弱,牙齿也很小,不太适合捕杀大型猎物,其中帆翼龙属( lstiodacrylus )的 脑颅 和颌部之间存在一块小骨,这个结构与现今的食腐鸟类接近,因此人们推测帆翼龙科成员可能都是和 秃鹫 一样的食腐动物 。最后, 翼龙目 中也存在一些大型的捕食者,如 神龙翼龙科 ,它们巨大的体型和口部足以保证它们杀死陆地上的小型猎物,代表如 阿特兹哥翼龙 ( Hatzegopteryx ) 。
生理学
人类发现了大量的翼龙类化石,其中不乏保存良好的标本。随着新技术的发展,人类对翼龙类的了解也在逐步加深,从解剖学开始逐渐细致到生理学,比如CT扫描显示,翼龙类的骨骼中存在大量的气腔结构,其中分布有一些用于调节体温的小气囊,类似现代的鸟类。 气囊 的存在可使 翼龙目 的呼吸更有效率、并减轻它们的体重,可协助翼龙类的飞行 ;又比如对翼龙的运动力学进行分析,发现翼龙可以短暂的两足行走 ;再比如通过骨骼的扫描结果和化石印痕,翼龙的体表应该存在大量类似毛发的皮肤衍生物 。也有一些保存特殊的 翼龙类 化石,让人类可以更好的了解到翼龙的生长发育和繁殖 。
翼龙蛋
翼龙类的蛋化石在过去十分罕见,只有零星的记录。到了2017年,中国古生物学家 汪筱林 在新疆 哈密市 发现了哈密翼龙动物群,在其中找到了有成百上千的 哈密翼龙 ( Hamipterus )的蛋化石,这些蛋化石对 翼龙目 的研究起到了至关重要的作用。研究显示,翼龙类的蛋与现在的有鳞目的蛋相似,而不是 鸟蛋 那样的硬壳蛋。翼龙类的 蛋壳 分为两层,外面一层是很薄的 钙质 层;内部则是革质的软层。所以 翼龙蛋 受到外力时,虽然表面会产生破裂但是并不会破碎,而是会有一定的形变 。
个体发育
目前 翼龙类 的幼崽化石发现较少,但是无一例外的,这些化石都显示出有强壮的前肢,甚至有的 翼展 在和身体的比例上要大于成年个体,这意味着成年的翼龙并不是幼年翼龙的简单放大 。在躯干发育的时候,强壮的前肢则可以保证幼年翼龙的飞行能力,所以 翼龙目 和现今的“ 早熟鸟 ”一样,幼龙在孵化后不久就可以独立生活,不需要父母的照料。在巴西桑塔纳组、德国 索伦霍芬组 的 地层 中人类发现了大量幼年翼龙化石,研究人员推测成年翼龙会在一个地区集中 产卵 ,才会让这些幼年翼龙在一个地区广泛出现 。
神经系统
在翼龙的生活中,神经系统是必不可少的,而目前关于翼龙类的神经研究主要是集中在大脑上。大脑属于软组织,并不会成为化石,但若作为化石组成部分的 颅腔 保存完好,人们可依据化石,通过计算机分层造影扫描技术建立翼龙大脑的三维图像。在此基础上,研究发现 翼龙目 的大脑和鸟类类似,善于处理复杂的动作,这可能是为了适应飞行生活造成的结果。但是翼龙类的大脑在控制运动相关的区域要比鸟类更大 。
除了大脑外,翼龙类的三叉神经也被人类研究过,研究发现在许多翼龙类的吻段存在神经孔,这些神经孔与 三叉神经 上的神经段分支相连,用于感知水体的震动,这对于进食有很大的帮助 。
性双型
因为化石往往不会保存 软组织 ,所以很难确定生物体的性别,这在翼龙中也是一样。虽然人类发现了很多的翼龙,但是对于性别只能进行推测,比如 骨盆 更大、没有头冠的个体可能是 雌性 ,相反的是雌性 。也有一些难以判断的情况,比如在 南美洲 发现的 凯瓦翼龙属 ( Caiuajara ),不同的个体之间没有明显的差异来判断性别 。但是在哈密翼龙属中,人类发现了腹腔内还保存有蛋的标本,这就可以确定哈密翼龙的性别。哈密翼龙是一种具有头冠的翼龙,化石显示其头冠存在两种形态,一种较大,另一种较小。关于这种差异究竟是两个物种还是性双型有不同的观点,但是伴随着蛋化石的发现让问题得以终结:头冠较小的是雌性,头冠较大的 雄性 。研究人员推测雄性哈密翼龙的头冠也会更艳丽,用于吸引 雌性 。
大众文化
在文化领域, 翼龙目 常常被归为恐龙的一支,习性类似蝙蝠和大鸟。在外形上像是 无齿翼龙属 ,有着巨大的头冠,但是却有一口锋利的牙齿,有时甚至会有 长尾 。直到1997年《 侏罗纪公园2:失落的世界 》的上映,翼龙类第一个较为科学的形象才登上荧幕。可是随后如《 侏罗纪公园3 》中, 无齿翼龙 再度被塑造成了贪婪的大鸟形象,而且夸大了其侵略性和破坏力。在纪录片中,翼龙类也开始逐渐登场,如 英国广播公司 发行的《 与古生物同行系列 》中就出现了翼龙类的专场, 鸟掌翼龙属 ( Ornithocheirus )的迁徙之旅让观众印象深刻。2012年,翼龙也有了自己的专属纪录片《空中怪兽》 。2022年,世界上最大的飞行动物, 风神翼龙属 ( Quetzalcoatlus )也出现在电影《 侏罗纪世界:统治 》中