水蕨

凤尾蕨科水蕨属植物

水蕨( Ceratopteris thalictroides )是 凤尾蕨科 水蕨属 植物,为一年生水生或湿生的 同型 孢子蕨类。生长在池沼、水田或水沟的淤泥中,有时漂浮于深水面上。 广布于世界 热带 及 亚热带 各地。植株幼嫩时呈绿色,多汁柔软,由于水湿条件不同,形态差异较大,高可达70厘米。 根状茎 短而直立,以一簇粗根着生于淤泥。叶簇生,二型,分为能育叶和不育叶。 孢子囊 沿能育叶的裂片主脉两侧的网眼着生,稀疏, 棕色 ,幼时为连续不断的反卷 叶缘 所覆盖,成熟后多少张开,露出孢子囊。

在自然条件下,与大部分同型孢子蕨一样,水蕨群体中生长较快的 配子体 首先发育成 雌雄同体 配子体,后萌发的孢子发育成 雄性 配子体。 自然繁殖方式主要有孢子 有性生殖 和通过珠芽无性繁殖两种; 水蕨是一种经济价值很高的植物,既可以培养成可供食用的 水蕨菜 ;又可以作为观赏和 防护植物 ;还可药用。 水蕨 种群 为孤离种群,分布面积较小和 生态位 狭窄,在群落中缺乏竞争力。这是造成水蕨濒危的原因之一,但人为破坏和自然灾害是水蕨濒危的主要原因。 2021年被列入《国家重点保护野生植物名录》,保护级别二级。

形态特征

整体

植株幼嫩时呈绿色,多汁柔软,由于水湿条件不同,形态差异较大,高可达70厘米。

地下茎

根状茎 短而直立,以一簇粗根着生于淤泥。

营养叶

不育叶的柄长3-40厘米,圆柱形,肉质,不膨胀,上下几 相等 ,光滑无毛,干后压扁;叶片直立或幼时漂浮,狭长圆形,先端渐尖,二至四回羽状深裂,裂片5-8对,互生,斜展,彼此远离,下部1-2对羽片较大,先端渐尖,基部近圆形、心脏形或近平截,一至三回羽状深裂;小裂片2-5对,互生,斜展,阔卵形或卵状三角形,先端渐尖、急尖或圆钝,基部圆截形,有 短柄 ,两侧有狭翅,下延于羽轴,深裂;末回裂片线形或线状 披针形 ,急尖头或圆钝头,基部均沿末回羽轴下延成阔翅,全缘,彼此疏离;第二对羽片距基部一对3-5厘米,向上各对羽片均与基部羽片同形而逐渐变小。

能育叶

能育叶的柄与不育叶的相同;叶片长圆形或卵状三角形,长15-40厘米,宽10-22厘米,先端渐尖,基部圆楔形或圆截形,二三回羽状深裂;羽片3-8对,互生,斜展,具柄,下部1-2对羽片最大,柄长可达2厘米;第二对羽片距第一对1.5-6厘米,向上各对羽片均逐渐变小,一至二回分裂;裂片狭线形, 渐尖头 ,角果状,宽不超过2毫米,边缘薄而透明,无色,强度反卷达于主脉,好像假囊群盖。主脉两侧的小脉联结成网状,网眼2-3行,为狭长的五角形或六角形,不具内藏小脉。叶干后为软草质,绿色,两面均无毛;叶轴及各回羽轴与叶柄同色,光滑。

孢子囊 沿能育叶的裂片主脉两侧的网眼着生,稀疏,棕色,幼时为连续不断的反卷 叶缘 所覆盖,成熟后多少张开,露出孢子囊。孢子四面体形,不具周壁,外壁很厚,分内外层,外层具肋条状纹饰,按一定方向排列。染色体2n=156。

物种分布

主要分布于全球气温较高的 亚热带 和热带地区。在中国产于 广东省 、 台湾 、 福建省 、 江西省 、 浙江省 、 山东省 、 江苏省 、 安徽 、湖北、 四川省 、 广西壮族自治区 、 云南省 、 海南省 、 河南省 、 香港特别行政区 等省区。

生长习性

水蕨为一年生水生或湿生的 同型 孢子蕨类。生长在池沼、水田或水沟的淤泥中,有时漂浮于深水面上。喜荫凉、潮湿、有机质丰富的环境或在散射光线中生长。 在温差较大的环境里适应性较强,有时可在10℃左右的低温环境下存活,是一种罕见的 热带 蕨类。植株在冬季会进入一个休眠期。适宜生长的温度为22℃~35℃左右,但 相对湿度 最低必须在85%以上。在生长过程中对光照强度没有特殊要求,全光照和遮阴条件下都可以生长。4-6月是水蕨生长的高峰期,6月和12月可以形成孢子。

自然繁殖

与大部分 同型 孢子蕨一样,水蕨群体中生长较快的 配子体 首先发育成熟,形成 雌雄同体 配子体并向环境中分泌成 精子囊 素,后萌发的孢子对环境中的成精子囊素产生反应,发育成 雄性 配子体。

自然条件下,水蕨的繁殖方式主要有孢子有性繁殖和通过珠芽无性繁殖两种。

有性繁殖

水蕨的生长发育过程主要包括水蕨的配子体发育和 孢子体 发育两个阶段,其中水蕨配子体的生长要经过丝状体、片状体、原叶体、性器官、合子以及 营养繁殖 阶段,即在自然条件下孢子陆续萌发成丝状体,经过片状体阶段,再形成成熟心形原叶体,继形成原叶体后分化形成 精子器 和 颈卵器 ,在有水的条件下,精子器中的精子和颈卵器中的卵子经 受精卵 形成合子,合子在一段时间后发育成胚,进而形成幼孢子体。

无性繁殖

水蕨借助珠芽进行无性繁殖,其叶腋产生珠芽,珠芽在成长过程中,养分直接由母株供给,成熟后脱离母株,独立生长。这是一种更容易扩张 地盘 的生存策略,其传播成活率远大于孢子繁殖。对于水蕨来说,珠芽繁殖是一种非常有效的补充繁殖方式。

人工繁殖

组培繁殖

水蕨的 离体培养 外植体主要包括孢子叶、营养叶。

1.孢子叶离体繁殖

水蕨孢子叶中有大量的孢子,接种后4~5天孢子开始萌发,7~8天形成丝状体,约2周后发育成片状体,此时肉眼可见孢子叶上长出绿色点状物,到20天左右形成肉眼可见的心脏型原叶体,也就是 配子体 ;继续培养则原叶体上出现性器官,性器官成熟后形成精子和卵子,精卵结合形成 受精卵 ,受精卵萌发形成幼 孢子体 ,即水蕨幼苗。

2.营养叶诱导不定芽

剪取2~3厘米的营养叶,灭菌和修剪后,接种培养。14天后开始萌动,20天左右长出许多不定芽。30天左右即可发育成茂盛的 丛生芽 。

分株繁殖

可将水蕨母株拆分成多个独立的植株,并进行修剪,但分株时必须保证每小株至少有一个芽和足够的 根状茎 ;最后将修剪后的小植株栽培于排水良好的基质中,并进行适当的遮阴、保持一定的培养温度和湿度,这样可提高分株繁殖的成功率。

虫害防治

主要害虫是 蜗牛 、 福寿螺 ,它们啃食水蕨幼叶。水蕨叶片肥嫩多汁且没有表皮毛或鳞片保护,是啮食类害虫的主要取食对象。 防治方法:①淤泥及 腐殖质 先用 生石灰 除虫,清洁栽培场所周围的沟渠并施撒 生石灰 ,除掉 禾本科杂草 ,以减少害虫滋生。 ②人工捕捉成贝和幼贝。 ③撒施8%灭蜗灵颗粒剂或10%多聚 乙醛 颗粒剂防治。

功用价值

食用价值

水蕨是一种经济价值很高的植物,既可以培养成可供食用的 水蕨菜 ;又可以作为观赏和 环保植物 ;还可药用。水蕨可供食用的部分为 叶芽 生长出来未开展的羽状叶和幼嫩叶柄。常称水蕨菜,又称为 龙头菜 。无论炒食, 凉拌 ,做汤,均不变色,味道较好。可食部分的营养价值较高,含有多种人体所需元素和各种氨基酸。

药用价值

据《 全国中草药汇编 》记载,水蕨全草入药。夏、秋季收,洗净泥土,晒干或鲜用。水蕨 性味 甘、淡,凉,有散 拔毒,镇咳,化痰,止痢,止血之效。主治 胎毒 , 痰积 ,跌打,咳嗽, 痢疾 ,淋浊。外用治外伤出血。

观赏价值

水蕨叶形多变,可作为观赏植物或净化水体的环境植物。水蕨养护简单,在水体中固定好根系即可。可作为 绿植 材料,种植在水缸、花坛等大型水景容器中,也可种植于景观水池及流速较缓的溪流中营造水面景观。

营养价值

水蕨可食部位的 蛋白质 、粗脂肪、矿质元素以及 粗食纤维 含量丰富。与常见茎叶类蔬菜 芹菜 相比,水蕨蛋白质含量高于芹菜。除此之外,水蕨独特的清香味及鲜嫩多汁的口感符合大众的饮食需求,具有一定开发潜力。

生态价值

水蕨作为一种非靶标 水生植物 ,对监测农田水生环境等具有明显的作用。水蕨的生活史很短,有利于尽快知晓实验结果。

科研价值

水蕨 配子体 的体积比较小,比较容易培养,也比较容易进行 诱变剂 处理和筛选突变体,是作为研究 植物性别 决定的模式植物。

相关研究

相关研究表明重金属铅能使水蕨配子体长成不规则的心脏形,多发育为雄配子体; 精子器 凹陷入原叶体边缘; 配子 体细胞中 叶绿体 分布不均匀。可见,铅对水蕨配子体发育及叶绿体数量存在一定影响,可能是高浓度的铅破坏 叶绿素 合成过程并影响 叶绿素酶 的活性,从而使叶绿素含量减少,失绿明显,严重时抑制水蕨的生长发育。 水蕨在逆境条件,如高密度和弱光的条件下,其 配子体 多发育成形态不规则的雄配子体,有利于产生大量精子,提高受精率,利于水蕨的生存。

物种保护

致危因素

水蕨在中国 热带 、 亚热带 部分地区均有广泛分布,但其生态类型较为特殊,是少数生长于池沼和湿地的 蕨类植物 之一。冬天很容易遭遇低温,幼苗还来不及成熟而被害死亡,从而影响第二年水蕨 种群 数量。 水蕨种群相对较小且各种群相互孤离,分布面积较小和 生态位 狭窄,在群落中缺乏竞争力。这是造成水蕨濒危的原因之一,但人为破坏和自然灾害是水蕨濒危的主要原因。水蕨嫩叶可食用,因此当地人把水蕨作为蔬菜,而野生水蕨被食用的时期正是水蕨繁殖 速率 最快的季节,水蕨无法进行大量繁殖,因此数量大大减少。

以水蕨在中国的分布地江西 景德镇 种群为例。水蕨生境单一,主要为稻田,少数为水沟和池塘,稻田中人们使用农药导致土壤的pH发生变化。日常生活中人们会排放 废水 到浅水沟,进而污染 水资源 。为使农作物更好生长,人们会使用 除草剂 和一些 化学 药物。这些都是水蕨在景德镇地区数量减少的重要因素。

保护等级

1999年被列为 中国 第1批《国家重点保护野生植物名录》中的二级重点保护植物。

2004年被《中国植物红皮书》收录,评估等级为易危(VU)。

2013年被《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》收录,评估等级为易危(VU)。

2021年被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,保护级别二级。

保护措施

对目前 种群 内植株数较多、面积较大的水蕨种群如中国湖南郴州建立保护点,进行就地保护。对种群内植株数较少、面积较小而就地保护无效的水蕨种群如中国 广东肇庆 、广西桂林,结合水蕨自身 生物学 特性并运用有关濒危物种的 生态学 知识进行迁地保护,开展离体快繁为水蕨种群的恢复或重建做准备。

参考资料

  1. 国家重点保护野生植物名录(第一批)(第4号令) 植物智 2023-02-20