干巴菌( 食虫类 : Thelephora ganbajun Zang) 革菌科 (Thelephoraceae)革菌属( Thelephora )真菌。 中国特有种,主要分布于中国 云南省 , 贵州省 西部及 四川省 南部的局部地区有少量分布。于夏秋季生长于海拔800-2200米的 云南松 ( Pinus yunnanensis )、 卡西亚松 ( Pinus kesiya var. langbianensis )、 云南油杉 ( Keteleeria evelyniana )及 杉木王 ( 杉木属 lanceolata )构成的纯林中,或与 壳斗科 (Fagaceae)、 杜鹃花科 (Ericaceae)等组成的针阔混交林下。 集中在1000~2200米的松林中。
干巴菌子实体由许多片状结构组成,纤维状革质,幼时柔软,老后干韧。丛生,珊瑚状多次分枝。由基部较厚的干片向上依次裂成 扇形 以至帚状小分枝,灰白色或灰黑色。基部的干片无绒毛,具环纹,下端具根状 菌丝 束。枝片间互相于基部联结。 担孢子 多角形,壁上有刺突,内有油滴1枚。担子长棒形,挺直。囊状体长棒状或长腹鼓状。菌丝具锁状联合。
干巴菌味道鲜美,菌肉坚韧干脆,具酷似腌 手撕牛肉干 的浓郁香味, 纤维质细嫩,营养元素丰富。炒、炸、干煸、腌,荤、素皆可,是一种经济价值较高的野生食用菌。
名称由来
干巴菌有一股酷似腌 牛肉干 的浓郁香味,云南人把腌牛肉干称为干巴,因而此菌得名干巴菌。此外,因干巴菌生长在松树下,也被称为 松树菌 ;又因簇生的子实体状如牛牙、 绣球科 ,也被称为牛牙齿菌、马齿菌、 绣球菌 等。
分类
分类地位及命名
云南省 民间沿用的“干巴菌”在分类地位上长期较混乱,不同学者持不同的观点。干巴菌最早由 严楚江 先生定名为 Sparassis crispa (Wulf. ) Fr.(现称 绣球菌 )。1986年,臧穆先生通过镜检发现 S. crispa 的孢子呈椭圆形,壁光滑,而革菌属的干巴菌,因与 松属 植被 形成外生 菌根 关系,多次培养未成功,且其孢子呈不规则多角形,壁具疣突,故将该种独立为新种 T. ganbajun 。由于 中国 西南民间传统以干巴菌命名,故学名种加词以此音沿用。至此干巴菌的分类地位得到澄清。
近缘种
广义上,“干巴菌”为属于革菌属的多种可食真菌的 云南省 地方名称,市场上出售的“干巴菌”除占主导地位的干巴菌和莲座革菌( T. vialis )外,还有 橙黄革菌 ( T. aurantiotincta )、淡褐革菌( T. fuscella )、日本革菌( T. japonica )和掌状革菌( T. palmate )。
形态特征
子实体
干巴菌子实体的形态特殊,没有菌盖、菌褶和菌杆。由许多片状结构组成,高5-14厘米,宽4-14厘米,纤维状革质,幼时柔软,老后干韧。丛生,珊瑚状多次分枝。由基部较厚的干片向上依次裂成 扇形 以至帚状小分枝,灰白色或灰黑色。基部的干片高2-2.5厘米,粗2.5厘米,肉厚0.5-2厘米,无绒毛,具环纹,下端具根状 菌丝 束。
枝片间互相于基部联结。中部的枝片高2-5厘米,阔2.5-4.5厘米,肉厚0.2-0.4厘米。顶端的小枝片高3-9厘米,阔0.5-2厘米,多回分枝或双叉分枝。 担孢子 多角形,壁上有刺突,内有油滴1枚,非淀粉质。担子长棒形,挺直。囊状体长棒状或长腹鼓状。菌丝具锁状联合。
菌根
干巴菌通常与共生植物形成二叉分枝或单枝的 菌根 。菌丝不伸入根部 细胞 ,具有菌套和 哈氏网 (向内生长的菌丝的网络,延伸 宿主 植物根内,穿过表皮和皮层),哈氏网这一特殊的 网状结构 ,对于干巴菌的生长具有重要作用,为其与植物之间进行营养交换提供了重要场所。
分布
分布范围
干巴菌的主产地为 云南省 昆明、 玉溪市 、 曲靖 和 楚雄 ,其次为云南思茅、 丽江市 、 保山市 和 大理白族自治州 ,在中国贵州西部及 四川省 南部的局部地区有少量分布;其分布区 纬度 为22°N-27°N,经度为99°E-106°E,海拔为800-2200米。
栖息环境
干巴菌主要分布于 云南松 、 卡西亚松 、 云南油杉 及 杉木王 构成的纯林中,或由其与 壳斗科 、 杜鹃花科 等组成的针阔混交林下;其中在幼龄至中龄级云南松林下最为常见,其次是思茅松林下,云南油杉林下相对较少。分布区内郁闭度为0.3-0.6,年降雨量为800-1100毫米,林间温度为19.5°C-25.0°C,地表温度为19.5°C-23.5°C。
习性
适应性
干巴菌常生于 母岩 为紫色 沙岩 或 玄武岩 的疏松多孔、透气性良好的 沉积岩 类 壤土 和河流 沉积物 类 粘土 中,仅生长在 表土 下5-6厘米。 菌丝 最适生长温度为22°C-30°C, 担孢子 萌发最适温度为22°C-26°C,子实体形成温度为14°C-24°C;最适pH值为6.0-8.0,最适土壤湿度为60%左右,最适空气湿度80%-90%,菌丝生长阶段不需要光照,子实体生长阶段需要一定的光线。
物候及种间关系
干巴菌主要与 松属 植物形成非专一性但极其密切的外生 菌根 关系,并从共生植物中获取生长所需的碳源,同时促进植物吸收氮、磷等营养物质和水分,促进其生长。生长季节为6-10月。
生活史
干巴菌 担孢子 萌发后形成 菌丝 ,菌丝侵染共生植物尚未木质化的营养根,在根部 细胞 的 细胞壁 之间延伸生长,依靠树木与地下菌丝体系分泌物互补的模式,产生分化子实体。子实体成熟后放射 担孢子 ,繁衍后代。
人工栽培
干巴菌尚未实现人工养殖,市面上销售的干巴菌均为野生资源。该菌人工栽培困难的原因一是生长环境较为复杂,子实体中常常夹杂着大量 杂菌 和其他杂质,很难获得纯菌种,分离过程中污染严重;二是干巴菌 菌根 营养方式复杂,脱离宿主植物不能独立生存。因此,实现干巴菌的人工栽培,还需要大量的实践与研究。
2002-2004年,中国 云南省 农科院研究人员发现,掘塘能明显增加珍稀野生菌干巴菌菌塘(长野生菌子实体的地方)的数量和产量,但无明显规律性。此后,云南科技工作者又做了很多探索,提出包括封山育菌、调整林地郁闭度和覆盖物厚度、合理采收、留种等保育促繁措施。
封山育菌
封山育菌即对适合长出干巴菌的森林进行封闭管理,改变郁闭度、调整覆盖物厚度等。经中国保山 昌宁县 研究人员研究发现,覆盖物厚度为2厘米-3厘米、林地郁闭度0.6、土壤厚度大、坡向在 西北 和 东北 面的环境条件下最适宜野生干巴菌的生长发育,获得的产量最高。
菌塘管理
通过对干巴菌的 生态环境 进行掘塘或挖沟处理,可提高干巴菌的品质和产量,一般雨季进行处理。其次,可使干巴菌成为菌塘中的 优势菌种 ,再给予其生长所需的营养元素进行促繁。例如,中国 昆明市 林业科学院研究所研究发明了野生菌促繁剂,制成胶囊后,在干巴菌出菇前1-3个月,将其点种在菌塘内或水溶解后洒在菌塘周边,能明显提高干巴菌的产量及品质。
合理采收
干巴菌长到18天左右时采收,子实体品质好,且1年内同一个位置可采收3次左右。在干巴菌生长期间要及时清理枯枝落叶,否则枯枝落叶会隔断干巴菌的瓣片,影响干巴菌品质。注意不要采摘不成熟的干巴菌子实体,使子实体不能保留到放射孢子的阶段,正常生活史被切断。
病虫害防治
干巴菌主要病害有 粉红单端孢 霉病和干巴菌生理性病害,主要虫害有 云南土白蚁 、 黑翅土白蚁 、 长角跳虫 等。防治病虫害的首要措施是实现野生菌林地专人管理,专人采摘,提高干巴菌品质,以提高抗病虫害能力。对于生理性病害,可采用遮阳方法减少干巴菌畸形病害的发生,即在子实体露出地面时,采伐小枝条放在菌塘上方遮阳,注意不要碰伤子实体。
用途
食用营养
干巴菌味道鲜美,菌肉坚韧,纤维质细嫩,营养元素丰富,其中, 蛋白质 、脂肪、灰分、总糖等营养成分含量较高,富含17种氨基酸,人体 必需氨基酸 8种, 谷氨酸 含量占总氨基酸含量的18.2%。干巴菌还富含 维生素e 、维生素B 1 和B 2 ;铜、铁、锌、锰、钾、磷、钠、 、镁等矿物质元素含量也较高,其中鲜干巴菌硒的含量明显高于谷物、果蔬及其他食用菌。干巴菌炒、炸、干煸、腌,荤、素皆可,还可加工成罐头,在中国云南常有多种干巴菌罐头出售。
经济价值
干巴菌是 云南省 野生菌市场的主要品种,2005年,年产量就已经达到3000吨左右,产值达2亿元人民币,且价格逐年递增,市场需求稳步上升。此外,干巴菌含多苯 乙酰化 联三苯类化合物和数量种类众多的 挥发油 成分,其中 有机酸 类数量最多,具有广阔的市场前景和开发价值。
相关研究
伴生微生物
干巴菌子实体常夹杂着大量杂质和 杂菌 ,分离过程中污染严重。1997年, 杨大智 的研究显示干巴菌主要伴生真菌为 毛霉 、赤霉、交 链孢霉 、拟盘 多毛 孢霉、肠藓孢霉和双足孢霉。2018年,王冉和于富强采用平板分离法从干巴菌子实体内分离获得282株细菌和114株真菌。
吸收锌元素
据研究,干巴菌具有较强的吸收 锌元素 的能力,能够将环境中 无机化合物 锌转化为细胞内生物有机锌,以富锌 多糖 的形式分室储存在干巴菌小 囊泡 中。
挥发性化学成分
干巴菌具有独特的鲜香味,叶肖辰皓等研究发现,干巴菌的主要挥发性化学成分是 二甲基二硫醚 、1R- α- β-蒎烯 、 1-十一烯 ,这三种化合物均具有特殊的香气,可以推测其是影响干巴菌风味的关键挥发性化学成分。
延伸文化
干巴菌的味道独特, 汪曾祺 先生曾在《菌小谱》中称它是“所有 菌子 中味道最深刻、样子最难看的”,而且“入口细嚼,半天说不出话来”。关于干巴菌的味道如何深刻,老先生写道,它“虽为菌,但又陈年 宣威火腿 香、宁波油浸白鱼 鱼香味、苏州风鸡香味、南京鸭胗肝香味。”如此看来,干巴菌的香味可谓集天下中华美食之精华于一身,而且还散发着“松毛的清香气味”。