土狼( Proteles cristata )是 土狼属唯一物种, 是一种分布在非洲,以 白蚁 为主食的 哺乳纲 。其名字在 南非语 中意为“ 地狼 ”,指的是它们的穴居习性和形似 犬科 的外观。 土狼常栖息在干燥、开阔的稀树草原和草原上,不会生活在沙漠或茂密的森林地区。 该物种对控制白蚁数量,维护生态系统平衡有积极作用。
土狼体长55-80厘米,体重8-12 , 两性相似。 耳朵大而尖,口吻部长。 前腿比后腿长,尾长。 毛发呈浅黄色或 栗色 ,具有深色条纹,从后颈部到尾巴长有浓密鬃毛。 它们通常在夜间活动, 用长而粘的舌头舔食 白蚁 。 它们能够忍耐白蚁分泌的有毒物质,每晚可以吃掉20万-30万只。 作为穴居动物,它们常占有其它动物挖掘的废弃洞穴,一个 领地 内通常有多个洞穴供其轮换使用。
土狼在1980年代曾被误以为会危害家畜,被 非洲 农民猎杀,但之后人们逐渐改变了对土狼的看法。2014年时,土狼分布广泛, 种群 数量稳定,被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1列为无危(LC)物种。不过仍存在 栖息地 破坏,虫药使用和交通事故等潜在的威胁因素。 2023年, 博茨瓦纳 境内的土狼被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)附录III。
演化
土狼是 狗科的成员,鬣狗科现存3个属4个物种,除了土狼属唯一物种土狼之外,其它三种分别是斑 鬣狗属 ( Crocuta )的斑鬣狗( Crocuta crocuta ),鬣狗属( Hyaena )的 条纹鬣狗 ( Hyaena hyaena )和 棕鬣狗 ( Hyaena brunnea )。
鬣狗科动物最早起源于大约2500万年前的 渐新世 晚期,在 中新世 晚期达到其多样性的顶峰,在此期间有20-30种,之后它们的种类数量急剧下降,最终留下了四个幸存的物种。根据 分子生物学 推测,土狼起源时间可能在1060万年前,从中新世晚期的肉食性 鬣狗 祖先演化而来,与其它三种 鬣狗科 动物关系较远。但已被发现的最古老的土狼化石来自距今150万年的早 更新世 地层 。
土狼食虫的习性可能是在距今200万-400万年前,为了避免和 犬科 竞争而演化出来的,它们的 基因组 中有五个和 颅骨 发育有关的突变基因,与其上颚形态有关;还有一些和皮肤有关的突变基因,脂质运载蛋白基因则发生了 扩增 ,脂质运载蛋白与过敏原有关,这些 突变 可减轻 白蚁 叮咬时分泌出的有害分泌物对土狼的伤害。土狼的 种群 数量在历史上发生过明显波动,距今50万年-200百万年这段时间内它们的数量相对稳定,随后数量明显增加,直到距今10万年前时又急剧下降。
命名
土狼是英文名“ Aardwolf ”来自 南非语 ,意思是“ 地狼 ”, “地”来自于土狼在地下挖洞穴居的习性,“狼”则是因为它们外观似狼( Canis lupus ),但土狼是 鬣狗科 的成员,与狼的亲缘关系较远。 土狼的 学名 “ Proteles cristata ”由 瑞典 博物学家安德斯·斯帕曼(Anders Sparrman)在1783年发表。
特征
土狼体长55-80厘米,体重8-12 千克 , 两性相似。
土狼耳朵大而尖,口吻部长。 颊齿较小, 犬齿发达, 宽阔的侧腭接近平行,延伸到上 臼齿 之外, 下颚 强壮, 舌头大,呈铲状,舌头和下颌长有乳头状 腺体 ,分泌大量粘性唾液。
土狼肩膀结实,前腿比后腿长,前脚有五个脚趾。尾长20-30厘米。 雄性 的 阴茎 底部有一对 皮脂腺 , 雌性 腹股沟有2对 乳头 。 肛门 上方有一 肛门腺 ,可分泌黄 橙色 分泌物,分泌物暴露于空气中氧化后会变黑。
土狼毛发呈浅黄色或 深棕色 ,颈部、身体和四肢都有深色条纹,从后颈部到尾巴长有浓密鬃毛,爪子处的被毛为黑色。
分布
分布范围
土狼分布在非洲,分为两个相距1500千米的不同区域。一个在非洲东部和东北部,包括 埃及 、 埃塞俄比亚 、 索马里 、 苏丹 、 坦桑尼亚 等。另一个在非洲南部,包括 南非 、 安哥拉 、 赞比亚 和 莫桑比克 。 有观点认为这两个 种群 是不同的 亚种 , 但2023年8月版的生物物种名录(August 2023 of the Catalogue of Life Checklist)认为土狼没有亚种之分。
栖息环境
土狼栖息在干燥而开阔的草原或稀树草原上,年平均降雨量通常低于80厘米,它们会回避沙漠地区和树木繁茂的山地森林地区。
习性
节律行为
土狼通常在夜间活动,一年中大部分时间,它们白天时在地下的洞穴中休息,以躲避高温,晚上气温降低后再出来觅食。但在冬季,由于夜晚气温较低,土狼有时会在下午接近傍晚时出来觅食,在晚上回到洞穴。
觅食行为
土狼以白蚁为主食,其进食白蚁的种类主要为 Trinervitermes 属和草白蚁属( hodotermes )。在温暖的季节,土狼主要进食 Trinervitermes 属的白蚁,凉爽的季节则进食更多的草白蚁属( hodotermes )。 土狼依靠敏锐的 听觉 和发达的嗅觉来定位白蚁丘,一旦它们找到了一个白蚁丘,就会用长而粘的舌头直接从地表舔食白蚁。 土狼能够忍耐白蚁分泌的有毒物质,每晚可以吃掉20万-30万只白蚁。 在冬季, Trinervitermes 属的白蚁活动较少,土狼会降低 新陈代谢 ,节省能量。
领域行为
土狼性情害羞、孤僻,具有领地意识。领地面积为1-4平方千米。若是其它个体进入了家庭领地,就会被驱逐。 土狼的领地中会有专门供排便的区域,每次它们排便时,会在排便区内挖出一个洞,排泄至洞中,随后填土掩盖排泄物。
穴居行为
土狼是穴居动物,它们倾向于占领 土豚 、南非豪猪( Hystrix africaeaustralis )等动物挖掘的废弃洞穴,洞穴只有一个洞口,洞穴不仅能躲避危险,也是它们抚养幼崽的场所。每隔一段时间,它们会更换洞穴,一个领地内通常有多个洞穴供其轮换使用。
攻击与防御行为
土狼遇到入侵者时,会竖起鬃毛,使自己看起来显得体型更大,以示警告。如果入侵者不理会警告,则可能发展战斗。战斗时,土狼可使用嘴和爪子攻击对方。土狼受到惊吓时也会释放 肛门腺 分泌的恶臭分泌物,干扰敌害。
交流行为
土狼主要通过肛门腺分泌物的气味进行交流,土狼将分泌物涂抹在植物叶子上来确认领地边界并吸引配偶, 雄性 比 雌性 更频繁进行分泌物标记。土狼很少发声,一般只在面对入侵者和掠食者,发生惊吓、打架等情况时才发声,声音为“咯咯”声或低沉的咆哮声。
繁殖
土狼繁殖制度为社会意义上的单配制,但雌雄之间并不忠诚,有时 雌性 尚未 发情 ,配偶雄性就闯入临近的其它土狼领地内,与其它雌性 交配 ,雌性也可能与闯入的雄性交配, 这样会导致雌性产下的一窝幼崽可能具有多个生理父亲。 但大多数情况下,雄性把配偶所生的幼崽当做自己的幼崽,与雌性共同承担抚育幼崽的责任,少数情况下也有抛弃配偶的。 雄性 在 交配 季节内外对领地和配偶都有极强的保卫意识,雌雄都会使用 肛门腺 分泌物的气味来吸引伴侣。
土狼的发情交配季节为6月中旬至7月中旬。 雌性 孕期约90天,一胎2-5只幼崽, 在最初的一个月内,幼崽待在洞穴里,在白天主要由雌性照顾,雄性多在晚上来到洞穴,替代雌性照看幼崽,雌性外出觅食。当幼崽约6周大时,就可以开始从洞穴中出来,在双亲的监督下觅食,9-12周大时,幼崽可以开始尝试觅食 白蚁 ,12周-4个月大时幼崽可以自己觅食,并逐渐断奶,但双亲仍会陪伴幼崽,7个月大时,幼崽逐渐开始独立觅食,一岁时,幼崽开始离开出生的领地,前往临近的地区。当双亲开始下一次繁殖时,上一年的幼崽通常已经离开了。 土狼野外寿命未知,被人们记录的最长寿的土狼是一只人工圈养的 雌性 ,活了20年。
保护
种群现状
2014年时,土狼分布广泛,存在于许多保护区, 种群 数量稳定,没有重大威胁或证据表明其数量下降。
致危因素
土狼没有重大威胁,它们在1980年代曾被农民当做害兽猎杀,但2010年代后大多数农民已经改变了对土狼的看法,不过仍有一些潜在威胁。一是 城市化 和农业扩张可能影响土狼的 栖息地 ;二是一些农场用药剂毒杀 白蚁 等昆虫,可能减少了土狼的食物来源;三是土狼在夜间活动时,有时不能及时避开行驶的车辆,可能导致被撞身亡; 四是农民饲养的 家犬 有时误把土狼当做是危害牲畜的肉食动物,因此攻击土狼。
保护举措
土狼分布区内建立有多个管理良好的保护区,土狼在分布区内得到保护,且 草原火灾 和牲畜放牧有利于土狼主要食物白蚁 种群 的增加。
保护级别
2014年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1将土狼列为无危(LC)。
2023年, 博茨瓦纳 境内的土狼被列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》(CITES)附录III。
生态作用
土狼能够控制白蚁的种群数量,防止白蚁爆发,对维持白蚁种群数量稳定,维护生态系统平衡有积极作用。
种间关系
天敌
豹( Panthera pardus )、狮( Panthera leo )和 斑鬣狗 等 捕食 者会杀死成年土狼和幼崽, 黑背胡狼 ( Canis mesomelas )常捕食土狼的幼崽。
寄生
土狼常被鬣虱( Felicola intermedius )和一种 黑枕黄鹂普通亚种 为“ Haemaphysalis zumpti ”的 真蜱目 寄生 。
物种对比
土狼是 鬣狗 科的成员,鬣狗科现存3个属4个物种,除了土狼属唯一物种土狼之外,其它三种分别是斑 鬣狗属 的斑鬣狗,鬣狗属的 条纹鬣狗 和 棕鬣狗 ,对比如下。