芍药属（ 学名 ： Paeonia L.），属于虎耳草目（Saxifragales）芍药科（Paeoniaceae）下的一属，全属共35种植物，中国有11种 。该属主要分布于欧、亚大陆 温带 地区。在中国主要分布在西南、西北地区，少数种类在 东北 、 华北 及长江两岸各省也有分布。 芍药属在分布区南端的种类都生长于海拔2500m以上的山地，而在北部则见于低地。芍药属植物的一些种类虽然出现于 亚热带 ，但其环境是温带型的，是典型的温带属植物。
芍药属植物为灌木、 亚灌木 或 多年生草本 。根圆柱形或具 纺锤形 的块根。叶通常为二回三出 复叶 。单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部叶腋，有时仅顶端一朵开放，大型； 苞片 披针形 ，叶状，大小不等，宿存；花瓣5-13枚（栽培者多为重瓣），倒卵形；花盘杯状或盘状，革质或肉质，完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部。 蓇葖 成熟时沿心皮的腹缝线开裂； 种子数 颗，黑色、深褐色，光滑无毛。 一般于春夏季节开花。
芍药属植物被广泛种植为观赏植物，具有观赏性 。芍药属油用植物种籽成分丰富，具有营养及保健作用，被广泛应用于 食品加工 工业中。 据 中国 药用典籍记载， 弄岗报春苣苔 属植物是古老的药用植物，芍药（ Paeonia lactiflora ）的根和牡丹（ Paeonia × suffruticosa ）的根皮以及花朵均可作为中药材入药。
芍药属植物为常 异交 植物，在自然条件下种胚发育率仅约20%，种子产量低导致了 种群 扩繁较难。此外，人为破坏也是芍药属植物濒危的重要因素。 2011年、2013年以及2019年分别有三个芍药属植物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中。 2013，芍药属共有34种被收录于《中国生物多样性红色名录- 高等植物 卷》中。 2021年，除被列为一级保护植物植物以及未收录植物外， 白花芍药 （ Paeonia sterniana ）以及芍药属 牡丹组 （Sect. Moutan）的植物均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物 。
属名来源
芍药属的拉丁名 Paeonia 来自 古典拉丁语 词paeonia，本义即是芍药属植物。该词又来自古 希腊语 词παιωνία( paiōnía ) 。而在 希腊 神话中，芍药属植物是以Paeon命名的，Paeon是希腊 医神 阿斯克勒庇俄斯学生的名字 。
历史
历史记载
在欧洲，约在公元77年出版的《Nature History》就详细描述了芍药属植物的形态特征并记录其药用功效和使用方法；公元8世纪，芍药属植物在 英国 作为食材 调味品 使用，直至14世纪才作为园林观赏植物。此外，公元918年出版的 日本 医学专著《 本草和名 》是日本最早的记载芍药属植物的书籍。而 中国 的先辈们早在夏商周时期(公元前2070至1600年)就已出现描写 芍药 属植物的诗句，此后各朝代的文学作品也多有关于芍药属的记载，如 屈原 的《 离骚 》、宋代张峋的《洛阳花谱》等。
栽培历史
芍药属植物在中国的栽培历史久远 ，中国早在3000年前就开始种植芍药属植物了。中国人选择它作为皇宫花园的主要花卉种植 。约17世纪，美国开始栽培 芍药 属植物，而1903年成立的美国芍药协会 (APS，American Peony Society)为世界芍药属品种的整理和育种作出了巨大贡献，并逐渐成为芍药品种的权威注册机构 。19世纪初，芍药属中的草本植物类型已从 中国 和 日本 广泛引入欧洲园林，到19世纪50年代，许多美国苗圃开始向客户提供这类植物的新品种。欧洲、亚洲和北美的园丁都把芍药属牡丹（ Paeonia × suffruticosa ）视为最美丽、最值得种植的植物之一。
分类
芍药属隶属于 虎耳草目 （ Saxifragales ） 芍药科 （ Paeoniaceae ）下的一属 ，全属共36种植物，中国有11种 。本属 模式种 为：药用 弄岗报春苣苔 （ Paeonia officinalis ）。
分类变动
1735年， 瑞典 植物学家 卡尔？冯？林奈 （Garlvon Linne）建立了芍药属（ Paeonia ），该属大约包括40多个种。起初，世界上应用较广泛的几个 分类系统 都将芍药属归于 毛茛科 （ Ranunculaceae ）中，并一直沿用了200多年。直到1908年， 英国 学者worsdell以芍药属植物的 雄蕊 群 离心 发育与毛 科不同为由，首次将芍药属从毛茛科中分离出来，并独立称为 芍药科 （ Paeoniaceae ） ，但此时芍药科仍然隶属于毛茛目（Ranunculales）中 。
直到1923年，植物学者Hutchinson把它作为 毛茛科 中的一个亚科处理 ，且Corner(1940)还强调芍药属在 染色体 数目和大小上与毛茛科其它成员差异悬殊，将之从亚科提升为科，并把它转移到第伦桃目Dilleniales中，这一观点也在1988年得到学者C．ronquist的支持。
下属分类
1948年，Stern正式发表三个组的 分类系统 。但在1961年，学者Kemularia—Natadze又发表了一个五组的分类系统。但由于他不适当地强调花的颜色和心皮毛被，所以他的系统未被学界所接受。Stern的三组系统是较自然的，按照这一系统芍药属三个组中， 牡丹组 （Sect. Moutan ）为木本植物， 芍药组 （Sect. Paeonia ）与北美芍药组（Sect. Oneapia ）均为草本植物。 后来2020年，学者Zhou认为芍药属木本类型和 草本 类型的分化较为明显，因此将原 分类系统 中的 芍药组 和北美芍药组合并为一大类，并使用亚属的分类等级，即芍药亚属（subgen. Peaonia ），下设5个组。而牡丹组植物则独立为牡丹亚属（subgen. Moutan ），并下设2个组。
牡丹亚属
牡丹亚属（subgen. Moutan ）2001年版最新的《Flora of China》记载， 牡丹组 （现牡丹亚属）一共有8个物种，其中黄牡丹（ Paeonia lutea ）和紫牡丹（ Paeonia delavayi ）尚未被合并于滇牡丹（ Paeonia delavayi ），二者往往被分别作为一个独立种对待，而在2007年发表了一个芍药属新物种中原牡丹（ Paeonia cathayana ）后，牡丹组（现牡丹 亚属 ）一共9个物种。
芍药亚属
芍药亚属（subgen. Peaonia ）植物种类众多，由于存在多倍化和网状进化，在地中海地区形成众多不同的类群。 原芍药组内约29个种，其中在中国分布7个种，在亚欧大陆其它地区则分布有22个物种。原北美芍药组内则含有2个种，分别为北美芍药（ Paeonia brownii ）与加利福尼亚芍药（ Paeonia californica ）。
形态特征
根、茎和叶
根圆柱形或具 纺锤形 的块根。当年生分枝基部或茎基部具数枚鳞片。叶通常为二回三出 复叶 ，小叶片不裂而全缘或分裂、裂片常全缘。
花
单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部叶腋，有时仅顶端一朵开放，大型，直径4厘米以上； 苞片 2-6枚， 披针形 ，叶状，大小不等，宿存；萼片3-5枚，宽卵形，大小不等；花瓣5-13枚（栽培者多为重瓣），倒卵形； 雄蕊 多数， 离心 发育，花丝狭线形， 花药 黄色，纵裂；花盘杯状或盘状，革质或肉质，完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部；心皮多为2-3枚，稀4-6枚或更多，离生，有毛或无毛，向上逐渐收缩成极短的 花柱 ， 柱头 扁平，向外反卷， 胚珠 多数，沿心皮腹缝线排成2列。
果实及种子
蓇葖 成熟时沿心皮的腹缝线开裂； 种子数 颗，黑色、深褐色，光滑无毛。
分布
分布范围
芍药属主要产于分布于欧、亚大陆 温带 地区 ，个别种的分布可延伸至 寒温带 ，在欧亚大陆和 非洲 西北部和北美之间形成间断分布 。 中国 是芍药属植物的分布中心 ，在中国主要分布在西南、 西北 ，少数种类在 东北 、 华北 及 长江 两岸各省也有分布 。 芍药 属下 划分的 芍药组 （Sect.Paeonia）植物广泛分布于 欧亚大陆 和非洲西北部； 牡丹组 （Sect.Moutan）局限于 中国西南部 至中部地区；而北美芍药组（Sect.Oneapia）植物仅限于北美地区 。
生境状况
芍药属在分布区南端的种类都生长于海拔2500m以上的山地，而在北部则见于低地。 在中国，野生的 弄岗报春苣苔 属植物分布地海拔差异较大，其中芍药（ Paeonia lactiflora ）的分布海拔相对较低，多在1000m以下。在中国 东北地区 分布的草芍药（ Paeonia obovata ）海拔均低于500m，而分布在 四川省 、湖北、 河南省 的 毛叶草芍药 （ Paeonia obovata subsp. willmottiae ）居群海拔均在1000m以上。
习性
芍药属植物的一些种类虽然出现于 亚热带 ，但其环境是 温带 型的，是典型的温带属植物。 芍药属植物多为 肉质根 ，对土壤含水量较为敏感。芍药属植物大多喜冷凉气候，高温下植物生长缓慢，甚至出现早枯现象。 弄岗报春苣苔 属植物牡丹（ Paeonia × suffruticosa ）和芍药（ Paeonia lactiflora ）还属于光合能力稍低的植物，存在明显的光合日变化和季节变化。 一般于春夏季节开花。
另外，芍药属植物存在明显的上 胚轴 休眠和 下胚轴 休眠现象，在气温约15℃时开始萌生新根，而在根系长度达到3cm以上时，才能感受低温打破上胚轴休眠，若外界条件不能满足以上温度需求，其种子很难萌发。
繁殖
芍药属均为自交授粉和杂交授粉均能结实的植物，即具有自交亲和而异花 传粉 的繁育系统特征。 芍药属植物和蚂蚁之间是一种互利共生关系。芍药属植物的 花蜜 存在于花蕾外，蚂蚁采食芍药属的花蜜，同时也会保护芍药属植物，避免其他昆虫的侵害。 但也有一些芍药属植物无蜜腺，如芍药属 牡丹组 ，昆虫主要通过采集或采食花粉而进行传粉。
栽培
人工栽培
芍药属植物很少进行种子繁殖。一般通过 根状茎 繁殖。一般 草本 类型的芍药属可以采用长5-6厘米且其上至少有一个芽的根或茎进行繁殖。而灌木类型的芍药属植物一般可通过 插条 或灌木分裂繁殖。 此外，芍药属植物还可以采用 组织培养 方式进行繁殖。
栽培养护
芍药属植物一般在室外栽培，不能在室内种植，且栽培的土壤应富含有机物质，若含量低，可以腐烂的牛粪进行有机质补充。芍药属植物的适宜栽培温度一般为15-20°C 范围内，但也有一些品种可以耐受零下的低温。芍药属为喜阴喜湿植物，因此在花期最好将它们放在湿度适中、阴凉且土壤排水性良好的地方。在芍药属植物花期结束时，应移除其花朵；在而一些 草本 类型的，一般在初冬将叶子去除，减少养分的消耗。
病虫害防治
灰腐病是芍药属植物的主要病害，会在叶子和茎的下部产生斑点，受影响的植物部位变成 棕色 并变干。一般可经过特定的 杀菌剂 进行防治。此外， 普通雨燕 、草莓叶面 线虫 等是芍药属植物的主要虫害。芍药属植物的根部易被普通雨燕破坏导致植物死亡。草莓叶面线虫和Aphelencoides rizema-bosi 会损害植物的根和叶，致其叶子上出现黄斑并导致 根腐病 。一般可以使用特殊药物进行防治。
保护
类群现状
芍药属植物白花芍药（ Paeonia sterniana ）分布范围狭窄，仅见于中国西藏 波密县 周边， 种群 数量极少。通过多次走访仅发现3个居群，其中一个居群的成年植株仅三株，且未发现幼龄植株。 药用 弄岗报春苣苔 （ Paeonia officinalis ）的种群数量很大，但由于其生长范围内的 土地利用 变化，种群数量整体下降。 希腊 芍药（ Paeonia parnassica ）是希腊 特有种 ，成年个体总数不到2,500株，每个亚群不到200株。 多花芍药（ Paeonia emodi ）因其药用特性而被采集，致其分布在 巴基斯坦 和 印度 的 种群 数量大幅下降。
致危因素
芍药属植物为常 异交 植物，在自然条件下种胚发育率仅约20%，种子产量低导致了种群扩繁较难。此外，人为的破坏是导致芍药属植物濒危的重要因素。例如，部分药农采挖野生的芍药属植物出售；人为过度的开垦或放牧也导致了部分野生芍药属植物居群的消失。
保护等级
国际保护级别
2011年，希腊芍药（ Paeonia parnassica ）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为濒危（EN）级别。 2014年，药用 弄岗报春苣苔 （ Paeonia officinalis ）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）级别。 2019年， 多花芍药 （ Paeonia emodi ）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）级别。
中国保护级别
2013，芍药属共有34种被收录于《中国生物多样性红色名录- 高等植物 卷》中，其中 巢湖银屏山白牡丹 （ Paeonia × suffruticosa Andr. subsp. yinpingmudan ）被列为极危（CR）植物 。2021年，除被列为一级保护植物的 紫斑牡丹 （ Paeonia rockii ）、卵叶牡丹（ Paeonia qiui ）以及未收录的 牡丹 （ Paeonia × suffruticosa ）外， 白花芍药 （ Paeonia sterniana ）以及芍药属 牡丹组 （Sect. Moutan）的植物均被列入中国《国家重点保护野生 植物名录 》，为二级保护植物 。
保护措施
为保护芍药属的濒危品种，人们成立了很多的保护芍药属的法律法规，同时设立了保护地和 栖息地 。例如，2009年，希腊芍药（ Paeonia parnassica ）被列入栖息地指令的附件 II 和欧洲野生动物和自然栖息地保护公约（ 伯尔尼 公约）的附录 I中保护，1982年 法国 将其列入法国受保护物种法令的附录2中保护。 在世界上至少有34个植物园是 多花芍药 （ Paeonia emodi ）的异地保护地点， 药用芍药（ Paeonia officinalis ）在全球87个植物园中异地种植。
用途
园林观赏
芍药属植物被广泛种植为观赏植物，因为它们的花朵硕大艳丽，花香馥郁，具有很高的观赏性 。芍药属植物具有各种颜色的单花或双花，球形或扁平花。部分植物的花朵颜色从白色到黄色、红色和奶油色，部分带有条纹和斑点。
食用营养
芍药属油用植物种籽成分丰富，其提取物中包含多种组分，籽油中以 亚麻酸 、 油酸 以及 亚油酸 等有益健康的 多不饱和脂肪酸 是其优势成分，具有营养及保健作用。此外，籽油中还含有独特的 皂苷 、酚、 多糖 等重要的活性成分，已被广泛应用于 食品加工 工业中。
医学药用
弄岗报春苣苔 属植物是古老的药用植物，芍药（ Paeonia lactiflora ）的根和 牡丹 （ Paeonia × suffruticosa ）的根皮以及花朵均可作为中药材入药。据《 中华本草 》（蒙药卷）以及《中华本草》记载， 芍药 的根味酸、苦，性微寒，具有清血热、祛淤血等作用，可用于治疗淤血性疼痛、闭经等病症。牡丹的根皮味苦、辛，性微寒，具有活血散 等作用，可用于治疗发斑、 肿疮毒等病症；其花味苦、淡，性平，具有活血调经等作用，可用于治疗妇女 月经失调 、经行腹痛等病症。
代表物种
芍药
芍药 （ 学名 ： Paeonia lactiflora ），又名 将离 、含巴高、殿春、 赤药 等，为一种 多年生草本 。根粗壮，茎高40-70厘米，无毛。小叶狭卵形，椭圆形或 披针形 ，顶端渐尖，基部楔形或偏斜，边缘具白色骨质细齿，两面无毛，背面沿 叶脉 疏生短柔毛。花数朵，生茎顶和叶腋，有时仅顶端一朵开放；白色的花瓣倒卵形，有时基部具深紫色斑块。 蓇葖 顶端具喙。花期5-6月；果期8月。芍药分布于中国、 朝鲜 、 日本 、蒙古等国。在中国分布于 东北 、 华北 等地区。分布于海拔1000-2300米的山坡草地上。
草芍药
草芍药 （ 学名 ： Paeonia obovata ），又名 山芍药 、 野芍药 等，为一种 多年生草本 。根粗壮，长圆柱形。茎高30-70厘米，无毛。顶生小叶倒卵形或宽椭圆形，全缘，表面深绿色，背面淡绿色，无毛或沿 叶脉 疏生柔毛。单花顶生，花瓣白色、红色、紫红色，倒卵形；花丝淡红色， 花药 长圆形。 蓇葖 卵圆形，成熟时果皮反卷呈红色。花期5-6月中旬；果期9月。草芍药分布于中国、 朝鲜 、 日本 等国，在中国分布于 四川省 东部、 湖南省 南部等地区，生于海拔800-2600米的山坡草地及林缘。
相关研究
中国学者宋焕芝等人于2011年归纳分析了芍药属植物种子休眠的原因及其萌发特性，就种皮机械阻碍、内源抑制物质影响、胚未完全成熟等方面进行了阐述，介绍了常见的破眠技术有机械破皮、变温处理等物理方法以及 化学 试剂处理等化学方法，为找出更加科学有效的方法提供了理论支撑。
文化
芍药属植物的花卉深受中国人的喜爱，被称为“ 牡丹 ”或“花中首相” 。而 弄岗报春苣苔 属植物芍药（ Paeonia lactiflora ）和 牡丹 （ Paeonia × suffruticosa ）的花朵形象也成为了一个重要的美学和文化符号出现在绘画、瓷器、 版画 、纺织品以及诗歌中。芍药属植物芍药与牡丹传入 日本 之后，很快作为华丽、典雅的象征被人们广泛接受 。此外，芍药属植物于1957年被指定为美国 印第安纳州 的州花。