苔藓虫( 苔藓动物门 ),又称 苔藓动物 、 外肛动物 以及“群虫” ,是 动物界 下的—门真 体腔 无脊椎动物,其动物体不分节,没有呼吸、循环、排泄系统 。已知的苔藓虫化石种记录达15000种,被分为 裸唇纲 、 被唇纲 和 窄唇纲 3个纲,下有11个目363科2230属20584种 ,而截止到2023年,在《 中国生物物种名录 》中列出了中国苔藓动物下分有1纲1目26科58属197种 。
苔藓虫是一类水生滤食性生物,除单苔虫属( Monobryozoon )单个生活外,其余均为群体生活;典型个体大小0.5mm ;群体呈扇状、枝状或层状等附着于于 基岩 、岩屑、海藻等物体之上,多数群体在1~10cm大小,有些群体可达1m之大 。苔藓虫除少数栖息在淡水(如 被唇纲 均淡水生)或半咸水水域外,绝大多数都生活在海洋中,但根据中国东海的资料, 苔藓动物 在水深40~100m范围内数量最多 。
苔藓虫是一种具有较高价值的门类,它作为一种较为古老和保存化石较多的生物,对人们研究 奥陶纪 时期的 地球 海洋生物以及对于了解 动物界 门类起源都具有一定的科研价值,而且 药理学 研究表明苔藓虫,如多室草苔虫( Bugula neritina )是提取抗癌药物“苔鲜虫素”的重要原材料,在医学领域具有较高的价值 。其次苔藓虫具有一定的生物 吸附 作用,对水体的净化有一定积极作用 ,但同时因为苔藓虫常被覆生长或以其他方式同着生长于养殖网笼、经济贝类的壳表等处,造成养殖网笼网孔堵塞等问题,给 水产养殖 业造成危害,常被归为海洋污损生物的类群 。
命名
苔藓植物 虫( 苔藓动物门 ),又称 苔藓动物 ,因某些群体形如苔藓而得名, 食虫类 “Bryozoa”在 拉丁语 中意为“形似苔藓的动物”;又因 肛门 开口于 触手冠 之外,而有 外肛动物 (Ectoprocta)之称 ,同时因为它们总是营群体生活,所以又被叫做“群虫” 。
起源
关于苔藓动物的起源目前所知甚少。基于形态以及体制结构特征,多数学者认为它起源于类似于 帚虫 ( 帚虫动物门 )的祖先,或与帚虫享有较近的共同祖先。基于其个体发生,通常的观点是它起源于类似于担轮 美国白灯蛾 的原始祖先。另外,学者麦基(Mackey)等推测 苔藓动物 和其它 触手冠 动物( 触手冠 )可能起源于类似 星虫动物门 的祖先 。后随着 分子生物学 和形态学证据表明,截止到2010年,更多学者研究发现苔藓动物属 原口动物 ( Protostomia ) ,而且,它与 腕足动物门 ( Brachiopoda )、帚形动物( 帚虫动物门 )之间没有直接的亲缘关系。苔藓动物可能起源于一种叫原 内肛动物门 的生物,但它们的目一级分类单元之间的 系统发育 关系目前尚未形成共识 。
演化
早前在晚寒武世 地层 中曾多次发现过类似苔藓虫的化石,但经确证,截止到2020年最早的苔藓虫化石发现 于中国 奥陶纪 早期 特马 豆克晚期的地层中,构成 苔藓动物门 基本分类框架的 窄唇纲 (Stenolaemata)和 裸唇纲 ,其中 窄唇纲 包括 变口目 (Trepostomata)、隐口目(Cryptostomata)、泡 孔目 (Cystoporata)和管孔目(即: 环口目 ( 圆口纲 )), 裸唇纲 包括唇口目(Cheilostomata)和 栉口目 (Ctenostomatida))也都是在奥陶纪时期逐步形成的 。
但2021年10月, 西北大学 早期生命研究团队人员,在中国 镇巴县 小洋镇 小洋剖面灯影组西蒿坪段的碎屑 大理石 中,发现了几个毫米级的微体化石。经课题组前期研究,联合 澳大利亚 麦考瑞大学教授、 西北大学 兼职教授格伦·布洛克,并与中科院南京地质古生物研究所、 伦敦自然史博物馆 、瑞典自然历史博物馆等国内外学者合作研究,认为这些微体化石代表 地球 已知最早的 苔藓动物 (苔藓虫)化石 。这项研究将 苔藓 动物门 的地质历史从 奥陶纪 前推到寒武纪大爆发早期,将苔藓动物的地质历史前推至少5000万年 。但目前研究表明苔藓虫在 古生代 主要具有四个重要的演化时期 。
奥陶纪
奥陶纪是苔藓虫的首次繁盛期,出现 栉口目 、 变口目 、泡孔目、隐口目、 环口目 等。变口目出现于特马豆克期Tr2时间段,在弗洛期和大坪期,多样性较低,但从达瑞威尔期开始,经桑比期至凯迪期,多样性不断增高,并出现辐射。隐口目(特别是" 双叶 类隐口目苔虫")也经历了与 变口目 相类似的发展过程,但它首次出现的时间要相对略迟于变口目。这两个目在整个 奥陶纪 青苔 动物群中一直占据主导地位 。
泥盆纪—石炭纪
泥盆纪 — 石炭纪 是苔藓虫的第二个繁盛期,以隐口目占优势,窗孔目(Fenestrata)开始逐渐增多 。
二叠纪
第三个繁盛期为二叠纪。二叠纪苔藓虫外肛 亚门 的泡孔目、 变口目 、隐口目继承石炭纪的特点并进一步发展,尤其到早二叠世晚期更为繁盛,而且隐口目占绝对优势。二叠纪末的生物大灭绝导致苔藓虫发生重大变化,使曾经的优势类群变口目、隐口目以及窗格目逐渐灭绝,而 管口水蚤目 和唇口目开始发生多样化并成为优势类群。 环口目 在 石炭纪 —二叠纪时期一度衰退,但在 侏罗纪 — 白垩纪 又达到极盛,成为统治性的 苔藓植物 虫类,唇口目开始出现并也得到了大量的发展 。
新生代
苔藓虫的第四个繁盛期是直到现代的 新生代 ,这一时期唇口目极其发展,繁盛度超过了环口目,成为苔藓虫类中 生物多样性 最丰富、发展最高级的一个目,在现代海洋里占据着统治地位 。
分类
分类演化
20世纪以前
青苔 虫因其形态类似苔藓而曾被误认为植物。自1830年以后,学者陶木森(Thompson)和爱伦(Ehrenberg)肯定这是一类动物之后,1890年,学者 乌尔里希 ( Ulrich )开始使用显微的内部构造进行观察之前, 从事苔藓虫研究工作的专家、学者们往往只是根据外形鉴定属种,谬误很多 。
苔藓虫在 动物界 ( Metazoa ) 中的分类位置曾争论很久,长期未得到解决。早期的研究者认为,它或属 蠕形动物门 ,或拟 软体动物门 , 刺胞动物门 ( Cnidaria )乃至 原索动物 等,但现在大多数学者认为它们应该是一个独立的门,这时期也将 内肛动物门 ( Entoprocta )与 苔藓动物门 ( 苔藓动物 )都包括于 苔藓动物门 之内。后来鉴于苔藓动物在体型结构和个体发育中兼具 原口动物 和 后口动物 的双重特征,不同研究者的观点也不尽相同,但一般认为它是介于原口动物和后口动物之间的一个过渡类群 。
20世纪
20世纪90年代以来,分子系统学的研究结果使上述分歧有了定论。1995年, 美国 遗传学家侯兰曲(Kenneth Halanych)等以 刺胞动物门 为外类群对 七鳃鳗科 (Petromyzonidae)、 文昌鱼 (Branchiostoma)、 海胆 ( Echinoidea )等后口动物, 节肢动物门 (Arthropoda)、 环节动物门 (Annelida)、 软体动物门 等 原口动物 以及 苔藓动物 、 腕足动物 和 帚虫 等 触手冠 动物( lophophorate )的少数代表种类18S rDNA的全部或部分序列进行了分析,构建了 系统发生树 ,结果表明触手冠动物和环节动物、软体动物等构成一个单种系群(帚虫和腕足动物的无 类先聚在一起,再和有铰类聚类),它们和 苔藓植物 动物的不同类群有着较远的亲缘关系,从而确定了苔藓动物归属于 原口动物 ,此结论也受到广泛支持 。
同时学者发现 内肛动物门 ( Entoprocta )不具体腔结构,被归于 无体腔动物 这一大的分类界元内,单独列为 内肛动物门 。但后来1997年,学者 尼尔森 (Nielsen)对内肛动物、 苔藓动物门 、 扁形动物门 和 纽虫 的 美国白灯蛾 以及成年体的各种 性状 进行了仔细分析后,认为它们之间存在着确定的关系,外肛动物可能起源于似内肛动物的祖先 。学者 麦基 (Mackey)等的18S rRNA研究结果表明:2种 内肛动物 :贝氏巴伦虫(Barentsia benederi)和下垂柄萼虫(Pedicellina cermua)与其它类群( 双腔贝 、 帚虫 、某些 软体动物门 和 环节动物门 )先构成一个单种系群,之后才和外肛动物等聚在一起 。但格里蒂(Giribet)等的分子数据分析却发现上述 内肛动物门 和 苔藓动物门 的被唇类匍匐羽苔虫(Plumatella repens)最先聚在一起,成为一个小的支系。可见, 苔藓动物 可能是多种系发生的,其中的一个类群—— 被唇纲 和 内肛动物 间有较近的亲缘关系 。
21世纪
2000年后,学者阿杜特(Adoutte)等在前期研究的基础上,对 动物界 基于18S rDNA和形态学、 胚胎学 证据的系统发生作了评述,苔藓动物可能是多种系发生的,它们和 腕足动物 、 帚虫动物门 、 环节动物门 、 软体动物门 、 星虫动物门 、虫动物、 须腕动物科 等构成一个单种系群—— 轮形动物 ( Trochozoa ),而轮形动物、 棘头动物门 、 扁形动物门 、颚胃动物、 腹毛 动物、有环动物( 环口动物门 )等一起构成另一个单种系群—— 扁盘动物门 ( Platyzoa ),它们共同组成 原口动物 中的一大支系—— 冠轮动物 (Lophotrochozoans) 。
中国分类研究
中国的 苔藓 虫研究起步较晚,在20世纪50年代初才得到一些古生物工作者的关注,该时期发现的苔藓虫化石见于 奥陶纪 — 二叠纪 的 海相沉积 中,在地理上自 东北地区 至西南、自 华北 至华南均有分布 。
到1978年,中国古生物研究者刘锡兴于对 苔藓动物 特征细致的形态描述为这一类群 分类学 研究的开展奠定了基础,他们在20世纪50年代全国海洋普查及其他综合性调查所获得的丰富馆藏标本基础上,持续地在中国海域广泛采集苔藓动物样品,陆续报道了中国各海域的种类包括多个新属、新种 ,其中 华南地区 是中国 泥盆纪 苔藓虫研究较多的地区之一,尤以 广西壮族自治区 地区研究更为深入 。
进入21世纪,2001年,刘锡兴等出版的专著《中国海洋污损苔虫 生物学 》总结了中国海域的污损苔虫分类学与 生态学 研究进展,记述了2纲3目48科87属190种,包括1新属和37新种,为读者提供了全面系统的中国海洋污损苔虫分类学、生物学及生态学资料。随后几年刘会莲等陆续报道了中国南黄海等多个海域 苔藓动物 的最新 分类学 研究成果,发表了多个新属、新种。随着分子生物学技术的发展,苔藓动物的分子系统发生研究也逐渐进行,中国苔藓动物 分类学 研究人员对唇口目和管口目的部分类群进行了 线粒体基因组 测序,厘清了 苔藓动物门 内部的系统发生关系,揭示了隐存种的存在。2008年,刘锡兴和刘会莲列出了中国海域苔藓动物计77科173属568种 。
下级分类
截止到2023年,已知的 苔藓植物 虫化石种记录达15000种,被分为 裸唇纲 (Gymnolaemata)、 被唇纲 (Phylactolaemata)和 窄唇纲 (Stenolaemata)3个纲,下有11个目363科2230属20584种 ,其中 裸唇纲 下有2个目203科1214属9761种, 被唇纲 下有2个目7科16属77种, 窄唇纲 下有7个目153科1000属10746种 。在中国截止到2023年,《 中国生物物种名录 》中列出了 苔藓动物门 下分有1纲1目26科58属197种 。
形态特征
苔藓虫个体很小,属微 古生物学 研究的范畴,需要制作 切面 在 显微镜 下观察 ,普通人眼见到的是群体 。
苔藓虫群体
苔藓虫群体形状多种多样,有球形、半球形、圆锥形、 扇形 、网状、树枝状、树丛状、 薄片 状、薄层状、蔓生状、 葡萄 状、 珊瑚 状等等 ,多数群体在1~ 10cm 大小,有些群体可达1m之大 。同一群体类型(如分枝状群体)可以平行出现在不同的种、属,甚至科、目中,因此群体形状在苔虫种类鉴别中参考价值不大,但也有的科属群体形状比较固定(如网孔虫 Retepora 都星 网状),因而具有一定的参考价值 。
所有的苔藓虫都是由许多个体组成的群体,所以也叫群虫。群体的骨骼部分称硬体,多为 钙质 ,或为 甲壳质 ,可保存化石,也有极少数没有硬体。硬体由许多个体分泌的虫室组成,虫室紧密排列,或在其间充满着泡沫状组织或许多叫做间隙孔的小管,间隙孔横断面大多呈 多边形 ,内部也有横板。虫室之间或虫室与间隙之间的体壁上常有中空或实心的黑色小管,称为刺孔 。
苔藓虫个体
个虫(zooid)是苔藓虫的结构单元 ,每一个虫包括两部分:虫体和虫室。 虫体是个虫的有生命部分,全是软体。虫室是个虫的骨骼部分,由虫体分泌而成,包在虫体的外围。虫体构造大致相仿;而虫室形状和构造各类差别很大 。
在 苔藓动物 中,普遍存在一种多形现象,即除了正常个体外,还有许多 变态 个体,这些变态个体是由正常个体因执行不同功能而变态形成的。正常个体具有固有的体壁, 体腔 内有 触手冠 、消化管、肌肉、神经、生殖巢等,人们把这种完整的个体叫做自活个虫(autozooids),它们的外骨胳叫做自活虫室,分别简称为个虫和虫室,这也是我们通常所说的个虫和虫室。但由于执行特殊功能而变态的个虫叫做异形个虫,它们的外骨胳叫做异形虫室。 幽灵螳螂 虫室的类别很多,它们的形态、大小和分布规律在各类苔虫中差别较大,大体上可分为三类:付虫室(nanozooecia)、空虫室(kenozooecia)和再生虫室(rezooecia) 。
虫体
多呈瓶形,一般大小不超过1mm,口和 肛门 接近,在虫体顶端。口被一个圆形(海产)或马蹄形(淡水产)的基盘所包围,盘缘有一圈中空的 触手 ,触手上面密生纤毛,名 触手冠 。消化管呈U 字形 ,有食道、胃、肠。胃壁下面有胃绪(含肌纤维)和体壁相连。使 触手 缩进的是缩肌。 雌雄同体 或 雌雄异体 。雌雄同体的个虫在胃绪的中央部分有精巢,丛生呈 葡萄 状; 卵巢 由 体腔 上皮发生附于体壁上。雌雄异体的个虫,卵子贮藏于卵胞或卵囊中 。
虫室
呈管、瓶、梨形等,直径小于1mm,形态多变化。虫室的壁名体壁,由 角质 、 钙质 或 甲壳质 组成,最外面的是角质层,内为表层。室口有各种形态的口盖,而环口类苔虫无口盖只有端膜保护。室口外周有些有口围,高低不一,有一部分苔虫前壁未钙化,呈膜状,名前膜,下面有孔名膜下孔,孔周围钙化部分名裸壁,延伸到前膜下面的名隐壁。卵胞在唇口 类中 很发达,在环口类中由正常个体 变态 而成。鸟头体是一种异体虫室,在虫室之间或虫室上面,有的很像鸟头状,但多数不像鸟头。 振鞭体 在构造上与鸟头体 同源 ,其颚骨变成长鞭状名振鞭, 常在 虫室背面 。
分布栖息
分布范围
苔藓虫分布和繁盛于 热带 和 亚热带 浅海 ,全部为水生,多数种海生,少数种生活于淡水,甚至在 北冰洋 的浮冰上形成群体 ,其中以西 太平洋 最为丰富 。而在中国苔藓虫化石地理分布广泛,绝大部分分布在古生界 ,现生海产苔藓虫主要分布在胶州湾、 浙江省 浅海海底;淡水产的苔藓虫在 苏州市 、 南京 、 深圳市 淡水水体中均有发现 。
栖息环境
苔藓虫在海洋中栖息广泛,多营底栖固着生活 ,仅少数种属生活于江、河、湖泊等淡水环境,从 潮间带 到水深6000米的深海,从比较寒冷的地区到 热带 海洋都有它们的 栖息地 ,广泛栖息于各类 沉积岩 中,尤其薄层 大理石 中较常发育和富集,常与珊瑚、腕足、 有孔虫 、 海百合纲 等化石共生 ,同时根据中国 东海 的资料,苔藓动物在水深40~100m范围内数量最多 。
苔藓虫成虫营群体固着生活,幼虫营浮游生活,现代和古代的苔藓虫一般都附着或固着在各种地形的坚硬石质海底、滚动的卵石或死亡后的动物壳体等坚硬的附着基上生活,少数种类能自由生活,如顶窦科(Conescharellinidae)的种类常自由生活于泥沙质海底 。各类苔藓动物对附着基都有一定的选择性,如膜孔苔虫选择大型的海藻和粗糙的贝壳。许多唇口目苔藓虫可改变群体生长方式,由被覆生长方式改变为被覆一直立生长方式,从而改变群体形状以适应附着基表面物理特性的变化 。
生长习性
适应性
苔藓虫能适应各种温度和深度,从温暖海洋到两极 海中 都能生存,但大多数 苔藓动物 繁盛于盐度正常、清澈、温暖的浅海中,以深度25~60m的浅海最为适宜。同时苔藓虫对海水盐度的适应性比 珊瑚 、 棘皮动物 要广些,但海生苔藓虫也只有少数可适应盐度低于20%的水域 。
食性
苔藓虫是一类 水生 滤食性生物 ,依靠 触手 纤毛的摆动,使 水和 悬浮有机颗粒进入口中。它们也能 捕食 一些相对较大的浮游植物或 浮游动物 ,只要食物的大小合适,都能够进入其口中 。
群营生活
苔藓虫除单苔虫属( Monobryozoon )单个生活外,其他苔虫均由若干个虫组成群体,固着生活。群体大致可分为直立型和被覆型两类。前者常以匍匐根或基板附于他物上,形状多样,如常见的多室草苔虫( Bugula neritina ),人们不经处就能把虫群体和其附着基分开;后者以虫室背壁部分或全部附于他物上,仅在平面空间发展,单层或多层平铺,不经处理无法将苔虫群体与其附着基分开,如常见的独角裂孔苔虫( Schizoporella unicornis ) 。
再生习性
苔藓虫具有再生能力。群体上的个体会因机械损伤或其他原因而死亡,但在虫室的同一地方会因其机体的破坏生成“ 褐色 体”(初虫)。虫室口部此时会被 灰质 掩盖,经过一段时周以后在其内部会产生新的幼芽,从而为新的机体奠定了基础。此时褐色体起营养卵黄的作用 。
其他习性
苔藓虫结构极其简单,负责 捕食 的苔藓虫被称为自个虫或营养个虫;负责防御的被称为鸟头体,形似鸟头,利用 鸟喙 状的突起来抵挡其他无脊椎动物的攻击;负责清洁的被称为 振鞭体 ,有特殊的 刚毛 状 氧化镁 ,有节律地摆动以形成水流;负责生殖的苔藓虫被称为生殖个虫,它们可以变大,成为 美国白灯蛾 的育婴室;最后,还有胶个虫,是负责将群体固着于基质 。
生长繁殖
内部结构
由于苔藓虫的固着生活形态,内部结构十分简化。它们没有血液系统和排泄器官,也没有特殊的呼吸器官, 气体交换 通过整个体表来完成,但 触手冠 具感觉和呼吸功能, 神经系统 简单,只有1个 脑神经 节,位于 肛门 和口之间 。食物穿过U形的消化管,而未消化的残渣则从肛门排出体外,肛门位于外骨骼上部接近口的位置。因为结构极其简单,在有些种类中,群体中的不同个体具有不同的功能。如负责 捕食 的自个虫或营养个虫;负责防御的鸟头体;负责清洁的 振鞭体 ;负责生殖的生殖个虫等 。
繁殖方式
苔藓虫既能进行 有性生殖 (包括一个浮游生活的 美国白灯蛾 阶段),又能进行无性生殖(出芽) 。
几乎所有的 苔藓动物 都是 雌雄同体 。在每一个个体中,一般是在 体腔 侧壁的上部发育着卵子,而在体腔的下部或索肌中发育着精子。性产物成熟后在体腔中游动,精子可通过体壁上一个特殊的管或孔逸出,卵子留在体腔中,等待另一个个体的精子 受精卵 。 受精卵 初期是在母体体腔中或在卵胞中发育的 。幼虫呈梨形,颇似担轮幼虫 ,幼虫在卵胞内发育成熟以后,身披纤毛,游入水中。幼虫在水中游动一个时期以后,就定居下来。此后发生的强烈 变态 过程中, 美国白灯蛾 完全分裂,此时形成的无形“ 褐色 体”(初虫)为群体的第一个个体奠定了基础 ,再由次个虫出芽形成新个体,慢慢发育为整个群体 。
裸唇纲 中海栖 苔藓动物 群体的第 一个个体和原始虫室呈管形,名谓祖虫室。祖虫室以其宽而扁的基部与物体相连,这个基部称为 原虫 室。在以后开始的分芽过程中,祖虫室壁的外表层和中表层部分开始起作用,幼芽借隔板与母虫室分开,并借助于连接孔与它保持连系,前后经过多次分芽形成一个由多个体构成的群体。幼芽的头几个世代的发育、排列和形状,如祖虫室和原虫室的形状和大小一样,对不同的目来讲是不同的,分的初期和后期决定着群体形状的发展。但护唇纲中淡水苔藓动物的分芽情况与此不同 。
主要用途
科学研究
苔藓动物 的 钙质 骨骼相当坚固,其化石在 地层 对比分析中有一定价值 。尤其是在中国 奥陶纪 至 三叠纪 海相地层中均发现有苔藓虫化石,这对人们研究奥陶纪时期的 地球 海洋生物以及对于了解 动物界 门类起源都具有一定的价值 。
医学药用
苔鲜虫素是1982年从海洋苔藓动物中分离发现的抗肿瘤活性成分,属 大环 内醋化合物,而某些苔藓虫,如多室草苔虫( Bugula neritina )就是提取抗癌药物“苔鲜虫素”的重要原材料,是具有开发前景的海洋药物资源之一。除此以外已经发现的苔藓虫素有19个以上,其中苔醒虫素1已进入II期 临床试验 阶段, 药理学 研究表明,该化合物具有良好的抗肿瘤活性,对P 388 白血病 细胞 的IC 50 为0.89ug/ml 。
工业原料
苔藓动物 中的某些 栉口目 苔藓虫,即生活于 大西洋 海底 种群 密度很高的孤球苔虫( Monobryozoon )的成员的提取物可成为防附试剂的主要材料,用这种提取物配制成的涂料可阻止附着生物附着在人工水下设施上 。
生物保护
苔藓虫喜欢在较清洁、富含 藻类 、溶解氧充足的水体中生活,具有一定的生物 吸附 作用,并吞食水中微型生物和有机杂质,对水体的净化有一定积极作用 ,同时许多 苔藓动物 参与沿岸水域人工鱼礁礁体附着生物群落的重要组成,这些物种种群因参与人工鱼礁的育鱼机制,成为对人类经济活动有利的海洋生物 。
危害
苔藓动物 中生活在潮间带和潮下带的某些种类是污损生物群落的主要组成之一,它们附着在船底、浮标、 电缆 等下水设施上,甚至有些种类的苔藓虫常被覆生长或以其他方式同着生长于养殖网笼、经济贝类的壳表等处,造成养殖网笼网孔堵塞、与笼内养殖动物争食夺饵,影响采苗和养殖生产,给 水产养殖 业造成危害 。
如多室草苔虫是一种世界性的海洋污损生物。通过学者调查发现,此类苔藓虫已成为 深圳市 和 香港特别行政区 在冬春季的优势污损生物,尤其是深圳大鹏湾附近海域,苔藓虫污损尤为严重,已对附近海产养殖业造成了巨大的负面影响。同时,苔鲜虫在中国从山东半岛北岸直至 海南岛 榆林港及 南海诸岛 等地均有分布,也是研究比较广泛的污损生物物种 。
下级类群
裸唇纲(Gymnolaemata)
裸唇纲 是苔鲜 动物门 中最大的纲,因其个虫虫体口部无褶状构造(口上突起)掩盖而得名 。此纲又分为 栉口目 (Ctenostomatida)和唇口目(Cheilostomata),其中唇口目出现于晚侏罗世或早白垩世,它们在 新生代 不断分化,并构成当今 苔藓动物 的主体 。
本纲动物绝大多数海生,形态微小,形成群体营固着生活。其绝大多数群体属于被覆型,由连成一片的个虫直接附着在各种基质上。有些群体借特殊附着机构附着在各种基质上,或与 水螅 、海藻等从生在一起,如某些粗胞苔虫(Scrupocellaria scabra)、草苔虫(Bugula)。有些种类群体基部有空个虫构成的柄,借以插人泥沙中生活。有些种类整个群体虽趋于钙化,但群体基部有膜质的空个虫,借以固定于泥沙中。
本纲动物外形很像 苔藓植物 ,又与 水螅虫纲 的水 型群体有相似之处,唯其构造较为复杂每个虫的主体都被包在1个虫房中虫房或为角质,或为石灰质,各虫房均有特殊的壁与邻房隔开,互不相通。虫房之下还有1个小室称卵室,是孵化的地方。个虫前端能够翻出或缩进虫房的部分叫翻吻。翻吻顶端有1个突起,称 触手 冠 。触手冠呈圆形,上面着生很多触手,触手在基部相连,沿圆形触手冠基盘排成单列,当其伸展时形成触手钟,用以捕获食物。口位于触手冠中央,无口上突起。触手上纤毛摆动,可收集食物人口 。有些种类群体的个虫中,还有分化现象。如鸟头草苔虫(Bugula avicularia),除正常具有触手冠的个虫外,还有鸟头体状似鸟头,二颚能开闭,可驱除附着在身体上面的小动物,这是群体的 多态现象 。再如棘苔虫(Scrupocellaria),有鞭状的 振鞭体 摆动时也可清除体外异物 。
被唇纲(Phylactolaemata)
被唇纲全部营淡水生活,个虫 触手冠 呈马蹄状,体壁具肌肉,口上常有唇状口盖,虫室圆柱形, 甲壳质 或胶质,群体个虫间无多态现象。此纲无可靠的化石记录 。
窄唇纲(Stenolaemata)
窄唇纲 分为 环口目 ( 圆口纲 )[即管孔目(Tubuliporata)]、 变口目 (Trepostomata)、胞孔目(Cystoporata)、隐口目(Cryptostomata)和窗孔目(Fenestrata)等。除 内肛动物门 中的细糊萼虫(Urnatella 小猪笼草 )可能为现存的变口目动物外,一般认为后四个目皆为化石类群 。
窄唇纲全部为海生,个虫 触手冠 环型,无口盖,虫室圆柱形,具 钙质 骨骼,群体常多态,生殖个虫较大,它们在早 古生代 快速辐射,为构成古生代生物礁和 大理石 的主要成员之一,占据着相当于现代 珊瑚虫 的生态位置。一般认为, 二叠纪 末的生物大灭绝事件中, 窄唇纲 中的 苔藓动物 除环口目外的其余支系均遭灭顶之灾。但1999年以来已相继在中国西藏的 三叠纪 、 侏罗纪 和 白垩纪 地层中发现了少数 变口目 、胞孔目和窗孔目的代表 。
类群对比
苔藓动物 可能是多种系发生的,它们和 腕足动物门 、 帚虫动物门 、 植物病原线虫 动物等有相似的关系 。
代表物种
苔藓动物中常见的有鸟头草苔虫、卵圆血苔虫、总合草苔虫、 柯姓 胞孔苔虫等 。
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西北大学 早期生命研究团队 张志飞 教授指导博士生张志亮,在中国 镇巴县 小洋镇 小洋剖面灯影组西蒿坪段的碎屑 大理石 中,通过 酸蚀 处理方法发现了几个毫米级的微体化石。经课题组前期研究,联合各学者以及国内外学者合作研究,认为这些微体化石代表 地球 已知最早的 苔藓动物 (苔藓虫)化石。2021年10月27日,研究成果以长文形式发表于《自然》 。
浙江衢州市发现了苔藓虫
2023年7月,中国 衢江区 莲花镇 的一位农场主在自家水塘里发现了几块 褐色 的半透明胶质状物体,表层布满“花纹”,且伴有浓浓腥味儿。随后记者和 衢江区 农业农村局的水产专家一起来到位于莲花镇 涧峰村 的农场,经水产站的工作人员观察和比对,推测该不明物体是苔藓虫,是一种远古生物,距今4.8亿年左右。但关于它们为什么会在 衢江 这处水塘出现,工作人员表示他们还需要进一步研究和探讨 。