约翰·梅纳德·史密斯

演化博弈论之父

约翰·梅纳德·史密斯(1920年1月6日-2004年4月19日), 英国 理论和数学进化生物学家、遗传学家, 被誉为“进化博弈理论之父”。他原为二战时期的航空工程师,后在著名生物学家J.B.S.哈尔丁的指导下获得 遗传学 学位。史密斯与乔治·R·普莱斯共同将 博弈论 应用于进化,并研究性别进化和 信号理论 等问题。他的著作既具有科学性,又面向大众。

人物生平

约翰·梅纳德·史密斯于1920年出生于英国伦敦的一个医生家庭,童年时期就对博物学产生了浓厚兴趣。

1938年,年轻的梅纳德·史密斯毕业于 英国 著名私立男校—— 伊顿公学 ,在就读期间,他受到英国科学家 J. B. S. 霍尔丹 的著作的影响,沉迷于 查尔斯·达尔文 生物演化理论和数学的学习。但毕业后,命运并没有让他直接走上生物学研究的道路。

1939年, 第二次世界大战 爆发,梅纳德·史密斯积极参加志愿兵役,但由于视力原因而屡遭拒绝。于是,他决定在 剑桥大学三一学院 攻读工程学专业并于1941年获得了工程学学位。出乎意料的是, 工程技术 ,特别是 应用数学 的系统训练对他日后生物学的研究产生了深远的影响。

1942年到1947年间,他投身于军事飞机设计。但最终,飞机的噪音让他失去了原有的兴趣。梅纳德·史密斯旋即转入 伦敦大学学院 (UCL)学习 动物界 ( 动物学 ),并师从 遗传学 大师 J. B. S. 霍尔丹 致力于研究 果蝇 的遗传问题,实现了职业生涯的重大转变。

从1958年毕业到1965年,梅纳德·史密斯一直担任伦敦大学学院的动物学讲师,期间他主办了果蝇实验室并致力于实验遗传学的研究。

1965年,梅纳德·史密斯和许多志士仁人一起创建了英国 苏赛克斯大学 (University of Sussex),并开始担任该校生物科学学院院长一职,从此他开始转向对生物学理论问题的思考,特别致力于对生物演化理论和 群体遗传学 的研究。1973年,他和乔治·普瑞斯一起在著名的《 自然 》杂志上发表题为《动物冲突的逻辑》一文,这篇开创性的论文从 博弈论 的角度阐释了为什么本质上是自私的个体能够和平共处甚至相互合作,并用数学严格刻画了演化稳定策略 (Evolutionarily Stable Strategy,ESS)这一基础性的概念,还通过 计算机模拟 进行实证分析。1982年,梅纳德·史密斯系统地整理并论述了该领域的研究成果并出版了著作《 演化与博弈论 》(Evolution and the Theory of Games),奠定了 演化博弈论 的理论基础,于是他被公认为演化博弈论之父。

1985年退休后,著作等身的梅纳德·史密斯仍作为荣誉教授从事研究工作,并发表了一百多篇论文。

2003年,梅纳德·史密斯出版了他最后一本著作——《动物信号发射》( 动物界 Signals,与大卫·哈珀尔合著),为其学术生涯画上了一个圆满的句号。

2004年4月19日,梅纳德·史密斯在他的书桌前 然长逝。

研究贡献

在梅纳德·史密斯一生的学术研究中,其最突出的贡献正是在于将 博弈论 的分析方法引入到生物演化过程中的竞争行为和选择问题,并分析了群体行为变化的 动力学 机制。梅纳德·史密斯认为,可以把 演化博弈论 视作演化生物学中 最优化 理论的推广。 最优化 理论解释了个体具备何种特性才能使其 适应度 达到最大,这一理论适合解释频率独立的选择行为,即个体适应度只依赖于“自然环境”的选择过程。演化博弈论则专门用来分析频率依赖的选择行为,即个体适应不仅依赖于它们所处的自然环境,同时也依赖于它们所处的“社会环境”,因此, 种群 中特定表型的适应度依赖于它们在群体中的频率分布。

若将生物的基因表型视为它们所实施的博弈策略,并假设这一策略可以遗传获得但不能主动选择,那么生物获得的适应度不仅依赖于自己的策略,并且在更大程度上依赖于对手的行为。当采取特定策略带来的 适应度 超过群体平均水平时,种群中采取该策略生物的频率及其适应度将上升,这一 自然选择 过程可用复制动态 方程 来描述。那么种群何时才能达到一个相对稳定的状态呢?梅纳德·史密斯原创性地提出了演化稳定策略这一精妙概念回答了上述问题。演化稳定策略描述了生物 种群 在自然选择下保持稳定的必要条件:即如果整个种群的每一个成员都采取这个策略,那么在自然选择的影响力下,不存在一个具有突变特征的策略能够侵犯这个种群。换言之,在环境的一次大变动后,种群内可能出现一个短暂的演化上的不稳定阶段,甚至出现较大的波动,但ESS一旦确立,整个种群就会趋于稳定,此时偏离 ESS的行动就要受到 自然选择 的惩罚。从 博弈论 的角度讲,ESS是对 纳什均衡 的特有精炼而且具有较大的稳健性。

梅纳德·史密斯使用复制动态的数学 方程 和演化稳定策略的基础概念重新阐释了演化问题的两大机制——选择机制和变异机制,从而使生物学家对生物演化的看法产生了革命性的变化。在本书中,梅纳德·史密斯反复使用上述方法和概念研究了“鹰—鸽博弈”模型、 消耗战 模型以及 性别选择 等问题,并得到了令人信服且极具启发的结论。按照他的理论分析进路,上世纪80年代以来,以肖特、培顿·杨、萨格登、宾默尔以及 青木昌彦 等为代表的 博弈论 经济学家将其分析工具应用于制度创生、演化和变迁的分析,并取得了突破性的进展,这里不再赘述。总之,演化思想在 经济学 中的运用可以说是对新古典 主流经济学 的一种挑战,也是对“凡勃伦— 约瑟夫·熊彼特 —哈耶克”演化分析 范式 的一种回归,或许,我们正在逐渐接近一种正确认识经济现象的立场和方法。

梅纳德·史密斯还出版了一本名为《性别进化》的书,以数学方式探讨了“性别成本加倍”的概念。在1980年代末,他还对个体性进化转变(ETIs)产生了兴趣,并与进化生物学家埃尔什·萨斯马里合作。他们共同撰写了一本有影响力的1995年著作《进化中的重大转变》,这是一部开创性的作品,继续为进化生物学中的持续问题做出贡献。该书的通俗科学版本《生命的起源:从生命诞生到语言起源》于1999年出版。

荣誉奖项

争议事件

另一位进化生物学家威廉·唐纳德·汉密尔顿对梅纳德·史密斯处理他在1963年提交给《理论生物学杂志》的一篇文章持怨恨之情,该文章最终于1964年7月发表为两篇论文。梅纳德·史密斯在另外两位审稿人无法理解该文章后担任了审稿人,并要求汉密尔顿将其修改为两部分,因为担心其 可读性 ,后来将其描述为“深奥难懂”。1964年3月,梅纳德·史密斯在《 自然 》杂志上发表了题为“群体选择和亲缘选择”的文章,涵盖了汉密尔顿文章中的概念。尽管梅纳德·史密斯引用了 汉密尔顿 在《美国自然家》发表的一篇早期文章,但汉密尔顿认为梅纳德·史密斯没有给予他足够的荣誉。汉密尔顿还对梅纳德·史密斯在1976年发表在《 新科学人 》上的评论中包含的轶事提出了异议,暗示梅纳德·史密斯的导师哈尔丹在1950年代就理解了汉密尔顿的包容性适应性概念。汉密尔顿回复评论称,这个轶事是虚假的,但后来向梅纳德·史密斯道歉,因为怀疑了这一点。

外部链接

参考资料