食肉牛龙

白垩纪晚期的大型肉食性恐龙

食肉牛龙(属名:Carnotaurus)又名肉食牛龙,属于 蜥臀目 兽脚亚目 角鼻龙下目的 阿贝力龙科 ,是一类大型的肉食性恐龙。由于头顶有两只触角,顾名思义为牛龙,模式种萨氏食肉牛龙。食肉牛龙分布在 南美洲 ,生活在 白垩纪 晚期。其生存环境主要是海岸平原,平原上生长着繁茂的植物,许多河流经由此地注入大海。由发现很多南美洲恐龙的何塞·波拿巴(Jose F. Bonaparte)在1985年所描述及命名。食肉牛龙是种擅长奔跑的高速掠食者,是已知的奔跑速度最快的大型恐龙, 捕食 时的速度可达55公里/小时,爆发状态下速度范围为48-56公里/小时。 加上小腿较细、脑袋高、尾巴偏细、腿部极其长,也被称为白垩纪的猎豹。根据唯一发现的一个很完整的骨架,食肉牛龙体长8米,体重3吨,臀高3米。

食肉牛龙的模式种是萨氏食肉牛龙(C. sastrei)。属名在拉丁语的意思是“食肉的牛”(carn意思是“肉食”,taurus意思是“牛”),因为它们眼睛上方有一对类似牛的角。种名则是以发现标本的Anselmo Sastre为名,化石即是在他的牧场中发现的。

食肉牛龙的化石发现于 阿根廷 巴塔哥尼亚丘布特省,其正模标本相当完整,只有尾巴末端和部分四肢化石缺失,并具有多排的小型皮内成骨,是少数发现皮肤痕迹的非虚骨龙类兽脚类恐龙,除了牛龙外,只有似松鼠龙和昆卡猎龙两种非虚骨龙类发现过皮肤痕迹。食肉牛龙与阿贝力龙都属于 阿贝力龙科 ,阿贝力龙科是白垩纪末期,南方各大陆的优势顶级掠食动物。

物种简介

食肉牛龙是一种大型的肉食性恐龙,1985年发现于阿根廷。

生存年代

食肉牛龙最初被错误地认为来自于 白垩纪 中期,大约与 丘布特龙 相同时期。食肉牛龙的化石错误地被认为发现于Gorro Frigio组,属于阿尔比阶,约1亿年前到9000万年。自从这份研究公布后,该 地层 的年代被认为不是很精确,有可能更为年轻。

现在已知来自于白垩纪晚期的坎帕阶末期到马斯特里赫特阶早期。巴塔哥尼亚地区发现的白垩纪晚期恐龙,除了食肉牛龙以外,另有 泰坦巨龙类 的 南极龙 、 普尔塔龙属 、泰坦巨龙、 内乌肯龙属 、 沉重龙属 、 柏利连尼龙属 、 洛卡龙属 、 风神龙 、 博纳巨龙 、 拉布拉达龙 、与 萨尔塔龙 ,禽龙类的 小头龙属 、 加斯帕里尼龙 , 鸭嘴龙科 的南方 分离龙属 ,可能属于 角龙下目 的南角龙,异特龙类的 齿河盗龙 , 阿贝力龙科 的 基尔梅龙属 与奥卡龙。

在2002年,Martinez Lamanna等人公布一份正确的 地层 年代,他们提出食肉牛龙的化石来自于La Colonia组,年代为 白垩纪 晚期到末期的马斯特里赫特阶,地层年代约7200-6900万年前,且以此计算,食肉牛龙与它们在印度与 马达加斯加 的近亲都生存在白垩纪末期。

形态特征

物种对比

布满鳞片的皮肤

目前,古生物学家已经找到了食肉牛龙的皮肤 印痕化石 。从这些化石来看,食肉牛龙的身上覆盖着密密麻麻的鳞片,这些鳞片像一个个小圆盘,大小、形状都差不多。另外,在食肉牛龙背部的两侧,还排列着一些半圆锥形鳞片。由此,古生物学家推测,可能所有大型肉食性恐龙的身上都覆盖着类似的鳞片。

成年的标志

食肉牛龙全身上下最明显的特征就是它头上的那对尖角,但是这对尖角既不够大,又不够硬,所以食肉牛龙不太可能用它作为武器攻击敌人。古生物学家猜测,这对尖角可能是食肉牛龙成年的标志,它们随着食肉牛龙的成长慢慢地长大,当这对角长到一定程度就证明食肉牛龙已经成年了。

与其他 兽脚类恐龙 相比,食肉牛龙的头部较短较厚,非常像牛头;眼睛小而面朝前方;脊椎骨长有翼状突起;前肢短小;背部两侧长着数排突起的鳞片。不过,它最突出的特征就是长在眼睛上方的一对翼状尖角。

目前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰,有些是纵向的冠饰,例如 并合踝龙 、 双冠龙 与 冰冠龙属 ,有些则是鼻部的角状物或隆起,例如 原角鼻龙属 与角鼻龙,食肉牛龙的两个角不位于鼻部,而是位于额头上。有理论认为食肉牛龙的头部可承受大型的力道,例如高速追捕猎物时的冲击。另一种解释则是,食肉牛龙的角可能适合用在水平方向的碰撞,而这些碰撞来自于因争夺领域、求偶、或领导权而发生的物种内打斗行为。

有研究指出食肉牛龙的行动速度非常快,可以用食肉恐龙中的猎豹来形容,是人们已知的速度最快的食肉龙,速度可达每秒17米(约每小时60公里)。股骨则能承受29G帕斯卡的 压强 。食肉牛龙的头骨坚固,颈部肌肉强壮,多节的荐椎可承受冲击,使它们适合追捕体型巨大的猎物,如同 异特龙 。颌部的关节允许嘴部张得更开。虽然颌部肌肉小,牙齿小且呈锯齿状,但连接至头骨的颈部肌肉强壮,弥补咬合时的力量。在 侏罗纪 晚期的北美洲,生存着许多 蜥脚类恐龙 ,而大型肉食性恐龙的口鼻部缩短、枕骨上部增强;在 白垩纪 时期的 南美洲 ,也生存着许多蜥脚类恐龙,使食肉牛龙发生类似的趋同演化。

与体型类似的 兽脚类恐龙 相比,食肉牛龙的头部小而短、宽;其他一些 阿贝力龙科 也具有类似的头部。嘴部具有大量的小型锯齿状牙齿,适合撕咬猎物,并咬断骨头。短的口鼻部,具有更大的咬合力。科学家研究兽脚类恐龙咬合时的肌肉力学,以及咬合时的上下颌闭合速度,发现食肉牛龙有较快的咬合速度;而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢,但具有更大的咬合力。一些研究则指出,当兽脚类恐龙咬合时,连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击。

食肉牛龙是种中型的 兽脚亚目 恐龙,但在 阿贝力龙属 科里体型较大,在整个兽脚亚目里也较大。根据唯一已发现个体,食肉牛龙有8米长,头高3.5米,臀高3米,体重为2500公斤。(7.5米的体长估计值过小不现实,8.5米和9米的估计值则几乎不可能,因为牛龙的 颅骨 只有60厘米长)。

咬合力

虽然食肉牛龙的头部较为短、小,但研究显示它们的头部有良好的力学结构。当食肉牛龙咬合时,不但能产生不错的咬合力,而且 颅骨 结构则能承受大的 压强 。在2001年,埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)等人使用有限元分析,研究了 异特龙 等 兽脚类恐龙 的头颅骨。该研究以电脑断层扫描,重建出头骨与下颌的数学模型,发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合,使头骨可以承受相当高的压强。位于额顶的两个角,使头顶的形状略显宽、平,可以承受碰撞。这个有限元分析模型,并将头部肌肉分解成四个联结的部分来计算其咬合力,包含:颞肌(Temporalis muscle)、翼肌(Pterygoideus muscle)、下颌收肌(Adductor mandibularis muscle)、下颌内肌(Intramandibular muscle)。该研究估计食肉牛龙的咬合力约为1600公斤(嘴部后段)。当食肉牛龙咬合时,脑颅部位的肌肉大幅地减少来自上颌的 应力 与形变。食肉牛龙的嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状,并且有联结头部与颈部的肌肉群,显示它们可能采取撕咬的方式攻击猎物。

头部

与其他体型相似的 兽脚类恐龙 相比,食肉牛龙的头明显小,长59厘米,牙齿长度达4厘米。由于嘴巴短,头短而高,头骨长度短,加上牙齿小,加上两只”耳朵“,所以头部的大致外观也与 斗牛犬 非常像。

食肉牛龙的显著形态特征包括:眼睛上方有一对短而粗厚的角,长度约15厘米(6英寸); 前肢非常短小,上有四指。它的头颅骨小而厚实,具有许多洞孔,可减轻重量。与其他兽脚类恐龙相比,颈部较长。胸部厚壮,而尾巴则很细。食肉牛龙的双眼向着前方,它有着双眼视觉及深度知觉。口鼻部大,可能具有大的嗅觉器官。

食肉牛龙的头颅骨高而粗壮,但下颌扁而修长,牙齿长而细弱,可能无法应付大型猎物的挣扎动作。这显示食肉牛龙可能有未知的特殊猎食方式。科学家们推算,食肉牛龙的双眼微微朝前,被认为有着一定程度的双眼视觉,但并不是很好。推断被认为是有助于其观察猎物并快速寻找到猎物并锁定猎物的位置,然后高速径直向猎物冲过去,反复用牙齿撕咬猎物的脖子,采取咬一口后躲开再咬一口的战术,直到猎物因失血过多而死。此外,食肉牛龙的前肢演化的异常短小。估计是为了减轻阻力。

锥部

目前仅发现一个几乎完整的骨骼,包括有身体的整个右部,以及皮肤痕迹,亦显示了食肉牛龙没有羽毛,并不像其他的 虚骨龙类 。背部与体侧的皮肤上,有多列的圆锥形皮内成骨,部分直径达5厘米,在脊椎骨附近渐大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平,类似 新生代 鳄鱼 的外表。

颈椎的结构类似现代鸟类,可以做出更快、更准确的动作。后腿长而强壮,胫部结实, 踝关节 高,与脚趾间的部分延长、纤细,显示食肉牛龙是种很善奔的动物。

食肉牛龙的荐椎数量相当多,共有8节,可以协助承受碰撞和冲击。科学家们认为食肉牛龙的角太短而无法用于猎杀上,可能为求偶的展示物,或是物种内的打斗行为,而荐椎的结构可承受碰撞的力道。

腿很长

牛龙的腿非常长,是腿比例最长的 食肉恐龙 之一,所有食肉龙里,牛龙可能只比同体长的 矮暴龙 矮一点点。

虽然牛龙体长只有8米,但是仅 股骨 长度就有104厘米了,和平均个体的 高棘龙 几乎相当了。 胫骨 尽管不完整,但长度也被认为有1米出头。牛龙的臀高被估计有3米左右,这个身高数据可以和10米半体长的 永川龙属 、 斯基玛萨龙属 相当,身高甚至超过了 阿贝力龙属 、 爆诞龙属 、 气腔龙属 这些体长10米左右的恐龙。

食肉龙腿的划分标准:

大长腿食肉龙: 暴龙科 (除 特暴龙 和 诸城暴龙 )、食肉牛龙, 棘龙属 。

长腿食肉龙: 昆卡猎龙属 、 奥卡龙 、 中华盗龙属 、 蛮龙 属、 始暴龙 、 西雅茨龙 、特暴龙、诸城暴龙、 羽暴龙属 、 阿巴拉契亚龙 、 角鼻龙 , 巨兽龙 。

中腿食肉龙: 胜王龙 、 玛君龙属 、 蝎猎龙属 、 美扭椎龙属 、 非洲猎龙 、 异特龙 、 高棘龙 。

短腿食肉龙: 巨型永川龙 、爆诞龙。

前肢

食肉牛龙的前肢极为短小,可与暴龙科相比。前肢有四指,第四指仅由掌骨构成,被认为用来固定猎物。食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%, 阿尔伯塔龙属 的前肢/后肢比为20%, 似鸵龙 为46%, 始祖鸟 为96%。食肉牛龙的肱骨长28.5厘米,桡骨长7.3厘米,掌骨长3.7厘米;艾伯塔龙的 肱骨 长32.4厘米,桡骨长15.6厘米,掌骨长9.8厘米; 达斯布雷龙 的肱骨长35.7厘米,桡骨长17.1厘米,掌骨长12厘米。由此显示出食肉牛龙与 暴龙科 的前肢比例非常类似。食肉牛龙的 肱骨 /桡骨/掌骨百分比例为72:19:9,而其他前肢小的 兽脚类恐龙 则为55:27:19左右。大多数兽脚类恐龙的前肢掌心是朝向身体,而食肉牛龙的前肢掌心是略朝后上方,科学家目前仍不清楚其全部和详细的功用。

栖息环境

生存空间

La Colonia组 被认为过去是个海岸平原,具有沙滩,位于河流注入海洋的环境。在La Colonia组可以发现 软体动物 (例如 双壳类 )的化石,应该是Kawas海(一个50万平方公里的远古海洋) 海侵 的后果。该 地层 发现过许多 脊椎动物 的化石,包括:鱼类、乌龟、鳄鱼、 蛇颈龙类 、恐龙、蛇、以及 哺乳动物 。该地层发现的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。乌龟则有 侧颈龟亚目 蛇颈龟科 与 曲颈龟亚目 卷角龟科。在La Colonia组发现的海生动物则有:蛇颈龙类双臼椎龙科的 Sulcusuchus 。哺乳动物则有 Reigitherium bunodontum (首个在 南美洲 发现的柱齿兽目),以及 Argentodites coloniensis (可能属于Cimolodonta 亚目 )。

巴塔哥尼亚地区发现的植物有水生的 Paleoazolla 与二叶苹( Regnellidium )。21世纪以来,在该地区发现多种的 水生植物 ,包含 蕨类植物 、 裸子植物 、 被子植物门 。该地还发现 莲科 的果实化石,是南美洲已知最早的莲科植物。

生活习性

牛龙的奔跑速度可达每小时60公里,为白垩纪时期已知奔跑速度最快的食肉动物,亦可能为整个中生代奔跑速度最快的食肉动物之一。其头骨较高,相对自身而言腿较长,牙齿较短,颈部与尾部均较长,形态特征与现代猎豹存在较多相似性,因此被部分恐龙爱好者称为“白垩纪版的猎豹”。这一速度特征使其具备 捕食 中小型植食性恐龙的能力,如 鸟脚亚目 。

亚种分化

模式种

模式种 为 萨氏食肉牛龙 ( Carnotaurus sastrei ),是唯一已知的种,于1985年由 阿根廷 古生物学家何塞·波拿巴(Jose F. Bonaparte)命名,化石发现于阿根廷丘布特省的La Colonia组。

主要品种

关系介绍

食肉牛龙的 近亲 包括奥卡龙(阿根廷 )、 玛君龙属 ( 马达加斯加 )及 胜王龙 ( 印度 ),这些恐龙一起被分类在 阿贝力龙科 下的食肉牛龙亚科之中。其中,食肉牛龙最接近 奥卡龙 ,而两者均被分类在 食肉牛龙族 之中。在 阿贝力龙 科中,食肉牛龙较 肌肉龙 (阿根廷)、 印度鳄龙 (印度)、皱褶龙(尼日)更为衍化,而阿贝力龙的分类位置仍有争议。阿贝力龙科是 白垩纪 晚期冈瓦那大陆的优势掠食动物,取代 鲨齿龙科 在白垩纪早期到中期的 生态位 ,而白垩纪晚期的 北半球 优势掠食动物则是 暴龙科 。

体形比较

食肉牛龙是大型肉食性恐龙类群中的成员。 这个类群中包括着最厉害的、最著名的恐龙,如 霸王龙 和 异特龙 。它们有许多相似的地方,比如,巨大而有力的头,剔肉刀一样的锋利牙齿。但是,相对来说发现比较晚的食肉牛龙, 颅骨 比起霸王龙来要低矮一些,而且在它的眼睛上方长有一对角。

食肉牛龙的身长相当于两辆小轿车那么长,可是,和身长比起来,它的前肢就小的可怜了。

食肉牛龙那两条长而强壮的后腿使它比其它一些大型食肉恐龙灵敏的多。它可以迅速扑向猎物,在猎物还没反应过来时将它们抓获。

食肉牛龙和一辆中型货车一样重,几乎和一头非洲象一样高,并用两条后腿奔跑。它的长长的 脊柱 像一根大梁挑起其下面的重量。从肩部排到臀部的长长的 肋骨 保护着并支撑着食肉牛龙的内脏。

如果没有尾巴,食肉牛龙绝不会以高速运动。运动时,食肉牛龙用它那长长的、矫健的尾巴保持平衡。这条尾巴可以使食肉牛龙的头向前伸,可以捕获挣扎的猎物。

主要价值

科属研究

根据 头骨 特征

在头骨比例上,食肉牛龙与 阿贝力龙属 并不相同。但食肉牛龙具有许多 阿贝力龙科 的特征,包括:下颞孔大、方骨大、方 颧骨 与方骨愈合、 眶后骨 突入于 眼眶 内、眶前孔缩小、鳞状骨有个往后的突起、上颌骨的后方有狭窄的突起。在1990年,波拿巴等人根据这些特征,将食肉牛龙归类于阿贝力龙科。下颌的齿骨与齿后骨的接触面很小,形成大的下颌孔。颈椎的神经棘短,颈椎的骨 高大。食肉牛龙的独有特征是 颧 骨宽、短、高,角从额骨的后背侧延伸出来。

另外,食肉牛龙的前肢短小,与 北半球 的 霸王龙 、 特暴龙 类似,但它们生存的大陆受到地理上的隔离,而且是不同科的恐龙,所以是 平行演化 的结果。

参考资料

  1. 恐龙家族最快捕食者:食肉牛龙时速56公里 央视网 2026-08-03
  2. Carnotaurus of Argentina: The Horned Meat-Eater With Baby Arms DINO WORLD 2026-07-03
  3. 盘点史前最奇特恐龙:食肉牛龙长相凶猛 前肢短小 中国日报.2013-09-05 2021-06-06