沙蟹属( 食虫类 : Ocypode )是十足目沙蟹科沙蟹亚科下的一属,迄今本属在印度西太平洋区共发现约18种。 沙蟹属动物是一类呈世界性分布的蟹类,多分布在 热带 、 亚热带 海域, 主要生活于 潮间带 ,有的种类生活范围可伸入至潮上带, 已适应半陆地栖息环境,在部分区域能够大面积地覆盖 海滩 表面。
大多数沙蟹属动物的特色整体呈灰色,也有个别种类体色呈不同程度的红色或黄色 。其体型厚实,头胸甲呈方形或近方形,略微隆起的 甲壳亚门 表面密布细小颗粒,具一对大眼,眼窝大而深,有些种类眼部末端会伸出角膜柄。该属大多物种两只鳌[áo]足不对称,步足细长,第二对步足最长,最末对短小。 其是一类营穴居生活的群居性动物,既是食肉动物又是食腐动物, 捕食 范围较广。
沙蟹属动物是公认的沙滩生态指标生物, 在沿海生态系统能量传递过程中起着重要作用。 但是其面对的主要威胁之一则是沙滩上行驶的汽车,这些车辆会将其直接碾碎或是干扰其正常的繁殖周期,常会观察到在有车辙印的 海滩 上,沙蟹属动物往往会挖更深的洞穴。 另外,部分沙蟹属动物可制作调味品 沙蟹汁 ,是中国 广西壮族自治区 北海市 的特产之一。
命名与分类
1795年, 德国 昆虫学家弗里德里希·韦伯(Friedrich Weber)较早科学地描述了沙蟹属动物。 但历史上,该属动物的学名出现过多次变动,如在1817年,学者赛伊(Say)将其划分至 Monolepis 属下 ;1838年,学者麦克利(MacLeay)将其划分至 Ceratophthalma 属下;1878年,学者纽曼(Neumann)将其划分至 Parocypoda 属下;甚至在2013年,还有两位学者萨凯(Sakai)和图尔凯(Türkay)提出拟沙蟹属( Hoplocypode )并将沙蟹属动物也归为此属下。不过也有学者支持韦伯的命名方式,如1798年, 丹麦 昆虫学家约翰·克里斯蒂安·法布里丘斯同样将沙蟹属命名为“ Ocypode ”。
截至2024年,在较主流的国际分类体系,如国际综合分类学信息系统(ITIS)、全球生物物种名录(COL)中,沙蟹属的 学名 为“ Ocypode ”。已被发现的沙蟹属动物共有27种,其中 Ocypode italica、Ocypode vericoncava 两种已灭绝,现存的25种沙蟹具体如下表:
形态特征
沙蟹属动物体型大小不一致,如大西洋幽灵蟹的体型较小,成年蟹的甲壳长度约5厘米,甲壳宽度约为2厘米; 痕掌沙蟹 的甲壳长宽均约为2厘米, 雌性 的体型略大于 雄性 。 其体型厚实,头胸甲的宽度稍大于长度,呈方形或近方形,分区不明显,甲壳的表面略有隆起,上面密布细小颗粒;额部窄,约为头胸甲最宽处的七分之一,向下弯曲,前缘稍微隆起;腹部均为七节,胃区两旁有细纵沟,心区呈六角形。
沙蟹属动物有一对大眼睛,眼柄长,身在洞中也可窥视到洞外的情况。眼窝大而深,内眼窝处有突出的锐齿,背眼窝缘向外侧倾斜,外眼窝角尖锐,指向外上方,其角膜几乎占据整个眼柄的腹面,有些种的末端会伸出角膜柄以支撑眼睛。其第三 颚足 外肢细小,通常有一对大小不一致的鳌足(除 角眼沙蟹 、大西洋幽灵蟹),大螯[áo]掌的节背、腹缘处具有细锯齿,个别种的大鳌掌部内侧面有发声隆脊,由较为均匀的细刻纹组成,并有一窄列短毛;步足细长,以第二对为最长,末对短小,这是由于沙蟹行走和跑动时只用前三对足,末对用于转体;除指节外,每对步足各节均有颗粒和皱褶,步足边缘具短刚毛,在第二、三步足之间有一孔与鳃室相连,用于气体交换。
沙蟹属动物大多数种类都是灰色的,个别物种如 Ocypode gaudichaudii 是 栗色 的; 平掌沙蟹 不同个体体色一般有灰色和淡黄色两类,其螯的外缘为黄色至红色; 而 角眼沙蟹 在白天离开洞穴时,能够改变自己 甲壳亚门 的颜色,以融入周围的沙子。
分布栖息
分布范围
沙蟹属动物呈世界性分布,主要分布于热带、亚热带海域,起源于白垩纪,在第三纪进入繁盛期。其全球分布范围涵盖夏威夷群岛以西、日本南部、东南亚、澳大利亚、印度及东非等地。 不同种类的沙蟹分布范围呈现一定的区域性,如簇绒沙蟹主要分布在欧洲地中海海域和非洲西海岸; 大西洋幽灵蟹则多分布在 南美洲 海岸; 痕掌沙蟹 多分布在中国、 朝鲜 、 日本 沿海;而 摩敦沙蟹 、中国沙蟹则主要分布在中国。 另外,中国范围内主要分布有5种沙蟹,即角眼沙蟹、 平掌沙蟹 、摩敦沙蟹、痕掌沙蟹、中国沙蟹。
栖息环境
沙蟹属动物主要分布于 潮间带 海域,有的种可伸入至潮上带。 由于适应了半陆地的栖息环境,这种穴居动物穴居沙滩较深的洞中,可以大面积地覆盖 海滩 表面,其洞穴一般呈螺旋形,洞口形成沙塔,为沙蟹所特有。 有一些 种群 还可以生活在河口海岸和沼泽区域。 不同年龄和性别的沙蟹属动物在海滩上的垂直分布情况有所差别, 例如大西洋幽灵蟹中的 雄性 大多占据海滩的中上层,而成年 雌性 无论是否抱卵,都更多地集中在底层,这可能是由于离海水更近的区域能降低被 捕食 的概率,其幼体在所有层都均匀分布。
生活习性
活动特点
沙蟹属动物是陆地上行动速度最快的 甲壳亚门 ,常用第2、3两对步足爬行,仅在稍停或改变方向时才用4对步足,速度可达每秒1~1.6米。它们的行动速度与甲壳宽度有关,通常体型更大的物种行动速度更慢。
筑巢行为
沙蟹属动物是群集性的穴居型类群,其造穴的形式因种而异。 洞穴的开口直径从7毫米到50毫米不等,随着 海滩 变窄,其洞口也趋于变大。 虽然不是真正的 陆地蟹 ,但它们已经进化出了一系列的生理、形态和行为以适应半陆地 栖息地 。 生活在 红海 的 雄性 沙蟹会建一个大约16厘米高的沙丘,然后从沙丘挖出一条路通往40厘米外的洞穴。
沙蟹属动物挖的洞穴有多种功能,比如作为提供躲避捕食者和 极端天气 的避难所,还可以为沙蟹提供潮湿的生活环境,使它们能够吸收 氧气 ,避免其在炎热的条件下干燥,因此,洞穴的深度通常与沙子的湿度相关。此外,洞穴对沙蟹属动物的生长繁殖也很重要,该属动物的脱壳一般会在洞穴中进行,而洞穴旁的沙丘也是雄性用于吸引 雌性 的主要方式之一。
觅食行为
沙蟹属动物既是食肉动物又是食腐动物,它们的食物会因它们所生活的 海滩 类型而有所不同。沙蟹属动物的 捕食 范围很广,包括捕食 绿海龟 和 滨鸟 的卵及幼崽,而且会以动物尸体为食。 地里纤恙螨 也是它们的重要食物之一,其中, 角眼沙蟹 还会用鳌足捕捉树叶底部的 苍蝇 作为食物。 沙蟹属动物的捕食者包括 猫头鹰 、 一些 哺乳动物 ( 狒狒 、 狐属 、 土狼 和 獴科 )和 爬行纲 ( 巨蜥属 、 鬣蜥 和蛇)。
发声行为
除 平掌沙蟹 外所有沙蟹属动物的大鳌足上都有一个发声嵴,这个嵴通过与第三关节上的另一个嵴摩擦发出声音。 除此之外,该属动物还会通过把大鳌足敲到沙子上来发出声音。 雄性 沙蟹会通过该发声行为来吸引 雌性 。
生长繁殖
求偶交配
沙蟹属动物的交配过程通常发生在 海滩 表面,个别物种如 角眼沙蟹 、 红海 沙蟹、 O. gaudichaudii 、 O. jousseaumei 会挖洞并在洞穴内进行交配。当 交配 过程发生在白天时,雄性沙蟹堆建的沙丘可以吸引雌性,而在夜晚,雄性沙蟹会制造声音来吸引雌性。在交配过程中, 雄性 首先会从后面爬到雌性的 甲壳亚门 上,用鳌足去抚摸雌性甲壳的前部,然后用 胸足 做一系列的轻拍和抚摸动作,接着把雌性倒立并固定在原地,最后将性腺的尖端插入雌性的性腺孔中,并在这个位置停留长达1小时。 其中,大西洋幽灵蟹全年都可以进行 交配 ,其生长繁殖在春季和夏季达到顶峰。
抱卵孵化
雌性 沙蟹属动物在抱卵阶段的大部分时间都呆在洞穴里,只有在 产卵 时才离开洞穴。在抱卵阶段,它们通常还会用沙子堵住洞穴口,并且挖更深的洞穴,以制造一个温暖的生活环境。排卵过程通常发生在夜间,这时雌性沙蟹会从洞穴中出来并移动到海边,接触水后卵团被排出,卵的孵化期可长达43天。沙蟹幼体从破裂的卵膜中释放出来,首先会下沉,然后在释放后的15~30分钟内开始游动。
幼体发育
沙蟹属动物从 大眼幼体 期到性成熟期之间通常会经历7次脱壳,每次间隔约35天。脱壳过程主要发生在洞穴内,它们会在脱壳前7~14天堵住洞口,在脱壳之后,还会吃掉脱下来的蟹壳来补充必需的钙和镁,并在一周后从洞穴中出来。 雄性 沙蟹属动物通常会比 雌性 更早达到 性成熟 期,在达到性成熟后,雄性的大鳌足会生长得更快,而雌性的腹部会变得更大。
物种保护
沙蟹属动物的主要威胁之一是汽车,在有车辙印的 海滩 上,它们往往会挖更深的洞穴。 沙滩车 会将一些沙蟹属动物碾碎,并会干扰其正常的繁殖周期,尤其是当它们在夜间进食时,汽车对其的危害风险更大。 另一个威胁是 栖息地 的减少,在 潮间带 上游的住宅及商业建筑的修建可能会导致沙蟹属 种群 数量下降。
另外,风暴波(即由风暴引起的海浪,通常具有较大的波高和波长)的产生和城市化进程的不断加速,都对大西洋幽灵蟹的洞穴数量产生一定程度的负面影响。随着极端气候事件的频发,其种群数量遭到进一步削减,其栖息地的沙滩 生态环境 也因此受到一定影响。
主要价值
生态价值
沙蟹属动物是一种重要的 海滩 清道夫 ,也是公认的沙滩生态指标之一,而沙滩上的沙蟹属动物洞穴数量可以作为其种群数量的 直观体现 ,通过监测其洞穴的数量变化可以评估 人类活动 对沙滩生态系统的影响。 沙蟹属动物是 海滩 生态系统中 食物链 上的关键环节,它们既是大量腐肉的 分解者 ,又是顶级的无 脊椎动物 消费者,同时还是脊椎动物的重要猎物,在沿海生态系统的能量传递中起着重要作用。
食用价值
沙蟹汁 是三北人常用的一种传统水产调味料,由新鲜沙蟹经过清洗、捣碎后加盐和酒腌制发酵而成,具有丰富的营养成分,同时拥有蟹肉的鲜味,广受人们青睐。沙蟹汁是 北海市 的特产之一,在电视纪录片《 舌尖上的中国2 》中就有对北海湾沙蟹汁的推介。
危害
在沙蟹属动物中,大西洋幽灵蟹对 绿海龟 的 种群 数量有负面影响,当它们在海龟巢穴 捕食 时,会吃掉高达10%的海龟蛋,还会捕食刚孵化的海龟,因此人们也在通过摧毁海龟 筑巢 地周围的大西洋幽灵蟹洞穴、引用捕食螃蟹的 浣熊 来控制其数量。