角蝉（ 黑灰蝇豹 ：Membracidae；英文名：treehoppers），为 半翅目 、角蝉科昆虫，全世界已知3300多种。 广泛分布于除南北极地区外的世界各地。
角蝉体小至中型，颜色多暗淡。前胸背板发达，常向前延伸，盖住头部。触角刚毛状，着生在头前部。单眼2枚，位于复眼间。翅2对，静息时贴于体侧。足跗节3节。主要生活在 木本植物 上，特别是 灌木丛 中。 喜欢阳光，适宜生境是干燥、温暖、阳光充足的地方。 全为植食性，刺吸寄主汁液。 成 若虫 常有蚂蚁伴随，蚂蚁从角蝉获得蜜露，伴随护理角蝉。
角蝉中有些种类可以分泌蜡、胶，或形成 虫瘿 ，产生 盐麸木 ，是重要的工业资源昆虫。 角蝉的形态特异，是人们喜闻乐见的观赏昆虫。 角蝉分泌蜜露会污染叶面，产卵刺伤植物组织，传播植物病害，对 经济植物 造成一定危害。
分类
大叶蝉科 与角蝉是一个单系群，组成角蝉 总科 ，包括4科，即叶蝉科、美丽蝉科、犁胸蝉科及角蝉科，除叶蝉外，角蝉总科包括后3个科，角蝉科分为12 亚科 44族。全世界已知3300多种，中国角蝉科包括2亚科15族41属282种。
特征
成虫
成虫（见下图）。体小到中形，体长1.0～15.0毫米，体多三角形，多为褐色或黑色，暗淡，仅个别种有红色、绿色、黄色等彩色斑纹，体表多有刻点和细毛，个别种体表光滑有光泽。头部上方通常被前胸背板所遮盖，复眼位于头顶两侧，单眼2只，触角位于复眼下方，多为刚毛状。额与唇基之间无明显界限，故称额唇基。口器刺吸式。
胸部3节，前胸背板特别发达，骨化坚硬，具有感觉与机械保卫功能，向后延伸达小盾片缝，大多延伸更长，覆盖胸和腹部背面，前方两侧向下延伸，占据胸侧面绝大部分，前端部分曲折向下延伸，为前胸斜面，下方有光滑而稍下凹的胝，中间常有纵脊，前胸背板上面还有向上、向前、向两侧延伸的突起、脊突、结节等，是多 细胞 的外长物，可分为3个层次，再根据着生的位置、延伸的方向，分为不同的类型，成为角蝉分类的主要特征。中胸与后胸紧密相连，背面大部分被前胸背板所遮盖，中胸背板由盾片与小盾片组成，小盾片一般三角形，端部尖锐或有缺切。后胸与腹部连接脆弱。翅2对，飞行时以翅钩列连接。足跗节3节，有的胫节上有基兜毛，后足胫节端部有1列端距，5～7枚。腹部圆筒状，由11节组成，第九节马鞍形，称尾节，第十、十一节形成 坐骨直肠窝脓肿 ，常缩入尾节， 雄性 尾节内有阳基侧突和阳茎， 雌性 尾节下方伸出产卵器，由3对产卵瓣组成。
若虫
若虫（见上图）。具5个 龄期 ，各龄的形态比较稳定，1～5龄的身体变化趋向是，每次脱皮后身体迅速增大，头与胸部的 瘤刺 逐渐减少，前胸背板逐渐增大，前胸背板上的突起和中后胸的翅芽逐渐发育，腹部背板下缘的侧生片增大，其上的刺数增多。分类研究中主要是5龄若虫。不同种类若虫的形态差异较大。
分布
分布范围
角蝉广泛分布于除南北极地区外的世界各地， 分布地域性强，东、西半球的 区系 截然不同。
栖息环境
角蝉主要栖息在 木本植物 上，特别是 灌木丛 中；生活在草丛中的角蝉，其前胸背板外长物结构较简单。
习性
角蝉科昆虫全为植食性，以刺吸式口器刺吸植物汁液，产卵破坏植物组织，造成一定危害。喜欢阳光，适宜生境是干燥、温暖、阳光充足的地方，多生活在草丛中，灌木丛中，开阔场所的树上，在绿树成荫的树木中很少看到。年发生一到多代，以卵或成虫越冬。成虫有性二型和多型现象。昼出性，除了夏天炎热的中午，气温在35℃以上外，成虫10～17时活动，散居或群居。
伪装方式
一些种类有保护色，还和拟态植物某一器官结合起来，更便于隐形，特别是 若虫 ，体色随寄主植物而变化。
防御行为
很多种类有雌亲照料行为，雌亲守护卵到孵化，有的守护到若虫。 在角蝉 亚科 Hoplophorionini中， 雌性 体型较大且具尖锐侧背突刺，与其延长的母性护幼行为密切相关。此类物种为单次繁殖型（semelparous），产卵于植物组织内并通过改造寄主为后代提供食物通道；雌性通过覆盖卵块（体型优势）及利用长足环绕枝条（前胸与后 胸足 特化）进行被动防御。侧背突刺与后突结构使雌性成为 捕食 者（如稚嫩 安乐蜥 Anolis ）的不可接受猎物（实验证据：移除突刺后被捕食率显著上升）；大体型增强雌性驱离无脊椎捕食者的能力。
蚂蚁与角蝉
成 若虫 常有蚂蚁伴随，蚂蚁从角蝉获得蜜露，伴随护理角蝉。角蝉的前社会行为，按照若虫群聚的程度、雌亲守护子代的时间、蚂蚁伴随护理的情况，分为4个类型：①若虫散居，或只有少数个体在一起，无雌亲照料，偶有蚂蚁伴随。②若虫群聚，有蚂蚁伴随，无雌亲照料。③若虫聚集，雌亲照料从卵到2龄若虫，有蚂蚁伴随护理。④若虫聚集，雌亲照料若虫发育成熟，有蚂蚁伴随护理。在自然界，角蝉有很多天敌，对控制角蝉的 种群 数量有一定作用。
大规模角蝉群体（>50个体）的蚂蚁护育效益比小群体高36%-46%。大群体单位时间蜜露分泌量显著高于小群体（资源阈值效应）；现有研究仅证实群体规模与护育蚂蚁数量正相关，但未发现人均护育强度随群体规模增加。护育大型 蚜虫 （ Chaitophorus populicola ）群体的蚂蚁（ Campanotus noveboracensis ）攻击天敌的强度提升40%（行为实验）。蚂蚁对大型角蝉群体的防御性投资更高，从而降低了大型角蝉群体被 捕食 压力。大群体倾向于聚集在高质寄主上，蜜露产量提升（如 槭树科 植物汁液流量增加22%）；蜜露营养组成优化（氨基酸与糖分浓度提高15%）。蚂蚁通过 化学 感应（触角嗅觉受体）识别蜜露 质量 差异，优先护育高质群体。物种互作强度高度依赖环境背景（如资源分布、天敌压力）。
生长繁殖
生长
角蝉为不完全 变态 。 一生只经历卵、 美国白灯蛾 、成虫三个变态阶段。幼虫具有与成虫相同的口器、复眼和足，生活场所和栖息场所亦基本一致，仅虫体小，性器官有待发育成熟。这种变态的幼虫很象成虫，故又称“ 若虫 ”。
繁殖
角蝉卵产在植物枝条的表皮下，散产或聚产，卵粒近圆形或长圆形，直或中部稍弯，长1.0～1.5毫米，直径0.4～0.6毫米。
用途
工业
角蝉中有些种类可以分泌蜡、胶，或形成 虫瘿 ，产生 盐麸木 ，是重要的工业资源昆虫。 五倍子是重要的资源昆虫产物之一，即 五倍子蚜虫 寄生 在盐肤木等 漆树科 植物上，刺激叶片组织增生而形成的虫瘿。五倍子中含有一种叫 单宁 的物质，经 提纯 、合成等方法，可制成近百种精细化工产品，广泛应用在医药、化工、 染料 、食品、感光材料及微电子工业。 青麸杨 又是良好的水土保持树种。发展五倍子产业不仅可以充分利用当地的自然资源，解决农村劳动力就业，增加林农收入，助力脱贫，而且有利于当地生态环境的保护和绿色循环低碳发展。
观赏
角蝉的形态特异，是人们喜闻乐见的观赏昆虫。
危害
角蝉分泌蜜露会污染叶面，产卵刺伤植物组织，传播植物病害，对 经济植物 造成一定危害。
代表物种
黑圆角蝉
黑圆角蝉（ Gargara genistae ），为 半翅目 角蝉科圆角蝉属的一种。分布于 东半球 各国，已经传入美国东部一些州，中国广泛分布。 雌性 体长4.6～5.5毫米， 雄性 3.9～5.0毫米，雌性比雄性个体大。黑色，赤褐色或黄褐色。头部黑色，基缘弓形弯曲，下缘倾斜，波状，明显上翘。复眼黄褐色至深褐色，卵圆形。单眼白色至浅黄褐色，位于复眼中心联线稍上方，额唇基1/2伸出头顶下缘，略向后倾斜。前胸背板赤褐色至黑色，有稠密刻点和灰白色至黄褐色斜立细毛。前胸斜面倾斜，宽为高的3倍。前胸背板背盘部低平，中脊起不明显，仅在后突起上较发达。后突起粗直，伸达 前翅 臀角处，有时伸达前翅第五端室中部，由中部起渐尖，侧脊发达，顶端较钝。足 腿节 以上为黑色，胫节和跗节黄褐色至赤褐色。腹部黄褐色至黑色。 黑圆角蝉 是枸杞等药用植物的害虫。寄主植物为 刺槐 、槐树、 酸枣树 、枸杞、 宁夏枸杞 、 桑树 、柿树、 柑橘 、苜蓿、大豆、三叶锦鸡儿、沙打旺、大麻、 黄花蒿 、胡颓、烟草及棉花等。
犀角蝉
犀角蝉（ Jingkara hyalipunctata ），为 半翅目 角蝉科犀角蝉属的一种。仅记载于中国，分布于 陕西省 、 河南省 、 四川省 、湖北、 江西省 、 贵州省 、 福建省 及 云南省 等地。前胸背板上的前角突高耸像 犀牛角 ，称犀角蝉，是珍奇种。成虫（见图）。 雄性 比 雌性 个体稍小。雌性体长6.2毫米，雄性5.8毫米；雌性肩角间宽2.0毫米，雄性1.7毫米；雌性高3.2毫米，雄性2.8毫米。体黄褐色到黑褐色，多刻点，被白色或黄白色的毛。头黑色，边缘褐色。复眼黑色，椭圆形。单眼灰色，位于复眼下缘连线上，彼此间距离约为距复眼的2倍。额唇基三瓣状，2/3伸出头顶下缘，中瓣大而端圆，侧瓣三角形。前胸背板褐色或黑褐色，脊起和齿黑色。前胸斜面圆锥形，高约等于基部宽，前面观有1条明显的中脊及几条横脊。后翅白色透明，有4个端室。足褐色， 腿节 的背面及爪带黑色。腹部各节黑色，后缘褐色。 犀角蝉 寄生 在 荛花 、 刺槐 、栎、 胡枝子 等植物上。
鹿角蝉
鹿角蝉（ Elaphiceps cervus ），为 半翅目 角蝉科鹿角蝉属的一种。仅在中国发现的珍奇昆虫，分布于 云南省 （ 西双版纳傣族自治州 ）、台湾、 海南省 及 广东省 。因前胸背板上外长物的分支呈鹿角状。故称鹿角蝉。成虫（见图）。 雌性 体长9.9毫米， 雄性 9.3毫米；雌性肩角间宽3.6毫米，雄性3.2毫米；雌性两侧枝顶端间宽9.7毫米，雄性9.5毫米。雌性。体中大形。头部暗褐色，密被浅黄色毛。复眼近卵圆形，黄褐色。单眼黄色，圆形，位于复眼中心连线上，彼此间距稍大于距复眼的距离。额唇基长度的1/2伸出头顶下缘。前胸背板暗褐色，密被刻点和浅黄色细毛。中背突从前胸背板背盘部向上高耸呈柱状，从其顶端向两侧生出端部稍向下弯曲的侧枝，侧枝中部向前外方生出弯曲的长刺状前再枝，长1.9～2.1毫米，两侧枝前再枝基部间宽3.2～3.6毫米。成虫分散生活于高大 乔木 的枝叶上，受惊扰进行短距离飞翔。寄主植物为板栗、滇栲。