疣吻沙蚕

疣[yóu]吻沙蚕（黑灰蝇豹： Tylorrhynchus heterochaetus ），又称禾虫、流蜞、沙虫。疣吻沙蚕种加词 heterochetus的词源来自法语的“Nereis heterocheta Quatrefages”，意思是“沙蚕四分法”，不过在物种2000中国节点、中国动物主题数据库等文献中，将其记录为 heterochaetus ，WoRMS将其修正为 heterochetus ，并认为 heterochaetus 是误拼。其所属目也存在争议，也有来源称其为沙蚕目。

疣吻沙蚕体细长稍扁，肌肉发达，体长最大可达223毫米，156个体节。疣吻沙蚕背叶仅具一个下舌或称腹舌，无上舌（背舌），此外第Ⅰ、Ⅱ两刚节的背叶上无刚毛，有背腹须。雌性疣吻沙蚕虫体腹部和疣足发白，刚毛桨状，背须光滑无乳突，除头部外体色呈淡绿或青绿色；雄性疣吻沙蚕虫体腹部和疣足发白，刚毛桨状，疣足背须上有乳突，肛门周围有菊花状乳突，尾部呈暗红色，除头部外体色呈暗粉红色，同时雄性疣吻沙蚕还具几根刺状刚毛和镰刀形刚毛。

疣吻沙蚕在世界上分布于中国、印度尼西亚、越南、日本、俄罗斯等国家。其味甘香鲜美、营养丰富，具有很高的食用价值，同时还可以作为鱼饵，用来钓鱼。

形态特征

疣吻沙蚕体细长稍扁，体长为40～80毫米，最大体长可达223毫米，体宽为4~10毫米，由60多个体节组成，有140~160刚节。疣吻沙蚕每一刚节都有1对向左右垂直生长的疣足，其内空腔与沙蚕体腔连通，扁平肉质，有触觉和运动功能。口前叶前缘具纵裂缝，2对近等大的圆形眼呈倒梯形位于口前叶的后中部。围口节触须 4对，最长者后伸可达第2刚节。口腔结构主要有舌、缘状突起，细胞结构主要有角质层、黏膜层、黏液下层以及肌层构成。吻表面口环和颚环具乳头状或圆乳状的软乳突，吻端2个大颚，各具侧齿7～9个。前2对疣足单叶型，背腹须和上背舌叶均为指状、且前者长于后者。体前部双叶型疣足，上背舌叶膨大、背须位其上，具指状的下背舌叶。体中部疣足，背须细短、基部无膨大部分，下背舌叶末端尖细。体后部疣足同体中部者。疣足皆无腹舌叶。在生殖季节，疣足空腔内有配子。疣足体表生着刚毛数条，其最大特征是有丰富的毛细血管环绕。

背刚毛全为复型等齿和异齿刺状。体前部疣足的腹刚毛为复型等齿、异齿刺状和异齿镰刀形，其端片长者具长锯齿、短者平滑。生殖期性成熟的个体为异沙蚕体，异沙蚕体比未成熟的成虫平均体长缩短一半左右。异沙蚕体2对眼变大、其中央具白色晶体，体内充满生殖细胞，变形疣足仅背须基部稍有膨大。疣吻沙蚕的体壁很薄、易破，但肌肉发达。

分布栖息

分布范围

中国分布

疣吻沙蚕分布于黄海、东海和南海河口区附近。主要分布的省份为浙江省、福建省、广东省和广西壮族自治区。

世界分布

疣吻沙蚕在世界上分布于中国、印度尼西亚（爪哇）、越南（红河口）、日本（濑户内海备前国儿岛湾、骏河湾、东京附近淡水及常陆的固沼湖和松岛湾）、俄罗斯（日本海大彼得湾沿岸）等地区。

栖息环境

疣吻沙蚕是广分布的暖温带和亚热带种，属于广盐性海洋生物，当水温降低到3 摄氏度时其成体仍能存活，当水温降低到10摄氏度时疣吻沙蚕的疣足幼体和刚节幼体均可以存活；刚节幼体和成体均可以在盐度0～25的水中生活，疣足幼体可在盐度0～18的水中生活，但其适宜的生存温度为1～35摄氏度，适宜的盐度为1～37，适宜的pH值为7.5～8.5。疣吻沙蚕的密度与高锰酸盐指数和酸碱度均呈极显著负相关关系，与溶解氧呈极显著正相关关系。其通常栖息于咸淡水交汇的沿海、河口的稻田及浅滩淤泥沙质土等环境中。

生活习性

觅食行为

疣吻沙蚕幼虫时期（养殖情况下）主要摄食单细胞藻类，以底栖硅藻、扁藻等为食物。成虫以单细胞藻类和动植物尸体腐屑等为食，能有效利用淤泥中的营养成分，属杂食性动物。

群浮行为

群浮指在疣吻沙蚕一定时期同步地离开栖息地由底栖浮游于水面排放精卵。疣吻沙蚕的群浮具有同一物种、同一地点、相同时间的特征，同步性受外界环境因素如温度、潮汐、盐度、月相、日照等的影响。自然条件下，疣吻沙蚕在繁殖季节表现出半月相型群浮周期，即每月两次的群浮高峰，只在新月和满月附近几天内出现群浮。

但是温度是控制群浮的第一决定因子，如果温度低，即使其他条件满足也不会出现群浮。适宜的盐度是诱导群浮的重要因素，当温度条件适宜，把疣吻沙蚕异沙蚕体存放于淡水中，则没有明显群浮的现象；如果把异沙蚕体转入适宜的海水中，则群浮活动加剧。日照变化对群浮有影响，群浮活动在日落后3小时～5小时达到高峰。

婚舞行为

婚舞指疣吻沙蚕在群浮时，雄性疣吻沙蚕表现得较为活跃，不停地围绕着雌性疣吻沙蚕游动，经过约1小时的性诱惑后，在异性沙蚕性信息素的诱导下，雌性疣吻沙蚕活跃起来，游动速度逐渐加快，一边快速游动，一边从体末端的临时裂口排放出青绿色的卵，产卵时间约持续10～20分钟。雌性疣吻沙蚕产完卵后静卧底部，而雄性疣吻沙蚕则在漂浮的卵间快速游动，约30分钟后精子排放完毕，雄性疣吻沙蚕沉入水底。雌雄异沙蚕体在没有异性的刺激下，一般不表现出婚舞的行为。

天敌

原生动物、摇蚊幼虫（孑孓 [jié jué]）、水生昆虫等会嗜食疣吻沙蚕受精卵甚至钻入卵膜内残食胚胎，有时还会寄生于幼体体表，危害疣吻沙蚕受精卵和幼体。

生长繁殖

生长

疣吻沙蚕在水温26 摄氏度～28摄氏度的情况下，约48小时即可孵出三刚节疣足幼体，再经2天左右进入四刚节疣足幼体期，当发育至五刚节疣足幼体后，疣吻沙蚕开始转入底栖匍匐生活。疣吻沙蚕一般在8个月左右即可性腺成熟，在性腺成熟后会变成异沙蚕体，并从底栖生活改为浮游生活。在涨潮水的晚上快速游动一定时间后，产卵排精。

繁殖

疣吻沙蚕无明显的生殖系统，配子的来源尚不明确，生殖细胞在体腔中发育成熟。值得注意的是，若将雌雄异沙蚕体分开暂养，再将雌雄配对放在同一水体，那么产卵排精行为可在短时间内发生。雌雄异沙蚕体在没有异性的刺激下不能诱发产卵和排精。和多数海洋多毛类沙蚕科动物一样，疣吻沙蚕在群浮时，雌雄个体常相伴做旋转运动或雄性围绕雌性打转，在旋转过程中排放精卵，此为“婚舞”。当雌雄异沙蚕体相遇时，雄蚕表现得较为活跃，不停地围绕着雌体游动，经过大约1 小时的性诱惑，雌蚕则活跃起来，游动速度逐渐加快，一边快速游动，一边从体末端的临时裂口排放出青绿色的卵，产卵时间约持续10分钟~20分钟。雌蚕产完卵后静卧底部，而雄蚕则在漂浮的卵间快速游动，约30分钟后精子排放完毕，雄蚕沉入水底，精子可在水中存活约30 分钟，精卵在水中完成受精过程。

疣吻沙蚕受精率和孵化率最高时的水中的盐度为10，在盐度0～20内疣吻沙蚕均能受精，盐度5～15内疣吻沙蚕能孵化出三刚节的疣足幼虫，疣吻沙蚕的孵化过程对盐度的适应范围较广，但受盐度的影响较大，盐度过低，细胞吸水涨破，受精卵黏性变强，容易沉底以至于缺氧死亡；盐度过高，细胞皱缩，易滋生纤毛门。疣吻沙蚕自然状态下的繁殖与月相有关，每年在10月和11月的最后一个四分之一月的海水小涨潮中发生两次。疣吻沙蚕一年之中有两个繁殖季节，分别是农历四、五月和农历九、十月的大潮期，雌性异沙蚕体怀卵量为20万粒～30万粒。

养殖技术

养殖环境

泥浆选用河涌表层泥浆，且泥浆需要先进行过滤，并将泥浆平铺放置在养殖槽内，再对养殖槽进行放水，同时对其盐度进行调节与pH值。保证水源不断、水质清澈是养殖疣吻沙蚕的关键。

塘水需换水，每次换水应让水漫过泥浆，浸泡一段时间后再排干，换水时注意水的盐度变化不要太大，避免因水温、盐度过高而影响沙蚕的正常生长。人工构建的水循环系统可以根据疣吻沙蚕的生物特性，每个月人工模拟涨退潮几次，刺激疣吻沙蚕的生长。

选种

从海滩挖取或从市场购买来的疣吻沙蚕，应选择完整无伤残、体表光滑闪光、色肉红或青绿、钻穴快而有力、尚未变形的疣吻沙蚕个体。

繁殖

在性成熟期采集异沙蚕个体，进行人工授精。产卵后两天内将受精卵放入孵化池内进行孵化。收集受精卵，并用水冲洗受精卵，将洗精后的游动球形受精卵放入孵化桶内进行孵化，必须使受精卵始终处于悬浮状态；每天检查受精卵的发育情况；从孵化当天变成蛹再发育至三刚节幼虫期，每天更换部分水体。

养殖

苗种入池后，需培养藻类。一段时间后，可投喂幼虫适量饵料。待泥土中出现幼虫孔时，将池水排干后进行投喂。沙蚕幼体在培育池中养殖一段时间后，再放入成虫养殖池养殖。疣吻沙蚕成虫养殖饲料可投喂人工混合饲料，除大雨天外，在池水排干时投喂，投喂量视池塘底的泥浆上的颜色而定。

收获

到了生殖汛期，将所有泥池的水排干，根据市场需要有计划地捕捞出售，应采大留小、多次轮采。放水进入池中，浸泡一两天等待成熟疣吻沙蚕冒出水面，再将水抽出，并用渔网套在排水管口收集疣吻沙蚕。

主要价值

食用价值

疣吻沙蚕营养丰富，具有高蛋白质、高脂肪、氨基酸构成全面等特点。疣吻沙蚕干物质中，蛋白质和脂肪的含量均较高，两者合计占到了干物质总量的89.4%。在其氨基酸构成中所含人体必需微量元素的种类较为齐全且含量较高，占到了氨基酸总量的39.4%，谷氨酸、天门冬氨酸、 β-氨基酸、甘氨酸、精氨酸 5种鲜味氨基酸的含量占了干物质的22.18%，占氨基酸总量43.25%，比较高的鲜味氨基酸含量使其具有良好的海鲜风味。必需氨基酸与非必需氨基酸的比值达到65%，同时疣吻沙蚕除了含有较高含量的常量元素钙、磷外，铁、铜、锰、锌、硒 [xī]等微量元素也有一定含量。

药用价值

疣吻沙蚕甘、平；健脾，益胃，补血养血，利水消肿。主治：小儿疳积 [xiǎo ér gān jī]、脾胃虚弱，贫血，肢体肿满等。

经济价值

2015年，中国广东珠三角地区野生和人工养殖疣吻沙蚕市场价格攀升，每公斤高达240~360元。 2020年，中国广东珠三角斗门地区已开发疣吻沙蚕增养殖面积975亩，年产量约20吨，年产值720万元左右，增养殖疣吻沙蚕从业人数达1600人以上，斗门疣吻沙蚕增养殖可开发面积上万亩，发展潜力巨大。

其他价值

性成熟的疣吻沙蚕的异沙蚕体可以作钓饵。因体内充满生殖腺，故疣吻沙蚕的异沙蚕体是鱼类喜爱的饵料。

疣吻沙蚕的尖牙状颚具有显著的性能。颌尖的硬度和刚度特性与人类牙本质相当，可用于仿生学研究。

种群现状

在20世纪五、六十年代，中国广东珠三角地区禾虫船一次可捕捞数百斤禾虫。近年来，因咸淡水交汇的沿海或河口地区水生环境质量变差、养殖农药污染、人工捕捞加剧等原因，禾虫自然种群资源严重衰退。中国广东珠三角地区原本高产的禾虫滩亩产也从20世纪八十年代的100～200斤/亩/年，降至20～50斤/亩/年。

物种危害

疣吻沙蚕栖于河口稻田时，常啮食稻根，给稻田带来损失，是农业上的一种害虫。