砗磲科

科（学名：Tridacnidae），为双壳纲帘蛤目下的一科，后文简称为砗磲。砗磲是世界上最大的双壳类软体动物门。其下有6属18种。砗磲是珊瑚礁生态系统中的优势生物，具有造礁、固礁和护礁功能，在珊瑚礁及海洋生态系统中发挥着重要的生态作用。此外砗磲中的部分物种也是日本、新加坡及中国台湾、香港和海南等地居民的传统美食。除食用外砗磲因造型独特，还具有一定的观赏性。但由于渔民长期通过暴力采挖珊瑚礁的手段获取砗磲贝壳，以及海洋生态环境恶化等因素，砗磲的珊瑚礁栖息环境受到破坏，影响了部分砗磲物种的存活，砗磲中有9个物种于1996年被列入《 null 》ver3.1中，其中4种被评估为易危（VU）物种； 2021年中国《 null 》中， null 被列为国家一级保护野生动物， null 、无鳞砗磲、 null 、 null 和 null 被列入国家二级保护野生动物。此外，砗磲被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》CITES附录Ⅱ级保护动物。

砗磲贝壳中等大或特大，最大长可达2米。壳面粗糙，具有隆起的放射肋；外套膜有蓝、黄、紫、粉红、翠绿、棕红等颜色和各色花纹。砗磲主要分布在西太平洋、印度洋海域和南海等地区，一般生长在热带海域较浅的珊瑚礁环境中；为滤食性贝类，砗磲用鳃滤食海水中的浮游生物，但主要通过外套膜内共生的虫黄藻（ Zooxanthella ）进行光合作用获得营养和能量；幼体倾向于在夜间活动，成体主要在白天活动；当受到干扰时，砗磲面盘幼虫会将外套膜缩回到壳中后下沉，成体则会通过快速收缩瓣膜从虹吸管中产生一股水流，用来惊吓潜在的捕食者。

为保护砗磲，澳大利亚国际农业研究磋商组织（ACIAR）和詹姆斯库克大学于1983年在澳大利亚北昆士兰州启动了砗磲增养殖计划。截至2008年，共有22个国家开展了砗磲的放流增殖工作。

命名与分类

命名

“砗磲”一名源于汉代，因外壳表面有一道道呈放射状之沟槽，壳缘有大的缺刻，弯曲如荷叶边，其状如古代车辙，故称“ 潭门砗磲 ”。后人因其坚硬如石，便在“车”、“渠”旁各加一“石”字。

分类

砗磲曾属于真瓣鳃目（Eulamelliranciiia）是砗磲总科之下唯一的科。1809年，拉马克首次发现砗磲与鸟蛤科（ Cardiidae ）之间存在密切关系。之后有学者通过解剖学特征对比，发现砗磲属（ Tridacna ）与鸟蛤属（ Cerastoderma ）的特征接近。在Schneider（2002）和Jennifer（2000）分类体系中，通过对贝壳形态、解剖学、精微结构及分子特征分析研究，认为砗磲应归为帘蛤目鸟蛤科之下的一个亚科 Tridacninae。不过，也有学者提出了质疑，因为这个结论仅通过一个分类单元和18S rRNA一个遗传标记进行分析，但砗磲的形态特征与鸟蛤科高度不同，所以砗磲应当维持为一个完整的科。截止2023年，国际上通常将砗磲作为帘蛤目鸟蛤科之下的砗磲亚科，中国则将砗磲作为一个独立的砗磲科（ Tridacnidae ）。据Catalogue of Life2023年版显示，全世界砗磲种类有6属18种。其中，原有砗磲属（ Tridacna ）和砗蚝属（ Hippopus ）2属12种，新增加 Avicularium 、 Byssocardium 、 Goniocardium 、 Omanidacna 4属6种。

亚属划分

砗磲属分为三个亚属。其中，库氏砗磲属于指名亚属，但根据形态特征和遗传标记显示，又属于砗磲属指名亚属和无鳞亚属的中间物种。在使用不同遗传标记的研究中，鳞砗磲、长砗磲和番红砗磲在粗壳亚属内的关系并不一致。

形态特征

砗磲壳长通常为30～60厘米，最长可达2米，重达250 千克。

砗磲动物的贝壳中等大或特大，壳质重厚，两壳同形。壳面粗糙，具有隆起的放射肋，有的种螺肋上生长有粗大的鳞片或棘刺。贝壳边缘呈波浪状或具齿。合部每壳各有1个主齿和1～2个侧齿。足丝孔大或小，位于壳顶的前方。

外套膜发达，膜中有一种特殊的结构，称为玻璃体，能聚合光线。外套膜边缘厚，大部分愈合，仅留有足孔、鳃孔和肛门孔。外套膜边缘有颗粒状突起，突起的内部有晶状体构造，通常称为“眼”。生活状态下的砗磲，其外套膜伸展，有蓝、黄、紫、粉红、翠绿、棕红等颜色和各色花纹。

砗磲贝壳方位识别与其他双壳类相反，壳顶和足丝孔朝下为腹面，壳缘向上为背面。

分布栖息

分布范围

砗磲主要分布在西太平洋、印度洋海域和南海等地区。从南非洲到皮特凯恩群岛，以及从日本南部到西澳大利亚，主要包括印尼、缅甸、马来西亚、菲律宾、澳大利亚等国。中国台湾、海南岛、西沙群岛和南沙群岛等岛礁均有分布。

栖息环境

砗磲一般生长在热带海域的珊瑚礁环境中，通常为较浅的珊瑚礁盘，水深一般为几米到十几米，少数能超过二十米。

生活习性

节律行为

砗磲幼体倾向于在夜间活动，如番红砗磲和鳞砗磲。成体砗磲的摄食活动主要在白天，夜晚会关闭一半或全部的瓣膜，直到黎明。在夜晚期间，砗磲呼吸减少，也缺乏对光的反应，触觉刺激只能引起缓慢的瓣膜收缩。

觅食行为

砗磲为滤食性贝类，用鳃滤食海水中的浮游生物，但滤食方式仅能提供10%～15%的营养物质，主要通过外套膜内共生的虫黄藻（ Zooxanthella ）进行光合作用，获得生存所需营养和能量，被称为“光合动物”。

防御行为

当受到干扰时，砗磲面盘幼虫会表现出惊恐反应，即将外套膜缩回到壳中，关闭瓣膜，并下沉。这是已知的这个生命阶段唯一的防御机制。成体砗磲会表现出阴影反应和视觉反应。在白天，突然出现的阴影会引起砗磲瓣膜的快速收缩，并从虹吸管中产生一股水流，以此来惊吓潜在的捕食者。也有报道称砗磲在白天可以依靠视觉系统来躲避珊瑚鱼和其他捕食者的攻击。

生长繁殖

繁殖

砗磲一般情况下，雄性性腺在2～3岁成熟，雌性性腺在3～4岁成熟。较大的物种，如库氏砗磲，需要更长的时间才具有生殖功能。繁殖季节因地理位置和物种而已，南海砗磲繁殖期为2～8月。砗磲所有种类均为雌雄同体。在生殖腺发育过程中，精巢先发育成熟，随后卵巢开始发育至成熟，最终性成熟的砗磲体内同时具有发育成熟的精巢和卵巢。

砗磲繁殖时，利用贝壳的收缩和张开排放精子或卵子。通常是先排放精子，然后再排放卵子，精卵在海水中相遇，完成受精卵和胚胎发育过程。根据砗磲的个体大小和种类，每只亲体产卵量从几百万到上亿粒不等。

生长

砗磲胚胎的发育过程会经历受精卵、担轮幼虫、浮游面盘幼虫、后期面盘幼虫、稚贝等发育阶段。砗磲受精卵孵化后，胚胎在一天之内发育成担轮幼虫，第二天发育成浮游面盘幼虫，并形成纤毛绒毛用于运动和进食。在接下来几天，会过渡到后期面盘幼虫，形成足和两个瓣壳。其后靠足丝附着在珊瑚礁盘中，随着砗磲的不断生长，逐渐在珊瑚礁上定居。

砗磲从美国白灯蛾变态为稚贝的过程中，食性从摄食外源性单细胞藻转化为内源性虫黄藻系统。其生长速度因种类的不同而有较大差异，其中番红砗磲和长砗磲的生长较慢，第四年时壳长分别为6.61厘米和10.19厘米；无鳞砗磲和大砗磲的生长较快，第4年时壳长可达到22.55厘米和26.67厘米。寿命可长达80-100年之久，这与其特殊的摄食方式和共生关系密切相关。

人工养殖

养殖概况

自20世纪80年代以来，用于消费的砗磲水产养殖生产一直在进行。 20世纪80、90年代，澳大利亚和美国等国科研人员进行了砗磲及其繁育生物学研究，并在印度尼西亚、菲律宾、巴布亚新几内亚、帕劳和斐济等太平洋岛国相继开展了砗磲的繁育、养殖与增殖研究。但砗磲的养殖规模一直保持在试验水平。1992年，在大珊瑚礁奥菲斯湾实验站建立的示范工厂，共饲养了30万只5～6岁幼体和1万只幼体标本。 2016年，中国科学院南海海洋研究所团队，首次培育出了一批鳞砗磲稚贝。该技术让海南省在2018年获得了珍贵的砗磲养殖试点数据。

养殖技术

根据砗磲的生活习性调节水质，如水温保持27～30℃，盐度31～35‰等。选择性腺发育成熟的砗磲进行催产、受精卵孵化。由于砗磲雌雄同体，在成熟个体中同时具有发育成熟的精巢和卵巢，为了避免自体授精，要分别收集亲贝排出的精液和卵液。精子和卵子在体外存活期短，因此收集后需要尽快进行混合受精。在孵化过程中需提供微流水，并防止细菌感染。

由于砗磲不能通过卵子将虫黄藻传给后代，因此必须通过人工方法向砗磲美国白灯蛾植入虫黄藻。幼虫虫黄藻高效植入是砗磲繁育成功的关键之一。接种虫黄藻2天后幼苗长出腹足，开始附着于桶底逐渐变态为稚贝，此时需要控制好放养密度和保持良好的光照条件，并放置若干活体石珊瑚目。

物种保护

种群现状

根据1988年-1989年资料显示，在太平洋岛屿国家，砗磲的资源（主要是库氏砗磲和无鳞砗磲）因中国台湾渔民的过度盗捕，自20世纪60年代以来已经遭到严重破坏；除了在澳大利亚的大堡礁还保存有天然的群体外，砗磲在东南亚各国和大部分太平洋岛屿国家基本绝迹或不能形成天然的生殖群体；鳞砗磲和长砗磲虽然资源量大幅下降，但相对还保有一定的资源，在波利尼西亚的一些点礁海域生存密度可达60只每平方米；番红砗磲在菲律宾的部分海域生存密度可达200只每平方米。截止2006年，番红砗磲是唯一一种在日本还存在渔业开发价值的砗磲种类。 20世纪60年代，中国西沙群岛海域砗磲资源很丰富，虽然逐年减少，但仍保持一定数量。20世纪90年代以后，西沙群岛海域很难再看到库氏砗磲的存在。

致危因素

由于砗磲具有可食性、观赏性及其他经济价值，且海域管理措施滞后、执法难度较大，长期以来，中国及南海周边国家的砗磲资源遭到严重破坏。进入21世纪后，受经济利益驱使，渔民通过暴力采挖珊瑚礁的方式获取砗磲贝壳，导致砗磲被大量食用、加工和售卖。这种行为不仅破坏了砗磲的栖息环境，还使南海的砗磲资源面临巨大危机。例如，最大的库氏砗磲在南海已几近绝迹，无鳞砗磲等大型砗磲也极为少见，西沙群岛海域的砗磲更是濒临绝迹。

此外，南海海温升高和海洋pH值的变化对砗磲产生了较大影响。特别是砗磲体内的虫黄藻对酸碱度极为敏感，一旦失去虫黄藻，砗磲将失去重要的生存保障。全球温室效应、海洋生态环境恶化以及生物资源过度开发等问题也在加速破坏珊瑚礁生态系统，进一步影响了砗磲的存活。

保护举措

澳大利亚国际农业研究磋商组织（ACIAR）和詹姆斯库克大学于1983年在澳大利亚北昆士兰州启动了砗磲增养殖计划。截至2008年，共有22个国家开展了砗磲的放流增殖工作。

保护级别

1996年，砗磲中有9个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，分别为：库氏砗磲 Tridacna gigas 、无鳞砗磲 Tridacna derasa 、魔鬼砗磲 Tridacna mbalavuana 、罗氏砗磲 Tridacna rosewateri 被评估为易危（VU）物种；番红砗磲 Tridacna crocea 被评估为无危（LC）物种；长砗磲 Tridacna maxima 、鳞砗磲 Tridacna squamosa 、瓷口砗蚝 Hippopus porcellanus 、砗蚝 Hippopus hippopus 被评估为低风险（Lower Risk）物种。

2023年2月，砗磲所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）》附录Ⅱ。

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》中，大砗磲被列为国家一级保护野生动物，鳞砗磲、无鳞砗磲、长砗磲、番红砗磲和砗蚝被列入国家二级保护野生动物。

种间关系

砗磲与虫黄藻共生；幼体砗磲易受到螃蟹（ Thalamita spp. ，鳞斑蟹属 spp.）的攻击，海猪鱼（ Halichoeres spp.）以其足丝和足为食，小塔螺（pyramidellid）和法螺（ranellid）为寄生者；较大体型的砗磲，潜在的捕食者包括鲼科 [fèn kē]（eagle rays ）、绿海龟（ turtles ）和大型底栖鱼类。

主要价值

生态价值

砗磲是珊瑚礁生态系统中的优势生物，具有造礁、固礁和护礁功能，还能抵抗海浪、海流冲击，为依附它生存的生物提供稳定的栖息繁育场所（如藤壶、多毛类和海绵），是珊瑚岛礁的重要生物之一。同时，它与虫黄藻共生活动还可能通过循环抵消海水的富营养化，在珊瑚礁及海洋生态系统中发挥着重要的生态作用。

食用价值

砗磲的闭壳肌和足块很肥大，是味鲜质优的烹饪原料；且砗磲含呈鲜物质谷氨酸、酰胺 [xiān àn]、肽类和琥珀酸等，可作为鲜味剂给无鲜味的原料增鲜。砗磲是日本、新加坡及中国台湾、香港特别行政区和海南省等地居民的传统美食。

经济价值

在古代，秦一统六国后“废贝行钱”，但砗磲等海洋珍宝在社会中仍然具有货币功能。如今，砗磲制品饰品的价格仍然居高不下。2014年3月30日，在海南琼海潭门旅游工艺品展销会暨精品拍卖会上，最贵的一件起拍价6.6万元的贝壳工艺品“富贵吉祥”，最终以22.8万元的价格成交。根据1989年的调查显示，中国台湾每年进口100～400吨的砗磲肉，相当于300000只砗磲。此外，砗磲活体，如番红砗磲，在观赏类市场都有一定的需求。

药用价值

砗磲科砟[zhǎ]碟属下鳞砗磲、长砗磲、库氏砗磲、无鳞砗磲、番红砗磲等的贝壳可入药。主治：镇静安神，清热解毒。主治心神不安，失眠多梦，蜂虫伤。

科研价值

砗磲在海洋环境中扮演着环境监督员的角色，砗磲的存活数量在一定程度上反映出珊瑚礁生态的健康。对砗磲壳中碳、同位素进行分析，能够测算出砗磲生长区近年流量、降水量、水质等方面的数据。砗磲壳体截面存在日生长纹层和肉眼可见的年生长纹层，是一种理想的高分辨率古气候研究载体。

观赏价值

砗磲可作为观赏性的礁石宠物，是珊瑚礁旅游中的标志性生物，也是澳大利亚堡礁八大标志性生物中唯一的无脊椎生物。