单穗 升麻(原变种) （ 学名 ：Cimicifuga simplex）为 毛茛科 升麻 属下 的一个种。
形态特征
多年生草本 ， 根状茎 粗壮，横走，外皮带黑色。茎单一，高1-1.5米，4-7毫米，无毛。下部茎生叶有长柄，为二至三回三出近羽状 复叶 ；叶片卵状三角形，宽达30厘米；顶生小叶有柄，宽 披针形 至 菱形 ，长4.5-8.5厘米，宽2-5.5厘米，常三深裂或浅裂，边缘有锯齿，侧生小叶通常无柄，狭斜卵形，比顶生小叶为小，表面无毛，背面沿脉疏生白色长柔毛；叶柄长达26厘米；茎上部叶较小，一至二回羽状三出。
总状花序 长达35厘米，不分枝或有时在基部有少数短分枝； 苞片 钻形，远较 花梗 为短；花梗长5-8毫米，和轴均密被灰色腺毛及柔毛；萼片宽椭圆形，长约4毫米；退化 雄蕊 椭圆形至宽椭圆形，顶端膜质，二浅裂； 花药 黄白色，长约1毫米，花丝狭线形，长5-8毫米，中央有1脉；心皮2-7枚，密被灰色短绒毛，具柄。柄在近果期时延长。 蓇葖 长7-9毫米，宽4-5毫米，被贴伏的短柔毛，下面具长达5毫米的柄；种子4-8粒，椭圆形，长约3.5毫米，四周被膜质翼状 劳氏粘虫 。
产地及栖息
分布于中国、 俄罗斯 （ 西伯利亚地区 东部和 俄罗斯远东地区 ）、蒙古、 日本 。在中国分布于安徽、 重庆市 、 甘肃省 、 广东省 、 贵州省 、 河北省 、 黑龙江省 、 河南省 、湖北、 江西省 、 吉林省 、 辽宁省 、 内蒙古自治区 、 陕西省 、 山西省 、 四川省 、 云南省 、 浙江省 。生长于海拔300-2300米间的山地草坪、潮湿的灌丛、草丛或 草甸 的草墩中。
生长习性
花药壁发育
8-9月开花，9-10月结果。早期花蕾的花被内最初形成的突起为 雄蕊 原基，此时内部 细胞 无分化，随后，在幼小雄蕊上部将来形成花药的4个角隅处表皮下分出1个孢原细胞，孢原细胞平周分裂即形成初生壁细胞和初生造孢细胞。初生壁细胞平周分裂形成药室内壁（1层），中层（1-2层）和绒毡层（1层）与表皮共同构成花药壁。此时绒毡层细胞在形态上与其他药壁细胞无明显差异。小孢子母细胞 减数分裂 前期Ⅰ时，绒毡层细胞明显增大， 细胞质 浓厚，核大并分裂形成2核；减数分裂后期Ⅰ时中层细胞开始退化；四分体时期，药室内壁细胞开始径向延长，先发生于4个角隅处，至四分体释放时期，整个药室内壁明显径向延长，且出现加厚的壁即形成纤维层。在雄 配子体 发育初期， 花药 两侧的2个花粉囊之间的侧壁 细胞 开始解体，至雄配子体发育成熟时已完全消失而成为1室。
花药的绒毡层在小孢子母细胞时期达到最高度的发育，小孢子四分体释放时多数在原位开始解体，为腺质绒毡层类型。但在大约12%的小孢子囊中以变形绒毡层的方式解体，即绒毡层细胞的径向壁和内切向壁解体，相邻细胞的原生质体互相融合并进入药室，在发育中的小孢子之间形成周缘质团，以后再逐渐被发育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊内也可具有不同类型的绒毡层类型。甚至同一 花药 的不同小孢子囊也可出现不同的绒毡层类型。具变形绒毡层的小孢子囊内花粉粒发育正常，与具腺质绒毡层的小孢子囊内的花粉粒没有明显差异。
在小孢子发育后期（大液泡期），2种类型的绒毡层中均可观察到一些清晰的颗粒状结构，在腺质绒毡层中较为集中地分布于药室内切向壁一侧，在变形绒毡层中则分布于小孢子周围的周原质团中。用 乙酸酐 和 硫酸 混合液（体积比为9:1）处理这一时期的花药，得到绒毡层膜，膜上有密接的颗粒状物。这种分布于绒毡层膜上并能抗 乙酰 解的颗粒应该是乌氏体（Ubischbody）或球状体（orbicule）。
小孢子发生及雄配子体发育
初生造孢 细胞 经数次不定向的分裂后，形成多角形排列更紧密的次生造孢细胞，次生造孢细胞继续发育，即行使小孢子母细胞的功能。小孢子母细胞在 减数分裂 Ⅰ期后，2核之间不形成壁，双核细胞包埋在共同的 胼胝质 壁中，减数分裂Ⅱ期后，在4个核之间产生壁，胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体形。胼 质壁解体后小孢子四分体互相分离，此时的小孢子仍呈 多面体 形， 细胞核 大，位于细胞中央，液泡不明显。很快细胞变圆，可见明显外壁。至小孢子发育后期，液泡化程度增高，中央大液泡将 细胞 核挤至细胞边缘。
在同一花朵中， 花药 表现出明显的向心式发育。外围花药的花粉粒较内侧花药的发育快，同一花药中不同药室的花粉粒发育有时不同步，同一药室内花粉发育基本同步。
小孢子进一步发育经一次不均等有丝分裂形成细胞花粉图版进入雄 配子体 阶段。2-细胞花粉内 配子 呈梭形，最初贴于花粉壁内侧，随后脱离花粉壁并游离于营养 细胞质 中。也有少量小孢子的有丝分裂为均等分裂，形成圆球状的生殖细胞，与营养核形状、大小相近。成熟花药中，除有少数败育的花粉粒外，多数花粉粒发育正常，花粉粒即以此2- 细胞 状态散放。此时花粉粒呈椭球形，具3条 萌发沟 ，表面具疣状 纹饰 。
与 雌蕊 发育相比较， 雄蕊 的发育明显超前。在小孢子母细胞 减数分裂 前期Ⅰ时， 胚珠 原基才刚刚形成；当单核花粉粒（小孢子）形成时，雌蕊正处于 大孢子 母细胞时期。
保护
列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。
外部链接