草鱼

鲤科草鱼属下的唯一物种

草鱼( Ctenopharyngodon idella ),又称鲩[huàn]、草鲩、白鲩、草根子、混子鱼、厚鱼、搞子鱼、油鲩、草青、黑青鱼等, 属于脊索动物门辐鳍鱼纲鲤形目鲤科草鱼属,是草鱼属的唯一种,没有亚种。 体长筒形,腹部无棱,口端位,呈弧形,无须。头钝、吻短钝、眼间宽、咽齿2行。胸鳍短、背鳍无硬刺、尾鳍浅分叉。鳞片中大,圆形,边缘略暗。体茶黄色,背部青灰,腹部灰白,胸鳍、腹鳍灰黄色,其他各鳍淡灰色。

草鱼是中国淡水养殖的四大家鱼之一, 自然分布最初在中国东部和 俄罗斯 低纬度(东经23°到50°)的河流、湖泊和池塘中,如阿穆尔河、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖,以及 辽河 、 黄河 、 长江 、 珠江 。 自1958年人工催产授精孵化成功后, 草鱼已经被引进到世界上80多个国家。

草鱼栖息于平原地区江河、湖泊等水域的中下层和近岸多水草区域。草鱼在自然条件下,不能在静水产卵。生殖期是在4-7月,比较集中约在5月间。雄鱼体重在6市斤以上已能排精,雌鱼一般到4冬龄才能成熟产卵。草鱼生长快,体长增长最快是在1-2龄,体重增长最快的是2-3龄。当年鱼苗长到6月下旬时,体长可达35-50mm,重约1-2.1克。 草鱼常见最大个体在15~20kg,上市规格通常为1.5~3.0kg。

由于过度捕捞、大型水生植物数量减少,以及大坝和塘堰的建设等因素,野生草鱼数量呈现出小型化、低龄化趋势。 2007年12月12日,草鱼被中国列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。 但是,在一些国家,草鱼有入侵风险。

起源与命名

中国 科学家推测草鱼类起源于约3000万年前 渐新世 早期中国西部的一种肉食性鱼类,现代草鱼则形成于距今约530万年的 上新世 ,在中国被食用的历史可以追溯到 商朝 时代。

草鱼以典型的草食性特征而得名。 其 学名 则来自于它独特的梳状咽喉齿,因为它的每个咽齿齿颈长,齿冠前后侧扁,齿冠上咀嚼面两侧具有平行斜向排列的脊和沟,呈现一个完美的“梳子”状。

草鱼在美国叫Grass carp(White Amur)、 印度 叫Grass carp,在 丹麦 叫Graeskarpe,在 日本 叫Sogyo,在 越南 叫Ca cham,等等。

形态特征

卵与幼鱼

草鱼的卵浮性, 产出的卵淡青色,卵膜无黏性、透明, 受精卵 后吸水膨大, 受精卵 在流水中呈半漂浮状态。刚孵出的鱼苗长6.5毫米,无色透明,躯干部 肌节 28~30对,这是区别于 青鱼 、鲢、 的特征之一。出膜后3~4天鳔充气,卵黄囊基本消失。孵出后约5天,鳞片生出,各鳍形状已和 成鱼 相似。孵出后约6天,头背部出现许多 黑色素 花, 胸鳍 基部有4 ~5堆呈弧状排列的黑色素花,这也是与青鱼苗的重要区别之一。 孵化9—18天,体长8.0—12.4mm, 尾鳍 钙化,下部出现明显的 鳍条 ,背鳍分化,腹鳍开始发育, 脊索 末端弯曲向上,枕骨发育。孵化一个月,体长15—23.4mm, 尾鳍 鳍条21—27条,腹鳍鳍条7条,尾部 分叉 , 鱼鳔 已达成鱼的形状。孵化50天后, 鱼鳞 化完成,侧线管开口可见,与 成鱼 相似。

成鱼形态

草鱼体长筒形,尾部侧扁,腹部圆,无腹棱。头钝,口端位,成弧形,无须。上颌略长于下颌,后端可达鼻孔后下方。下咽齿2行,侧扁,呈梳形,齿侧具横沟纹。眼间宽阔,其宽约与眼后头长 相等 。背鳍无硬刺,外缘平直,位于腹鳍的上方,其起点约与腹鳍起点相对或稍前,至吻端的距离大于至 尾鳍 基部的距离。 胸鳍 短,末端钝, 鳍条 末端至私点的距离大干胸鳍长的1/2。肠长,多次盘曲,其长为体长的2倍以上。体呈茶黄色,背部 青灰 ,腹部灰白色,胸鳍、腹鳍略带灰黄色,其他各鳍浅灰色。

分布栖息

分布范围

草鱼的自然分布最初在中国东部和 俄罗斯 低纬度(东经23°到50°)的河流、湖泊和池塘中,如 阿穆尔河 、乌苏里河、松加里河的中下游和汉卡湖,以及 辽河 、 黄河 、 长江 、 珠江 。 自1958年人工催产 授精 孵化成功后, 草鱼已经被引进到世界上80多个国家,如1958年, 越南 从中国引进;1961年, 捷克 从前 苏联 引进;1963年, 匈牙利 从中国引进, 美国 从 马来西亚 引进;1964年, 德国 从 中国 引进;1967年, 比利时 从 匈牙利 引进。

据报道,草鱼已在 日本 (如托尼河)、 中亚 地区、 欧洲 部分地区(如 多瑙河 及其支流)、 墨西哥 (如里约巴尔萨斯系统)和美国(如 密西西比河 和 密苏里河 )的大型河流中存在。在美国,草鱼已在45个州被记录,并且在密西西比河流域的至少8个州建立了 种群 分布区。另外,在北美,只有 美国南部 和墨西哥有自然 产卵 的记录,在气候较冷的地方则没有。

栖息水域

栖息于平原地区的江河湖泊,一般喜居于水的中下层和近岸多水草区域,喜单独或成小群生活,且偏好平静、有泥底的水域环境。 草鱼对水温的适应性比较强,在0~38℃的水中都能生存,适宜水温为20~32℃,最适合的水温是27~30℃,在27~30℃的时候摄食量最大,水温低于20℃时摄食量降低,低于5℃则停止摄食。

生活习性

草鱼主要以高等水生植物和沉水草为食。 鱼苗阶段主要摄食 浮游动物 ,幼鱼期兼食昆虫、蚯蚓、 藻类 和 浮萍 等。体长约达10cm以上时,摄食水生 维管植物 ,其中尤以 禾本科 为多。 在养殖条件下,草鱼还可以很好地接受人工饲料,如谷物加工的副产品、植物油提取粕和颗粒饲料。 草鱼性情活泼,游泳迅速,常成群觅食。 草鱼除了每年的产卵迁徙外,一般不会长途跋涉。 产卵后,成鱼和幼鱼都会从产卵场向下游到植被丰富的泛洪区,在静水中觅食。草鱼对水质有一定要求,喜欢无污染的偏瘦清水,不喜欢肥水和浑浊水体;因此,自然江河和池塘若水质过于肥沃或浑浊,草鱼的个体数量通常较少。

生长繁殖

繁殖过程

草鱼的 性成熟 受地理和生态条件的影响,其中温度起主要作用。 自然水体中,雌草鱼的性成熟年龄在1—11岁,长度为58—67cm。 雄性 平均提前一年成熟,长度为51—60cm。在 热带 地区,草鱼成熟较早,体型较小。产卵季节通常为三月到七月,部分国家地区全年都可以产卵(如 马来西亚 )。 在正常供应饲料的池塘中,草鱼在热带地区大约2年达到性成熟,在 温带 水域大约3-4年(Ling,1977)。 草鱼怀卵量随体长增加,体长760mm的雌鱼4周龄约30万粒,体长890mm6周龄雌鱼达100万粒,有的能达到200万粒,5kg—7kg的亲鱼平均有50万个卵。

作为江湖回游型鱼类的典型代表之一,当温度达到15~17℃时,繁殖期的草鱼会向上迁移到河流的上游繁殖, 产卵 场地通常与 急流 、岛屿、 沙洲 或者支流交汇处有关。 受精卵 在漂流的过程中发育孵化,一般漂流2-3天后孵化,最佳孵化温度为21~25℃, 胚胎 在18℃以下存活率很低。孵化后的鱼苗随流水进入到下游的水草区肥育。

生长过程

鱼苗出膜后3~4天能平游,开始主动摄食。 在自然水域中,体长增长最快的为1~2龄鱼,体重则以2~3龄鱼增长最快,5年后生长明显放慢。第一年可达0.78kg,第二年3.6kg,第三年5.4kg,第四年可达7kg。在池塘养殖条件下,一般二年生的草鱼体重可达2~3kg,即可上市出售。 草鱼是 鲤科 鱼类中的大型经济鱼类,最大个体30 千克 左右。据文献 长江流域 曾捕捞过35千克的草鱼。 2015年,在美国刚特斯维尔水库捕捉到长131厘米、重41.73千克的草鱼。 但常见最大个体在15~20kg。草鱼上市规格通常为1.5~3.0kg。

种群现状

自然种群

1957年—1959年,在 阿穆尔河 流域捕捉到的草鱼年龄,与30年代相比,明显偏小。1937年在乌迪湖捕获的草鱼鱼龄以10+到13+为主。但是到了1957年,草鱼鱼龄大多为4+到6+,不超过9+。30年代以来,捕获的草鱼的平均年龄、长度和重量显著下降。尤其是60年代后半期,年渔获量持续下降,到1970年减少了15倍。由于大型 水生植物 数量减少,以及大坝和塘堰的建设,导致 产卵 成功率降低, 日本 Tone河中草鱼的数量也在减少。 同样,在珠江水系,据2017年《珠江水系四大家鱼资源现状及空间分布特征研究》显示,草鱼体长以200—400mm为主,体重均以200—1000g的2龄鱼居多,呈现出小型化、低龄化趋势。 2007年12月12日,草鱼被 中国 列入《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。

养殖种群

1950年,全球人工养殖草鱼产量仅为10527吨。到2002年,产量达到3572825吨,52年间增长了339倍,占全球淡水 养殖产量 的15.6%。在1993年至2002年的十年间,全球人工养殖草鱼产量的年均增长率为10.1%,中国为9.9%。

根据 粮农组织 2007年以前(包括2007年)草鱼水产养殖的部分数据来看,中国、 孟加拉国 、 捷克 呈现增长的趋势, 马来西亚 、 乌克兰 呈现减少的趋势,而 白俄罗斯 、 阿根廷 、 奥地利 、 阿尔巴尼亚 、 古巴 养殖很少。

物种入侵

草鱼虽然已被世界各地广泛引进,用于水产养殖和水生 植被 的生物控制。但是它可能导致水生植被大量减少或完全消失,而且携带的 寄生虫 如 亚洲 绦虫 ,使其成为潜在危险的入侵物种。

佛罗里达州 的四个池塘在引进草鱼后, 硝酸盐 - 亚硝酸盐 含量显著增加。随着水体中草鱼粪便的增加, 叶绿素a 、b、c也会随之增加,表明浮游植物的增加,这些反映了水的富集现象。在 印第安纳州 的池塘中,当草鱼清除了包括丝状藻类在内的所有植被时,溶解氧就会减少。在 南斯拉夫社会主义联邦共和国 的一个湖泊中,草鱼极大地减少了大型 水生植物 ,导致溶解氧降低和 二氧化碳 水平升高。

因此,草鱼在它的原生范围之外被证明具有入侵性,其影响包括生态系统改变、使本地 生物多样性 减少 、威胁到本地物种等。在 新西兰 和 美国 ,只有不育的草鱼才会被放入到自然水体中用于控制 禾本科杂草 。 1973年,美国 艾奥瓦州 引进草鱼后,发现它对水质和鱼类 栖息地 有有害影响,于是不再在公共水体中放养草鱼。 2012年, 加拿大 渔业和海洋部(DFO)制定了 亚洲鲤鱼 (包括鳙鱼、鲢鱼、草鱼、 青鱼 )计划,开展早期检测监测,并捕获 亚洲 鲤鱼。

主要价值

生态价值

草鱼消化食物的粪便能够提供大量的营养物质,这些营养物质可以被其他生物利用。由于食物的选择性,草鱼会通过优先 捕食 某些植物的竞争对手来增加其物种的数量,例如草鱼的引进有利于欧亚洋 草的生长。 草鱼能清除水体中及沿岸的草,被渔民用于在外荡放养一、二年,以开荒除草。

经济价值

草鱼是一种大形鱼类,在养殖生产上具有重要价值。由于草鱼食料简单,饲料来源广,肉味佳,经济价值较高。已移植到 亚洲 、 欧洲 、 美洲 、 非洲 的许多国家。草鱼常与鲢鱼、鳙鱼混养,投入青草饲养草鱼,而遗留在水中的饲料和草鱼排泄物,可培养 浮游生物 ,作为鲢鱼、鳙鱼的食料。

1950年全球人工养殖草鱼产量约为10000吨/年,到1972年已超过100000吨/年,到1990年超过100万吨/年,1999年以来超过300万吨/年。 中国 是主要生产国(2002年为3419593吨,占全球总量的95.7%)。 据 中国科学院 2015年5月5日数据,草鱼产量约占全球淡水养殖鱼类总量的16%。 2019年,在39个报告水产养殖产量的国家和地区中,有10个国家的草鱼产量超过了2002年的产量,分别为中国、 孟加拉国 、 印度 、 伊朗 、 伊拉克 、 老挝 、 缅甸 、 尼泊尔 、 巴基斯坦 、 俄罗斯 和 乌兹别克斯坦 。其中,中国的产量为5533083吨,占全球总产量96.6%,产值为131亿美元(FAO,2021)。

食用价值

草鱼肉质肥嫩,味鲜美。每百克可食部分含 蛋白质 15.5—26.6g,脂肪1.4—8.9g,热量83—187千卡,钙18—160mg,磷30—312mg,铁0.7—9.3mg,硫胺素0.03mg, 维生素B2 0.17mg,尼克酸2.2mg。 可加工成糟制和 熏制品 ,或油浸草鱼罐头。

养殖前景

草鱼的养殖历史悠久,在养殖的同时,也在致力于对其进行研究,如诱导育种技术的开发,确保了大规模鱼种的持续供应;对草鱼营养需求的研究和廉价颗粒饲料的开发;在培养条件下进行疾病的有效预防研究;池塘、笼子和围栏养殖的养殖技术和模式研究,等等。不过,由于新物种的引入和人们喜好的改变,草鱼越来越不受欢迎。但是草鱼的养殖可以很好地融入 种植业 和畜牧业,最大限度地利用自然资源。而且草鱼没有肌间小刺,已被许多国家的消费者所接受,具有很大的发展潜力。

人工养殖

养殖历史

根据考古资料,在15000-5000年前,草鱼被用作食物,其 头骨 被用作装饰品。但 中国 鲤科 鱼类(包括草鱼)的混养,直到 天宝 (公元618—917年)才有记载。 由于鲤科鱼类的鲤跟唐皇帝姓氏李同音,皇室禁止捕杀和出售野生鲤科鱼类。因此,草鱼和鲢鱼、鳙鱼、 青鱼 一起被养殖,而鱼种是从 长江 和 珠江 水域获得。 日本 从1878年就开始从 上海市 引进草鱼鱼苗。 1958年后,草鱼被世界各地广泛引进。

养殖方式

草鱼养殖方式有池塘养殖、河道增养殖、湖泊养殖、水库养殖、 网箱 养殖等,养殖形式有单养、混养和套养等。中国大部分地区的草鱼以池塘混养为主。 在 越南 ,草鱼的养殖主要是在池塘和 网箱 中进行,通常与鲢鱼等其他物种混养,草鱼可以作为主要鱼种或次要鱼种放养。在 印度 ,草鱼是池塘养殖系统中的一个重要物种,主要由印度鲤鱼和中国鲤鱼组成。 在 马来西亚 ,常常会采用鱼和鸡或鸭的综合养殖方式。

鱼种及饲料选择

草鱼养殖鱼种选择可以选择健壮、未加工和均匀的鱼种,以确保鱼种来源相同。 草鱼可以用商业饲料或天然食物饲养。草鱼所用的商品饲料 蛋白质 含量相对较低(28-30%),其原料包括 豆饼 /粕、 菜籽饼 和 麦麸 等。水生 杂草 可以从自然水体中采集,也可以在池塘堤坝上种植陆生草。

存在的问题

1.草鱼比其他鲤鱼品种更容易感染各种疾病,抗生素和其他 化学 药品的使用,会直接或间接对消费者产生负面影响。

2.采用 网箱 养殖时,使用的饲料很少被鱼利用,未被利用的饲料和鱼排除的废物进入自然水体,造成环境污染。在池塘养殖时,未被利用的饲料和鱼排除的废物则会沉积在池塘底部,养殖结束后也有可能排放到自然水体。

3.人工育种的过程中,如果孵化场不重视 近亲繁殖 ,鱼的生长状况和抗病能力就比较多。

病害防治

常见疾病

草鱼常见病害有:草鱼 细菌性败血症 、草鱼 赤皮病 、 白皮病 、 肤霉病 、小 瓜子 虫病、草鱼烂鳃病、草鱼 肠炎 病等。

防治措施

草鱼的弱点是多病,尤其是1龄鱼种,发病率可达30%~50%。但通过注射鱼的 疫苗 ,其成活率可达80%以上。 中国是最早研制草鱼出血病防治的国家,草鱼出血病疫苗已成功研制并广泛投入应用。

草鱼放养前,对鱼塘进行彻底的清理,加强疾病的预防和控制,减少鱼塘中存在的 病原微生物 ; 放养中勒巡塘,及时隔离病死鱼体,注射 灭活疫苗 或使用鱼药;捕捞后减少鱼体损伤,从而减轻或避免鱼病的发生。

参考资料

  1. Integrated Taxonomic Information System - Report itis 2023-03-10
  2. 草鱼 中国大百科全书 2023-03-02
  3. 草鱼 IUCN 2024-08-19
  4. 中华人民共和国农业部公告 第948号 中华人民共和国农业农村部 2023-03-02
  5. 草鱼 中国动物主题数据库 2023-03-02
  6. 草鱼 中国大百科全书 2023-03-02
  7. Ctenopharyngodon idella (grass carp) cabidigitallibrary 2023-03-09
  8. Ctenopharyngodon idella fishbase 2023-03-09
  9. Synopsis of biological data on the grass carp, Ctenopharyngodon idella fao 2023-03-09
  10. grass carp everything2 2023-03-09
  11. 草鱼--中国生物物种名录 Species 2000 2023-03-02
  12. 淡水鱼博物馆_中国科普博览 中国科普博览 2023-03-02
  13. 研究发现草鱼可能起源于我国西部 分布曾十分广泛 光明网 2023-03-02
  14. 2023-03-02
  15. 四大家鱼 中国大百科全书 2023-03-02
  16. 草鱼起源于何时何地? 最新研究推测或为3000万年前中国西部 中国新闻网 2023-03-09
  17. 【科技日报】基因告诉你:草鱼为啥吃草? 中国科学院 2023-03-02
  18. Fisheries and Aquaculture fao 2023-03-09
  19. Ctenopharyngodon idella usgs 2023-03-09
  20. Reproduction of Ctenopharyngodon idella fishbase 2023-03-10
  21. Ctenopharyngodon idella fishing-worldrecords 2023-03-10
  22. Ctenopharyngodon idellus FAO Aquaculture Production of Ctenopharyngodon idellus fishbase 2023-03-10
  23. Grass Carp iowadnr 2023-03-09
  24. Proceedings of the Regional Advisory Meeting on the Sampling effort to detect Asian carps during response activities in the Great Lakes basin fao 2023-03-10
  25. 【中国新闻网】中国科学家完成世界首个草鱼全基因组序列图谱 中国科学院 2023-03-02
  26. 草鱼养殖 中国大百科全书 2023-03-02
  27. 2023-03-02
  28. 2023-03-02
  29. 2023-03-02
  30. 草鱼 中国大百科全书 2023-03-02
  31. 2023-03-02