非洲野犬

犬科非洲野犬属的唯一种

非洲野犬(学名: Lycaon pictus )为 犬科 非洲野犬属的唯一种,别名非洲猎狗、彩狼、三色野犬 。其曾经广泛分布于非洲大陆,但后来在非洲西部几乎绝迹,在非洲中部和东北部的数量也有所减少。 博茨瓦纳 、 坦桑尼亚 和 津巴布韦 为近一半的非洲野犬野生种群提供了 栖息地 ,非洲野犬多栖息于草原、山地疏林草原和开阔林地 。

成年非洲野犬体重为18-34千克,体长85-141厘米,尾长30-45厘米,身体瘦削,腿长且肌肉发达。其每只脚上有4个脚趾,这是非洲野犬与其他犬类动物最大不同的地方。非洲野犬的皮毛上混杂着黑色、黄色、白色等多种颜色,其额头上一般都有一道黑色的竖线 。非洲野犬喜群居,具有严格且复杂的 种群 等级制度,内部分工明确,其群体中有一对雌雄首领,并通常垄断繁殖。非洲野犬可以通过团队合作捕猎,也可以单独捕猎,其主要通过视觉而不是嗅觉来寻找猎物,倾向于 捕食 体重约为自身两倍的哺乳动物,有时会捕食体型较大的动物,主要通过气味、声音和姿势等方式进行交流 。

非洲野犬濒危的主要原因包括 栖息地 减少、动物间的竞争和疾病的侵袭 。从1986年起,非洲野犬就被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》。1986-1988年,其被列为易危(V)物种,1990-2012年,被列为濒危(EN)物种。非洲野犬正处在灭绝边缘,自然界中仅存两三千只,主要分布在非洲东部和南部部分地区,在非洲的39个国家只有25个种群。为有效保护 非洲 野犬的种质资源, 阿根廷 动物学家西莱罗-祖比利等人为非洲地区的非洲野犬制定了保护策略框架,包括改善人类与非洲野犬之间共存环境、鼓励土地的合理规划使用等 。

命名

非洲野犬的 学名 为“ Lycaon pictus ”,意为“彩绘或华丽的狼”,也有人将其称为“三色野犬”和“彩狼”,这是因为非洲野犬的皮毛比较花哨,混杂着黑色、黄色、白色等多种颜色 。

演化

非洲野犬是 犬科 非洲野犬属的唯一种,其在分类和演化方面存在一定争议。如在“Catalogue of Life”分类网站中,该物种有五个公认的亚种,即东非亚种( Lycaon pictus lupinus )、西非亚种( Lycaon pictus manguensis )、指明亚种( Lycaon pictus pictus )、 中非 亚种( Lycaon pictus sharicus )和 索马里 亚种( Lycaon pictus somalicus )。但也有研究人员认为该物种没有 亚种 ,只有地理变异,这是因为非洲东部和南部的非洲野犬 种群 虽然存在形态和遗传差异,但 脱氧核糖核酸 分析后发现这两个地区的种群间基因流动在100年内中断过,因此没有足够的DNA证据证明该物种存在亚种 。

此外,研究人员还对非洲野犬的演化方向的进行了研究。2022年,中国研究人员系统的比对了非洲野犬和似野犬异豺( Xenocyon lycaonoides )的形态学异同,发现似野犬异豺与非洲野犬虽然演化关系较为密切,但是具有不同的演化方向,应该划归为不同的属。其中非洲野犬的裂齿缩小,在犬族中较为独特,而似野犬异豺的牙齿虽然粗壮,但是裂齿没有缩小 。

形态特征

体型

成年非洲野犬的体长85-141厘米,尾巴长30-45厘米,体重18-34 千克 , 雄性 和雌性的体型大致相同。非洲野犬身体瘦削,腿长且肌肉发达。其每只脚上有4个脚趾,这是非洲野犬与其他犬类动物最大不同的地方 。

皮毛

非洲野犬的皮毛很短,底毛很少或没有,有时在皮毛稀疏的地方甚至可以看到黑色的皮肤。非洲野犬的皮毛上混杂着黑色、黄色、白色等多种颜色,看起来有点像 斑马 的条纹,但其幼崽出生时皮毛却是黑白相间的,后来才发展为黄色。虽然每只非洲野犬的花纹都有所区别,但是其脑门上一般都有一道黑色的竖线,其头部的皮毛为深色,尾末端毛发浓密,尾尖端毛发为白色 。

分布栖息

分布范围

非洲野犬分布于非洲东部、中部、南部和西南部一带。博茨瓦纳、坦桑尼亚和津巴布韦为近一半的非洲野犬野生种群提供了 栖息地 , 中非 、埃塞俄比亚、肯尼亚、莫桑比克、纳米比亚、南非、苏丹和赞比亚也出现了其他种群,喀麦隆、沙德、塞内加尔和 索马里 的潜在种群数量少于100只 。

栖息环境

非洲野犬栖息于草原、山地疏林草原和开阔林地。通常情况下,非洲野犬的 栖息地 会尽量避开丛林和森林地区。为了更轻松地捕获猎物,非洲野犬多会选择开阔地带作为栖息地,因为这些区域不会妨碍其视野和自由迁移。但为了寻找食物,非洲猎犬也会在 灌木丛 、山区和森林之间来回穿梭,如生活在埃塞俄比亚哈伦纳森林中的非洲野犬 种群 。

生活习性

觅食行为

捕食

非洲野犬可以通过团队合作捕猎,也可以单独捕猎。合作捕猎时,其主要捕食体型较大的成年猎物,单独捕猎时则主要捕食一些幼崽。与单独捕猎相比,团队狩猎可使非洲野犬捕获更多种类的猎物,且能更好地抵御 狗等竞争者的捕杀。团队狩猎的成功率会随着狼群大小的增加而提高,虽然每天个体的追逐次数会增加,但追逐距离也会相应的缩短,中等大小的非洲野犬种群是效率最高的狩猎群体 。

非洲野犬的大多数猎杀活动发生在清晨和傍晚,其主要通过剖腹杀死猎物,有时也会用绞杀的方式杀死比自己体型大得多的猎物。非洲野犬主要通过视觉而不是嗅觉来寻找猎物,一旦发现猎物其就会紧追不舍,追逐时的最高时速甚至可达到55公里/小时。一旦猎物疲倦,非洲野犬就会将其撕成碎片,甚至有时猎物仍在奔跑时它们就会将其剖腹。此外,非洲野犬在猎杀猎物时可以容忍其它食腐动物存在,但 鬣狗科 ( Crocuta )除外,其会赶走、伤害或杀死这些鬣狗 。

食性

非洲猎犬倾向于 捕食 体重约为自身两倍的 哺乳纲 ,有时它们也会杀死较大的动物,或单独捕食较小的猎物,一般以中等体型的有蹄动物为食。它们捕食的动物包括小羚羊,如 高角羚 ( Aepyceros melampus )和普通 小羚羊 ( Sylvicapra grimmia );以及年老、生病或受伤的大型动物,如牛羚属( Connochaetes )和 马属 ( Equus )动物。如果捕获的食物较为丰盛,有所剩余的话,非洲野犬可能会把食物暂时储藏起来。大多数情况下,非洲猎犬只会食用少量青草,不会食用植物或昆虫,并且非洲野犬不食腐肉 。

防御行为

在 津巴布韦 ,非洲野犬与 鬣狗科 、狮子和豹为同域竞争对手,其食谱有70%以上的重叠, 高角羚 是这几种动物最常 捕食 的猎物。鬣狗是非洲 野犬 的主要竞争对手,在某些地区,鬣狗几乎出现在每一个非洲野犬的捕猎现场。非洲野犬可以通过团队狩猎等方式防御鬣狗,但却无法抵御狮子的捕杀,狮子捕食也是非洲野犬濒临灭绝的一个重要原因。在 坦桑尼亚 塞卢斯野生动物保护区 ,狮子造成了8.9%的非洲野犬死亡。当狮子数量超过中等密度(即110-140/1000平方公里)时,非洲野犬灭绝的风险几乎达到100%。非洲野犬多通过迁移、选择特定巢穴和改变狩猎时间的方式来躲避竞争者,相较于 鬣狗科 ,非洲野犬更惧怕狮子。其会在崎岖的地形中选择 木本植物 茂盛的地方作为巢穴,以避开捕食者,并增加逃跑的可能性。此外,非洲野犬还会尽量减少活动时间,避免遇到狮子和鬣狗 。

社群行为

非洲野犬喜群居,其 种群 规模曾高达100只,但后来很少超过30只,平均规模为7-15只。非洲野犬没有专属的领地范围,其领土范围大小在200到2000平方公里之间。 雄性 首领和 雌性 首领有时会用尿液标记 栖息地 ,但其他成员不会标记栖息地,因此很容易分辨出哪位是首领。非洲野犬的种群多由一对繁殖者(雄性首领和雌性首领)及其后代组成,具有严格复杂的种群等级制度,种群内部分工明确,基本形态是母系社会体制,种群中的其他雌性会协助首领哺育幼崽,或帮助照顾受伤、生病的成员,当非洲野犬捕猎归来时,其会把反刍[chú]的食物喂给幼崽、受伤、生病的成员以及所有不能参加狩猎的成年野犬 。

非洲野犬可以说是最具社会性的 犬科 动物,其表现出独特的社群行为。如在做集体决定时,非洲野犬会通过打喷嚏的方式"投票",虽然雌雄首领发起投票时,投票通过的概率会增加,但这并不代表首领的意见一定会获得群体的同意。当下属成员获得的投票足够多时,群体意志可能会胜过首领的意见 。

通常情况下,非洲猎犬 种群 中的 雄性 多于 雌性 。与雄性相比,雌性离开出生地的比率要高得多,其通常会在2岁半或更大时离开种群,加入其他没有成年雌性的种群。大约一半的年轻雄性会留在父亲的种群中,其余的会离开,一起组成新的种群。非洲野犬的种群成员间普遍缺乏攻击性,但偶尔会有占优势的雌性野犬和处于从属地位的雌性野犬为争夺繁殖权而大打出手。非洲野犬的等级主要是由姿态决定,其不会龇牙咧嘴或咆哮,占主导地位的非洲野犬会摆出一副跟踪的姿态,低着头,耳朵向后,眼睛直视前方,非常谨慎地行走 。

交流行为

非洲野犬通过多种方式进行交流,就像犬科家族的其他成员,包括气味、声音和姿势。非洲野犬身上有一种非常强烈的麝香味,通过这些气味,远处其它 种群 成员就能够很容易发现它们。非洲野犬的肛门内和肛门周围、生殖器和脸上也有气味腺,当一只非洲野犬排便时,另一只非洲野犬可以通过气味腺了解到其性别、年龄、健康状态及发情状况等讯息 。

当两只非洲野犬相遇时,其会表现出对对方的顺从,包括舔嘴、呜咽、食物反刍、发出低沉的“咕咕”声等。非洲野狗不会为食物而争斗,如果两只非洲野犬都想得到一块食物,它们不会伤害对方,而是会进行“侵略性乞讨”,即把耳朵放平、嘴唇上翘、降低前胸、把尾巴卷到背上,并试图爬到另一只野犬的身下。如果非洲野犬要表达对其他成员的愤怒时,其会发出咆哮的声音。当非洲野犬幼崽试图引起其他成员的注意时,会发出尖锐的“呜呜”声 。

当非洲野犬仰面躺着、耳朵平放、舔着嘴唇和嘴巴、与对方不做眼神交流的时候,就表明此时它们几乎没有任何攻击性倾向。而一只非洲野犬要伏击另一只非洲野犬时,其会暴露牙齿,身体直立,并张开尾巴保持一种追逐的姿势。当非洲野犬家族成员之间发生严重打斗时,其会试图抓住对方的 喉咙 ,直到对方装死放弃为止,但这种情况非常罕见 。

生长繁殖

非洲野犬一般寿命为10岁左右,大约在12-18个月时达到性成熟,但是在这个年龄段其通常不会交配, 雌性 非洲野犬最少也要到22个月以后才会繁殖后代,其怀孕的妊娠期为69-73天。非洲野犬的繁殖期为1-5月,繁殖间隔期为12-14个月 。

发情、交配

在雌性非洲野犬发情前期,雄性会一直尾随雌性,双方在此期间的身体接触会越来越频繁。雄性非洲野犬的发情行为包括用头抵住雌性的侧腹,啃咬、舔 雌性的皮肤和生殖器,用头抬起雌性的后躯等。雌性的发情行为包括排尿和拖动 肛门 。开始交配时,雌性四脚着地,雄性会用前腿抱住雌性,头部紧贴雌性的肩 区。在 交配 期间, 雌性 可能会采取半坐姿势 。

产崽

非洲野犬是强制性合作繁殖者,即在一个群体中, 雄性 首领和 雌性 首领是大多数存活幼崽的父母,是 种群 唯一拥有交配权的成员,且往往会终生保持 一夫一妻制 ,该策略可以有效降低种群的 近亲繁殖 率。通常情况下,雌雄首领会通过攻击性胁迫的方式扼制成员,不允许其进行交配繁殖。只有在少数情况下,雌性成员可以进行 交配 和抚养幼崽。如果非洲野犬首领个体死亡,其种群内的其他成员并不能迅速恢复生殖能力。非洲野犬怀孕后会在草丛的洞穴中产下其幼崽,幼崽通常在3-7月出生,其每窝产崽的数量差异很大,从2只到20只不等 。

幼崽生长

新生的非洲野犬幼崽体重约300克左右,约2周左右睁开眼睛,3周左右可以离开洞穴进食固体食物。在自由放养环境中,所有非洲野犬的 种群 成员会共同抚养幼崽。当幼崽在洞穴中生活时,非洲野犬会将猎食回来的食物 反刍 给幼崽(包括1岁的 幼犬 ),幼崽在11-12周龄断奶后,就会跟随种群成员开始群居生活 。

人工繁殖

饲养环境

非洲野犬饲养过程中冬季保暖是重点,因此动物笼舍宜铺设电子 地暖 设备,以保证冬季笼舍内温度在12℃以上,防止动物冻伤。非洲野犬处于半散放饲养环境,分为室内笼舍和室外运动场两部分。室内笼舍为混凝土墙体,面积约150平方米,分为产房、救护间、隔离间等5个单间。室外运动场为土质地面,运动场内种植 乔木 植物,配备取食平台、隐蔽洞穴、游戏水池、栖架等 。

日粮配制

非洲野犬的日粮以牛肉、羊肉、动物内脏、鸡骨架为主,适当添加适量骨粉和多种 微量元素 。 雌性 非洲野犬怀孕前期,应增加饲料量以促进胎儿发育,怀孕后期为避免胎儿过大不利于 分娩 ,应控制食量和体重。哺乳期雌性需要较多的营养和能量,在产仔后应依其食欲适当增加饲料 。

疾病预防

动物园饲养的非洲野犬发病率较低,主要是动物打斗导致四肢外伤。动物园每年 春秋 两季检查粪便,并使用多种口服驱虫药物轮换进行驱虫。每年春季注射 疫苗 ,主要预防 犬瘟热 病、 细小病毒 病、 腺病毒 病、犬副流感病、 钩端螺旋体病 、 狂犬病 等传染病 。

物种保护

种群现状

据世界自然保护联盟2008年、2009年的统计结果,非洲野的 种群 密度一直很低。在离散的非洲野犬分布区中,约有6600名成熟个体,分布在39个种群中,每个种群的规模从2-276只成熟个体不等。其中 北非 国家已经几乎没有非洲野犬的种群分布。 西非 地区,保守估计在 塞内加尔 境内仅有一个非洲野犬种群存在。非洲野犬在 中非 地区的分布也很少,预计 喀麦隆 可能有潜在的种群存在,中非和 乍得 存在的可能性较大,而 加蓬 、 刚果 等地的非洲野犬已经完全灭绝 。

虽然非洲野犬在东非的情况要好于西非和北非,但其分布也非常不均匀。在 肯尼亚 和 乌干达 的大部分地区,非洲野犬大多已经绝迹; 坦桑尼亚 南部的非洲野犬 种群 数量众多,是非洲种群成员最多的地区之一,坦桑尼亚北部还存在其他一些潜在的非洲野犬种群; 埃塞俄比亚 南部也发现了少量种群,并有希望发展繁衍到附近的 苏丹 、肯尼亚和乌干达;苏丹其他地方的非洲野犬则很少;在卢旺达、 布隆迪 和 厄立特里亚 ,非洲野犬已经灭绝 。

最有活力的非洲野犬种群处于非洲南部地区,该地区有超过一半的非洲野犬种群,其最大的种群位于 博茨瓦纳 、 纳米比亚 东北部和 津巴布韦 西部。其中南非 德兰士瓦省 的 克鲁格国家公园 约有400只非洲野犬, 赞比亚 存在两个大的非洲野犬 种群 ,但在马拉维和莫桑比克非洲野犬几乎绝迹 。

濒危原因

非洲野犬濒危的主要原因包括 栖息地 减少、动物间的竞争和疾病的侵袭。由于 非洲 野犬的活动范围非常大,这就会产生与人类相互竞争领土的问题,非洲当地的农民因为担心牲畜被非洲野犬吃掉,而对它们赶尽杀绝。且人类建立的野生动物保护区往往非常分散且规模很小,这就迫使非洲野犬只能聚集在一个非常小的空间范围内,这也会导致非洲野犬的栖息地减少 。

非洲野犬虽然没有天敌,但它们会与狮子、 鬣狗科 和豹等体型较大的食肉动物相互形成竞争关系,这也扼制了其 种群 数量的发展。由于人类饲养的家畜会携带许多疾病,并且很容易将它们传播给当地的非洲野犬,这种疾病的侵袭严重威胁非洲野犬的生存,也导致整个非洲野犬种群处于濒危状态 。

此外,非洲野犬的变异水平较低,种群 近亲繁殖 水平较低。在这个种群中很少观察到一阶(如父母、子女)和二阶(如兄弟姐妹)关系,大多数关系属于三阶或远缘关系(如堂兄弟姐妹),这可能是因为非洲野犬的合作繁殖系统。但随着合适的配偶数量减少,非洲野犬的近亲繁殖水平可能会升高,进而导致 种群 数量持续下降 。

保护级别

从1986年起,非洲野犬就被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》。1986-1988年,其被列为易危(VU)物种,1990-2012年,被列为濒危(EN)物种 。

保护举措

为保护非洲野犬的种质资源, 阿根廷 动物学家西莱罗-祖比利(Sillero-Zubiri)等人为非洲地区的非洲野犬制定了保护策略框架,包括改善人类与非洲野犬之间共存环境、鼓励土地的合理规划使用,在非洲野犬 种群 分布所在国建设针对非洲野犬的外联活动,提高民众对非洲野犬的正确认识,确保与保护策略相兼容的政策框架等 。

延伸文化

非洲野犬是各种工艺品上的常见形象,多出现在各种狩猎和 采集文化 中,尤其是 古埃及 前王朝时期 。据 德国 东方学家恩诺-利特曼(Enno Littmann)的研究, 埃塞俄比亚 提地区的人们相信,用 长矛 刺伤非洲野犬,再将其尾巴沾上血后扔向攻击者,会使其立即死亡。因此,牧民更喜欢用石头驱赶非洲野犬,而不是用带刃的武器 。

非洲野犬在非洲南部桑族人的神话中扮演着重要角色,当地人认为非洲野犬与死亡有联系。 博茨瓦纳 的桑族人认为非洲野犬是完美的猎手,因此当地人会在脚上涂抹非洲野犬的 体液 ,认为这将赋予他们勇气和敏捷。在 纳米比亚 埃龙戈山脉上的一幅壁画中,描绘了一群非洲野犬追逐两只 羚羊 的情景 。

参考资料

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