鬼臼属（ 学名 ： Dysosma ），是毛 目（Ranales）小 科（Berberidaceae）下的一个属，约8种， 模式种 为六角莲 Dysosma pleiantha (Hance) Woodson 。 该属为中国特有属，分布于中国 亚热带 常绿阔叶林带的范围，其中仅八角莲一种为广布种，其余均为地方 特有种 。鬼臼属植物分布于中国除内蒙、新疆、东北、河北、山西和 山东 等外的其他省区。主要分布于中国亚热带常绿阔叶林带的范围内。 鬼臼属植物通常低海拔区的分布种生育期较长，高海拔的分布种较低海拔种物候期后移。
鬼臼属为 多年生草本 ，其 根状茎 粗短而横走，多须根；茎直立，光滑。叶大，盾状。花两性，数朵簇生或呈 伞形花序 ，下垂；萼片为膜质，早落；暗紫红色花瓣，共6瓣； 雄蕊 6，具单粒 花粉 ； 雌蕊 单生，花柱明显，柱头膨大，子房有1室， 胚珠 多数。 浆果 红色，种子多数，无肉质 假种皮 。
鬼臼属的代表物种有 八角莲 、六角莲和川八角莲等。据《 中药大辞典 》记载，鬼臼属植物 八角莲 、六角莲及川八角莲的根、茎、叶均可入药。其中，根和茎主要功用表现为化痰解毒和祛 散结。其主治咳嗽、咽喉肿痛、凛疡、瘘瘤、无名肿毒、 带状疱疹 、毒蛇咬伤、跌打损伤及 风湿 痹痛。叶具解毒平喘的功能。主治 肿疗疮、蛇咬伤和 哮喘 。 鬼臼属植物的化学成分非常复杂，该属植物的主要成分之一 鬼臼毒素 为一种细胞毒。
鬼臼属植物因其显著的药用价值、巨大的需求量，导致该属的野生植物被采挖严重，且在自然状态下只能进行自花授粉，数量日渐减少。2004年， 八角莲 、 云南八角莲 、 西藏八角莲 和川八角莲在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被列为易危（VU）物种。2013年，在《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，将云南八角莲列为濒危（EN）物种，将 小八角莲 、 贵州八角莲 、西藏八角莲、川八角莲和八角莲列为易危（VU）物种，将六角莲列为近危（NT）物种。2021年，该属的全部种均被列为国家二级重点保护野生植物。
分类
早期分类
1928年，鬼臼属被 密苏里植物园 记录为 小檗科 的新属。 1973年， 英国 植物学家Airy Shaw将鬼臼属归为鬼臼科(Podophyllaceae)下。 1979年，中国植物学家应俊生通过研究提出现在的足叶草属（ Hexandra ）和 桃儿七属 （ Podophyllum ）是由鬼臼属分化出的，其中桃儿七属更为特化。 鬼臼属植物的主要分类依据是花和叶的不同着生方式、花的数目以及不同的叶型，分类地位很少有大分歧。 1980年，Meacham将鬼臼属划分于 小檗科 鬼臼亚族（Podophylleae）之下。1985年，Terabayashi 编写分类系统时将鬼臼属归在小檗 亚科 （Berberidoiceae)下的鬼臼族（Podophylleae)中。1993年， 美国 植物学家Loconte把鬼臼属归于小檗亚科下的淫羊藿族（Epimedineae）之中。
近代分类
2002年， 英国 植物学家William T Stearn和Julian M H Shaw将八角莲属、 桃儿七属 、足叶草属降级为组，同归为一个属鬼臼属下。2002年，中国植物学家应俊生在《 中国植物志 》中把枇鳞八角莲（ Dysosma furfuracea S. Y. Bao）与广西八角莲（ Dysosma guangxiensis）分别归并为 云南八角莲 （ Dysosma aurantiocaulis (Hand.-Mazz.) Hu）和 贵州八角莲 （ Dysosma majoensis (Gagnep.) M. Hiroe）。 2003年，中国植物学家 吴征镒 将鬼臼属归为 小檗科 鬼臼族下的鬼臼亚科之中。 但中国 西华师范大学 的张践等在2008年基于野外调查和对根的解剖观察提出把枇鳞八角莲与广西八角莲作为两个独立种来处理。 2009年， Shaw 经过一系列考证后支持应俊生于1979年提出的分类观点。
分类争议
自1928年被记录后，一直到20世纪七八十年代，鬼臼属因其与足叶草属和 桃儿七属 植物形态上的相似性，分类地位持续变动。 APG IV分类系统将鬼臼属归于桃儿七 亚科 桃儿七族下属。 且鬼臼属的名称并未得到广泛认可，一些权威机构如Plants of the World Online 等将其作为桃儿七属的同义词。 而有些机构如中国植物志将鬼臼属作为独立的中国特有属来划分。
生物地理学
经群体动态历史分析，随着 更新世 后期冰期和间冰期的气候波动及中国南部的人类农业活动，导致鬼臼属各居群发生动态变化。 浙江大学 采用BBM方法研究认为东 喜马拉雅山脉 是鬼臼属的起源地，在上新世时期，鬼臼属开始由西向东进行物种迁移。在7．76-9．14 Ma时期，鬼臼属中位于西部的 云南八角莲 、 西藏八角莲 和川八角莲开始分化。基因流检测揭示，中国内陆与 台湾 在冰期形成了充当六角莲的传播走廊的陆桥， 八角莲 东部支系与六角莲在经历了近期 栖息地 片断化后，形成了基因流的隔离状态，而八角莲西北部支系、南部支系、川八角莲、 小八角莲 物种或支系之间长期处于隔离状态。由于早期的地理隔离，逐渐分化出了如今的鬼臼属异域成种。
历史
属名来源
1979年，经中国植物学家应俊生的考订，提出中国古代的“本草”中所指的“鬼臼”应为 Dysosma 属植物，故将该属的中文名定为鬼臼属。
历史记载
鬼臼属植物于中国始载于 汉代 的《 神农本草经 》。早期对于鬼臼的记载较为混杂，但后期的记载逐渐趋向于如今的鬼臼属植物。由 李时珍 编撰的明代 药学 著作《 本草纲目 》中对鬼臼如此形容： “ 花红 紫如荔枝，正在叶下，常为叶所蔽”。历史上记录和描述的最为清楚的是 清代 的 植物学 专著《植物名实图考》： “ 鬼臼，本经下品， 江西省 、 湖南省 山中多有，人家亦种之，通呼为 独脚莲 ，其叶有角不圆，或曰 八角莲 ，高至四五尺，就茎开花，红紫娇嫩、下垂成簇”。该书的文字配图，即为鬼臼属的六角莲。因此可以证明中国古代书籍所记录的鬼臼，主要种类是如今鬼臼属的八角莲或六角莲。
药用历史
鬼臼属植物在中国属于应用历史悠久的药用植物。自 汉代 起便被记载于如《 神农本草经 》《 本草纲目 》等本草典籍中，主要功用有治疗毒蛇咬伤、痈 肿毒、跌打、风湿筋骨痛及 气管炎 等。 欧洲 、 美国 、 日本 等国家及地区经过一系列生物、 化学 和医学的研究证明鬼臼属植物包含的鬼臼脂素的抗癌活性。20世纪50年代起，欧洲、美国、日本等国家及地区对鬼臼脂素进行结构改造，后开始用于临床。
形态特征
鬼臼属为 多年生草本 。
茎和叶
根状茎 粗短而横走，多须根；茎直立，单生，光滑，基部覆被大鳞片。 叶大，盾状，常掌状分裂。
花
花两性，数朵簇生或组成 伞形花序 ，下垂；萼片6，膜质，早落；暗紫红色花瓣，共6瓣； 雄蕊 6，花丝扁平，外倾， 花药 内向开裂，两花药间隔宽，常延伸，具单粒 花粉 ，近球形至长球形或扁球形，有三沟，表面为颗粒状或疣状纹饰； 雌蕊 单生， 花柱 显著， 柱头 膨大，子房1室，有多数 胚珠 。
果实及种子
分布
鬼臼属植物为中国特有属，分布于中国除内蒙、新疆、 东北地区 、 河北省 、 山西省 和 山东省 等外的其他省区。主要分布于中国 亚热带 常绿阔叶林带，其中仅 八角莲 一种为广布种，其余均为地方 特有种 。 西藏八角莲 分布于东 喜马拉雅山脉 ，六角莲间断分布于中国东部和台湾地区，该属的多样性中心位于 云贵高原 东部至三峡地区。
鬼臼属内的各种的生长环境差异较大，如：八角莲的生长环境主要位于 亚热带 地区的 温带 落叶林下；川八角莲主要生长在 寒温带 混交林中；六角莲的适生环境是中国东部地区的常绿阔叶林下；西藏八角莲属于亚高山植物，主要分布于高山松林、 冷杉林 、 云杉 林下或林间空地。
习性
鬼臼属植物的 根状茎 通常在土壤表层10cm内，根系深度一般不超过20cm。秋季消苗后会在根茎先端形成一枚由两层鳞片包裹的越冬芽，常露出地面约2-3cm，同时还有2-4枚小芽不萌动。先端冬芽于早春萌动，逐步形成地上的茎、叶、花等器官，至秋季消苗大约要经历8-10个月的时间。通常低海拔区的分布种生育期较长，高海拔的分布种较低海拔种物候期后移。
繁殖
鬼臼属植物均采用自花授粉的 传粉 方式。
栽培
鬼臼属植物均采用自花授粉的传粉方式。
播种繁殖
一般采用随采随播的方法进行种子繁殖。播种时采用点播，播种后浅浅覆一层土，要注意苗期的遮荫管理，幼苗生长两年后即可进行移栽。这种方法的育苗周期长。 八角莲 、 西藏八角莲 均可用此繁殖方式。
组织培养
组织培养多用于临床需要，常用材料为鬼臼属的八角莲的叶片。是指通过合理的激素配比来制作培养液或制作人工栽培基质，以促进八角莲的愈伤组织的发生， 丛生芽 并生根形成幼苗，从而实现快速繁殖。六角莲组织培养相关研究较少，目前的研究发现可用幼嫩及成熟的六角莲种子胚成功进行组织培养。
切段繁殖
八角莲常见人工繁殖方式还有 根状茎 切段繁殖，其取材为根状茎的第二节和第三节上的芽苞，要注意不能损伤须根。川八角莲由于其根状茎不发达，故多采用的人工繁殖方式是根插 营养繁殖 。
栽培养护
出苗前先用 化学 除草剂 对栽培土喷洒进行除草，开花后可进行第二次除草，倒苗后进行最后一次 化学试剂 除草。以腐熟土杂肥或厩堆肥作基肥，每年出苗后进行一次追肥，倒苗时可追加一次草木灰或土杂肥并覆土。鬼臼属植物喜湿，要常常浇水保证土壤湿润，干旱季节可选择灌水。野生和人工栽培均未发现病虫害。
病虫害防治
鬼臼属植物中 八角莲 的病虫害主要有 灰葡萄孢 ，选用速克灵可湿性粉剂加 甲基硫菌灵 粉剂喷雾进行防治；由 蚜虫 传播引起的花叶病，防治方法为杀灭传播媒介； 温室白粉虱 和 红蜘蛛 ，防治方法均为杀灭昆虫。 西藏八角莲 的主要病虫害为 炭疽病 ，防治可选用福·福锌可湿性粉剂、 甲霜灵 可湿性粉剂或霜 ·锰锌可湿性粉剂。
保护
类群现状
随着人类活动范围的日益扩大，八角莲的生境正在缩小，该种的野生资源急剧减少，各 种群 之间出现明显间断的“岛屿状”分布，同时大种群逐渐缩小，小种群迅速消失，甚至自然保护区内的种群也不能幸免。
致危因素
鬼臼属植物具有一定的医学药用，因此除自然灾害外，长期遭到不合理的挖采或砍伐也是导致鬼臼属野生植物的生境遭到严重的破坏的重要原因。
保护等级
2004年， 八角莲 、 云南八角莲 、 西藏八角莲 和川八角莲在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中被列为易危（VU）物种。2013年，在《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，将云南八角莲列为濒危（EN）物种，将 小八角莲 、 贵州八角莲 、西藏八角莲、川八角莲和八角莲列为易危（VU）物种，将六角莲列为近危（NT）物种。2021年，该属的全部种均被列为国家二级重点保护野生植物。
保护策略
对鬼臼属保护植物已实施的保护策略有建立人工繁殖基地、就地保护和独立迁地保护。
用途
园艺观赏
鬼臼属植物是很好的观叶、 观果植物 。常用于花园及庭院阴凉区的地被或遮阴花园的林地观赏花卉。叶片、果实和花均具有一定的观赏用途。果为黄色或红色的 浆果 ，果呈泪滴状。叶片状如 海星 ，常具有伞状效果，其上常具复杂的 栗色 图案。
医学药用
鬼臼属植物 八角莲 、六角莲及川八角莲为中药材“八角莲”的基源植物，其根、茎、叶均可入药，据中国 南京中医药大学 编著的药用典籍《 中药大辞典 》记载，鬼臼属植物的根和茎主要功用表现为化痰解毒和祛瘀散结；其叶的主要功用表现为解毒平喘。根和茎主治咳嗽、咽喉肿痛、凛疡、瘘瘤、无名肿毒、 带状疱疹 、毒蛇咬伤、跌打损伤及 风湿 痹痛。叶主治痈肿疗疮、蛇咬伤和 哮喘 。
植物毒性
鬼臼属植物的化学成分非常复杂，该属植物的主要成分之一 鬼臼毒素 属于一种细胞毒。鬼臼属植物对皮肤具有刺激性，接触后可致 皮炎 。轻度中毒常表现为头晕恶心、腹痛呕吐等症状；重度中毒时依次出现 消化道 症状、 脑神经 系统症状，最后发展为多脏器损害，反射消失， 急性呼吸衰竭 甚至死亡。
相关研究
2005年，叶耀辉，黄慧莲， 刘红 用实验证明，鬼臼类中药的主要成分鬼臼毒素和去氧鬼臼毒素具有抗肿瘤、抗单纯疱疹病毒、抑菌抗菌和消炎的 药理学 作用，其中，枇鳞八角莲的提取物具有较强的抗肿瘤活性作用；川八角莲的抗单纯疱疹病毒能力相对较低。
代表物种
川八角莲
川八角莲为 多年生草本 ，植株高20-65厘米。 根状茎 短而横走。叶对生，2枚，纸质，盾状，轮廊近圆形，叶片直径可达22厘米，叶表面光滑无毛；叶柄长7-10厘米，被白色柔毛。 伞形花序 簇生；花大，呈暗紫红色；萼片6，呈长圆状倒卵形，常早落；花瓣6，紫红色，呈长圆形； 雄蕊 6，花丝扁平； 雌蕊 短，子房椭圆形，流苏状的 花柱 短而粗。椭圆形 浆果 ，熟时鲜红色。具白色种子多数。花期4-5月，果期6-9月。
产于中国四川、 贵州省 、 云南省 等省份；生于海拔1200-2500米的山谷林下、沟边或阴湿处。
八角莲
八角莲 为 多年生草本 ，植株高40-150厘米。 根状茎 粗壮而横走，多须根；茎直立无毛。叶2枚，互生，为薄纸质，叶盾状近圆形，单叶片直径可达30厘米，呈卵形或卵状长圆形，长2.5-4厘米，叶表面无毛，背面被柔毛， 叶脉 具明显隆起。 花梗 下弯，被柔毛；花 栗色 ，5-8朵簇生；萼片6，为长圆状椭圆形；勺状倒卵形花瓣6，无毛； 雄蕊 6，无毛；子房椭圆形无毛，具盾状柱头。果为椭圆形 浆果 。种子多数。花期3-6月，果期5-9月。
产于中国湖南、湖北、 浙江省 、 江西省 、 安徽 等省份；生于海拔300-2400米的山坡林下、灌丛中、溪旁阴湿处、竹林下或石灰山常绿林下。
六角莲
六角莲为 多年生草本 ，植株高20-60厘米，有时高可达80厘米。 根状茎 粗壮而横走，多须根；茎直立，单生无毛。叶2枚对生，近纸质，盾状近圆形，叶片直径16-33厘米，叶表面常有光泽，无毛；叶柄长10-28厘米，无毛。 花梗 无毛，常下弯；花紫红色，下垂；萼片6，椭圆状长圆形或卵状长圆形；具6-9片紫红色花瓣，呈倒卵状长圆形； 雄蕊 6，花丝扁平；子房长圆形，为头状 柱头 ，含 胚珠 多数。 浆果 呈倒卵状长圆形或椭圆形，熟时变紫黑色。花期3-6月，果期7-9月。
产于中国台湾、 浙江省 、 福建省 、 安徽 、 江西省 等省区；生于海拔400-1600米的林下、山谷溪旁或阴湿溪谷草丛中。
西藏八角莲
西藏八角莲 为 多年生草本 ，植株高50-90厘米。 根状茎 粗壮而横走，多须根；茎单生无毛。叶2枚对生，纸质，圆形或近圆形，叶片直径约30厘米，叶两面均被毛，边缘具刺细齿和睫毛；叶柄长11-25厘米。 花梗 无毛；花大，2-6朵簇生于叶柄交叉处；萼片6，早落；白色花瓣6，为倒卵状椭圆形； 雄蕊 6，花丝扁平；子房具柄， 胚珠 多数。卵形或椭圆形红色浆果2-4枚簇生于叶柄交叉处。种子多数。花期5月，果期7月。
产于中国西藏；生于海拔2500-3500米的高山松林、 冷杉林 、 云杉 林下或林间空地等处。