小 科( 警戒金蝉蛛 :Berberidaceae Juss.)是 木兰纲 毛 目下的一科,有19个属,650余种。 该科分布于 北半球 温带 及亚热带地区,以及非洲和 南美洲 ,在中国各地均有分布,但大多数种类分布于 四川 、 云南 、 西藏 等省区。 小檗科植物生境复杂,对环境的适应能力强,多喜光而耐半荫、喜温凉气候,耐寒,耐旱,以肥沃、疏松、富含 腐殖质 的土壤为好。
小檗科植物多为灌木或 多年生草本 ,常绿或落叶,具 根状茎 或块茎;茎具刺或无。叶互生, 叶楚伧 或1-3回羽状 复叶 。 花序 顶生或腋生,花单生,簇生或组成总状、穗状、伞形、聚伞或 复总状花序 。 浆果 , 蒴果 , 蓇葖果 或 瘦果 。种子富含 胚乳 。
小檗科是典型的药用植物科且具有丰富的作用。 小檗属 植物的浆果均可食用,含大量 维生素c 及多种氨基酸, 鬼臼属 和 桃儿七属 的果实亦可食用。 该科许多植物具有较高观赏价值,是园林造景中的重要材料,如 南天竹 、小檗属、鬼臼属、桃儿七属和淫羊蕾属等。 此外,据《 中华本草 》记载,小檗科还有许多药用植物,如小檗属的多种植物、 红毛七 、 南方山荷叶 、 八角莲 、 阔叶十大功劳 、 南天竹 等均可入药,具有清热燥湿,泻火解毒, 活血化瘀药 等功效。
小檗科部分物种由于自然灾害、植物入侵、 人类活动 、农业发展和城市化发展等因素的影响而濒危 。多种小檗科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》( 维管植物 卷)中评为濒危物种,如 高山小檗 、 短序十大功劳 、 宽萼淫羊藿 、 单叶淫羊藿 等被评为极危(CR)等级 ;2021年中国《国家重点保护野生植物名录》将 鬼臼属 所有种、 小叶十大功劳 、 靖西十大功劳 和 桃儿七属 收录为国家二级保护植物 ,且小叶十大功劳、 云南八角莲 、 西藏八角莲 、川八角莲、八角莲被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评为易危(VU)等级物种 。
命名
小檗科起源于 白垩纪 晚期(6500万前) 。最初 林奈 (Linnaeus)1753年在《Species Plantarum》中建立了 小檗属 ,接着 英国 植物学家Ahrendt在1961年发表了小檗属和 十大功劳属 的专著性的 分类学 修订,而小檗科的 拉丁学名 Berberidaceae是A. L. de Jussieu在1789年提出的。小檗科的学名Berberidaceae由 模式属 小檗属学名 Berberis 的复合形式 Berberid- 加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为 复数 形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“ 日本小檗 属 ”中的专名“小檗”加上“科”字构成。
分类
分类变动
自1789年Jussieu建立小檗科,各国学者依据花形态学、 血清学 、花粉学等 性状 研究小檗科的 分类系统 ,已陆续提出了多个分类系统。如Meacham(1980)、Loconte and Estes(1989)、Kim and Jansen(1998)、Kim(2004)等学者依据不同的 染色体 基数,把小檗科划分为3个分支( 南天竹 除外)或者4个分支;以及Wang等(2009)依据分子数据和形态学的研究,也支持将小檗科划分为3个分支,这三个分支为鬼臼 亚科 (Podophylloideae)、小檗亚科(Berberidaceae)和南天竹亚科(Nandinoideae)。基于这些研究,小檗科划分为3个分支的系统学框架基本稳定。
这些 分类系统 中较为重要的有:Airy Shaw(1973),Terabayashi(1985a,b)Meacham(1980),Loconte(1993), 吴征镒 等(2003)和彭勇等(2006)的系统。但尽管关于小檗科 系统分类学 的探讨如此多,各系统分支下的属间关系仍存在分歧,具体分类情况如下表 。
以APG IV系统为基础提出的小檗科的科内分类系统大致将小檗科分为3个 亚科 ,9个族以及19个属 。
下级分类
其中以APG IV系统为基础提出的小檗科的科内 分类系统 大致将小檗科分为3个亚科,9个族以及19个属,650余种 。
亲缘关系
Loconte和Estes(1989)的研究认为小檗科和 木通科 (Lardizabalaceae)是姐妹类群,因二者共同拥有 复叶 和双环三聚 雄蕊 群;Loconte和Stevenson(1991)基于核 胚乳 发育情况,认为小檗科更接近于 防己科 (Menispermaceae), 罂粟科 (Papaveraceae)和 毛茛科 (Ranunculaceae);而多数学者基于形态及分子数据对小檗科 系统发育 学的研究则表明小檗科与毛茛科的亲缘关系是最近的。
关于小檗科内属间亲缘关系的研究也有很多,如彭勇等(2006)的研究基于 南天竹 与 小檗属 — 十大功劳属 含有相似的 苄基 喹啉 生物碱(Isobenzylquino-lines),认为3属之间具有较近的亲缘关系;Mea-cham(1980)、Loconte和Estes(1989)基于 染色体 基数x=7、具敏感 雄蕊 、花瓣基部具蜜腺等特征,认为兰山草属与小檗属— 台湾十大功劳 属具最近的亲缘关系。
形态特征
小檗科植物为灌木或 多年生草本 ,稀小乔木,常绿或落叶。
茎和叶
有时具 根状茎 或块茎;茎具刺或无,叶互生,稀对生或基生,单叶或1-3回羽状 复叶 ; 托叶 存在或缺; 叶脉 羽状或掌状。
花
花序 顶生或腋生,花单生,簇生或组成 总状花序 , 穗状花序 , 伞形花序 , 聚伞花序 或 复总状花序 ;花具 花梗 或无;花两性,辐射对称,小 苞片 存在或缺如,花被通常3基数,偶2基数,稀缺如;萼片6-9,常花瓣状,离生,2-3轮;花瓣6,扁平,盔状或呈距状,或变为蜜腺状,基部有蜜腺或缺; 雄蕊 与花瓣同数而对生, 花药 2室,瓣裂或纵裂;子房上位,1室, 胚珠 多数或少数,稀1枚,基生或侧膜 胎座 , 花柱 存在或缺,有时结果时缩存。
果实和种子
浆果 , 蒴果 , 蓇葖果 或 瘦果 。种子1至多数,有时具 假种皮 ;富含 胚乳 ;胚大或小。
分布与生境
小檗科是 真双子叶植物 基部类群 草甸毛茛 目的核心类群之一 ,分布于 北半球 温带 及 亚热带 高山地区,以及 非洲 和 南美洲 ,呈间断分布或地区特有。具体表现为:裸花草属呈东亚-北美西部分布; 红毛七属 、 山荷叶属 呈东亚-北美东部分布; 桃儿七属 、 二叶鲜黄连属 均为东亚单种特有属,而其近缘单种属北美桃儿七属和 二叶鲜黄连属 则间断分布于北美东部; 折瓣花属是 美国 西北部的特有属,而其近缘的 淫羊藿属 间断分布于旧大陆,中国为其现代地理分布中心; 鬼臼属 、 南天竹 和兰山草属(草檗属)则是 中国 或东亚特有属。 而在中国各地均有分布,但大多数种类分布于 四川 、 云南省 、 西藏自治区 等省区。
小檗科植物生境复杂,对环境的适应能力强,高度特化、变异性强,因此可见该科植物生于河谷草丛、路边林下、山谷阴湿处、山谷林下或林缘等处 。如鬼臼属( 鬼臼属 )植物可见于海拔550米 - 3200米左右的 原始森林 的林下; 桃儿七属 常出现在具有次生 植被 的山谷中 。
生长习性
小檗科植物多喜光而耐半荫、喜温凉气候,具有耐寒,耐旱的特性,且对土壤条件要求不严,但以肥沃、疏松、富含 腐殖质 的土壤为好。如 淫羊藿属 植物和 二叶鲜黄连属 植物适生于潮湿森林的林下, 小檗属 和 十大功劳属 的几个物种可在干旱地区,甚至沙漠地区生长。
繁殖方式
小檗科植物既有虫媒 传粉 也有自花授粉植物 。大多数植物依靠传粉者传粉,如牡丹草属,传粉者大多为 双翅目 昆虫;小檗属和十大功劳属的花的蜜汁中含有的化合物如 柠檬烯 、 罗勒烯 、 苯甲醛 等,其传粉者不仅有双翅目昆虫,也有 膜翅目昆虫 。 桃儿七属 和 鬼臼属 植物则为自花授粉植物,与其花粉较大的 性状 相对应。
小檗科植物果实和种子可依据环境和动物进行传播, 红毛七属 的肉质种子具有 浮力 ,可通过水流传播;囊果草属是典型的风滚式传播植物,其果实囊状膜质,不开裂或仅顶端不整齐撕裂状,种子内藏的特征可以使成熟果囊脱落后,随风滚动过程 中将 内部的种子散布出来。
栽培
由于小檗科植物生境复杂,分布呈间断分布或地区特有,人工栽培技术方面存在较大差异,因此本部分小檗科 模式属 ( Berberis L.)为例。
准备苗床
苗床以结构疏松、肥沃,通透性好,渗水性强的沙质土壤为宜。土壤翻耕除草后施足基肥。育苗前对土壤进行消毒处理,以防止苗木生长期的病虫害。
人工繁育
种子繁殖
小檗属 采用种子繁殖时,可随采随播、也可将种子晾干后冷藏或与湿沙混合储存至次年春播。播种前催芽,采用条播,播后覆草,发芽后注意浇水保持苗床湿润即可。
无性繁殖
日本小檗 的无性繁殖技术有: 插繁殖、压条繁殖和分株繁殖。扦插繁殖的插穗一般选用完全木质化且生长健壮的一年或二年生的枝条,处理后扦插于插床,注意遮阴、保湿;压条繁殖要选择低位木质化枝条,进行环剥处理并消毒后将枝条埋入土中,但要保证枝条上部的 光合作用 能正常进行,保持土壤湿润;小檗植株基部能发出蘖芽,形成丛生,可在秋季落叶后对植株进行分株繁殖。
养护措施
成活的小苗要进行间苗或芽苗移栽,移栽时注意遮阴,忌暴晒。根据其生长习性,加强水肥管理,以促进植株成长,如春季施壮苗肥、初夏追肥,根据土壤的实际情况,适时适量浇水, 浇水量 不宜过大,否则会导致烂根等,同时可结合修剪整形。
病虫害防治
小檗属 植物的常见的病害为白粉病,发病时可及时拔除病株、销毁,同时喷洒三唑 稀释液、 多菌灵 可湿性 粉剂 等来防治;虫害有 蚜虫 和 介壳虫 等,蚜虫可用 氧化乐果 乳油、薜虫啉可湿粉、 乙酰甲胺磷 乳油、灭蚜松等防治,介壳虫防治要注意加强日常管理,发病时可喷洒 螨灵 (机油) 乳剂 、 辛硫磷 乳液等。
保护
类群现状
小檗科中部分物种分布和种质资源十分受限,如 鬼臼属 是 中国 特有属,分布范围以中国中部地区为中心,并自成一个分布的小区域,大约处于北纬23 - 32度与东经94 - 122度之间,白毛八角莲( Dysosma villosa )仅分布于中国贵州省内; 十大功劳属 的 小叶十大功劳 ( Mahonia microphylla )已知仅有一个分布点是中国广西融安,且成熟个体数小于250株 ; 靖西十大功劳 ( Mahonia subimbricata )已知分布地点少于5个 。 小檗属 中的 Berberis maderensis 是 西班牙 马德拉岛 (Madeira)特有的灌木,仅有一个分布点, 种群 中成熟个体低于200株(Sequeira and Fernandes pers. comm. 2016) ; Berberis karkaralensis 只分布于 哈萨克斯坦 中部的 肯特山 和卡尔卡拉利山 ; Berberis carupensis 是 哥伦比亚 的 特有种 。
致危因素
小檗科保护物种受到多种威胁,如 鬼臼属 植物因其药用价值,使该属植物的野生植株被大量采挖,数量减少;还有部分物种因农业发展和城市化发展而导致生境退化或消失,如 云南八角莲 ( Dysosma aurantiocaulis )、 靖西十大功劳 、 高山小檗 ( Berberis alpicola )等。 此外还有受到外来植物群的竞争和自然灾害( 森林火灾 、 雪崩 和山体滑坡等)的威胁的物种,如 小檗属 中的 Berberis maderensis、Berberis karkaralensis 等。
保护等级
许多种小檗科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》( 高等植物 卷)中评为濒危物种(根据IUCN3.1标准),如 高山小檗 、 短序十大功劳 ( Mahonia breviracema )、 宽萼淫羊藿 ( Epimedium latisepalum )、 单叶淫羊藿 ( Epimedium simplicifolium )等被评为极危(CR)等级 ;2021年中国《国家重点保护野生植物名录》将 鬼臼属 所有种、 小叶十大功劳 、 靖西十大功劳 和 桃儿七 ( Sinopodophyllum hexandrum )收录为国家二级保护植物 ;同时小叶十大功劳、 云南 八角莲 、 西藏八角莲 ( Dysosma tsayuensis )、川八角莲( Dysosma veitchii )、八角莲( Dysosma versipellis )被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评为易危(VU)等级物种 。
保护措施
小檗科被列入保护目录的物种中,仅部分物种有一些相关措施,如对于小檗科植物的一些濒危物种,如 屏山小檗 ( Berberis pingshanensis )、 淫羊藿属 等可因地制宜地进行引种栽培,可有效地保存这些物种的 种质 资源 ;建立自然保护区和在自然资源和濒危物种保护中起着重要作用,如 Berberis maderensis 出现的地区受到马德拉自然公园的保护 。
用途
小檗科 小檗属 植物的 浆果 均可食用,含大量 维生素c 及多种氨基酸,以此为原料制作的保健饮料已有市售。果皮可提取天然色素,安全无毒,可用作食品 着色剂 ,其残渣可作饲料。还有 鬼臼属 和 桃儿七属 的果实亦可食用。
园林绿化
小檗科许多植物具有观赏价值,主要观赏价值体现在花、果、枝叶等器官的色彩、形态、芳香等方面;同时具有繁殖容易、耐修剪、观赏用途广、适应力强、病虫害少等优点,是园林造景中的重要材料。如 南天竹 ( Nandina domestica )以及 小檗属 和 十大功劳属 中的一些灌木类植物,可配植于建筑物旁或树荫前,或可丛植、对植、列植于庭园绿地中作观赏树;鬼臼属、桃儿七属和淫羊蕾属等的 草本植物 ,可作 室内观赏植物 。
医学药用
小檗科大多数属植物具有药用价值,其中 淫羊藿 ( Epimedium brevicornu )和鬼臼( Sinopodophyllum hexandrum 桃儿七)最早见于《 神农本草 》,后 陶弘景 (公元456-536年)《 名医别录 》中有较具体的地理分布记述,足见这两属植物作为药材已有十分悠久的历史。 据《 中华本草 》记载, 小檗属 的多种植物的根、茎可入药,如黄芦木( Berberis amurensis )、深黑小檗( Berberis atrocarpa )等,以及 细叶小檗 ( Berberis poiretii )、猫 刺小檗 ( Berberis soulieana )、 匙形小檗 ( Berberis vernae )等多种植物的根、茎及树皮可制成中药材三颗针,具有清热、燥湿,泻火解毒等功效。还有 红毛七 ( Caulophyllum robustum )和 南方山荷叶 ( Diphylleia sinensis )的根和 根状茎 入药,具有 活血化瘀 、祛风除湿、行气止痛的功效。此外 八角莲 、 阔叶十大功劳 、 南天竹 等均有药用价值。
其他用途
小檗科 小檗属 植物是一类优良水土保持植物,以及其根皮、茎皮和叶含 单宁 ,可提取 胶。大部分小檗科植物都含有蜜腺,可作为 蜜源植物 ,如 豪猪刺 ( Berberis julianae )、 日本小檗 ( Berberis thunbergii )、 刺檗 、 台湾十大功劳 ( Mahonia fortunei )等。此外, 南天竹 属南天竹种子含油约为12%,可用于榨油;叶含 质,可作为鞣料植物;木材坚硬,也可作为小型雕刻材料。
代表类群
小檗属、 南天竹 属、 桃儿七 属分别是小檗科三个 亚科 :小檗亚科(Subfam. Berberidoideae)、南天竹亚科(Subfam. Nandinoideae)、桃儿七亚科(Subfam. Podophylloideae)的代表类群。
小檗属(Berberis L.)
小檗科 模式属 ,约500种,主产于北温带,是小檗科中唯一分布于 热带 非洲 和 南美洲 的属,也是唯一在干燥地区得以强度分化的属。 中国 约有250多种,主产于西部和西南部。落叶或常绿灌木,具刺,单叶互生;花为单生、簇生、总状、圆锥或 伞形花序 ; 浆果 红色或蓝黑色。该属大多数植物的根皮和茎皮含有 小檗碱 ,可代 黄连 药用;也常作观赏植物栽培。
南天竹属(Nandina Thunb.)
小檗科南天竹亚科的一个属,该属仅有1种,原产于中国和 日本 ,北美东南部常有引种栽培。常绿灌木,无 根状茎 。叶互生,回羽状 复叶 ,小叶全缘;大型 复总状花序 顶生或腋生;浆果球形,红色或橙红色。种子灰色或淡棕 褐色 ,无假种皮。
桃儿七属(Sinopodophyllum Ying)
小檗科 桃儿七 亚科的一个单种属,分布于中国、 锡金王国 、 尼泊尔 、 不丹 、 印度 北部、 巴基斯坦 、阿富汗东部和 克什米尔 ,属 模式种 是桃儿七。 多年生草本 。根状茎粗壮,横走;茎直立,基部被褐色大鳞片。叶长柄,基部心形,3或5深裂几达中部,裂片有时2-3小裂。花大,单生,整齐,粉红色,先叶开放。果为大 浆果 。
药理研究
小檗科植物含有丰富的化学成分,主要包括 苄基 喹啉 生物碱、 鬼臼毒素 类 木脂素 、 喏里西 生物碱、 淫羊藿 苷类 黄酮 、 香豆素 和其他黄酮等酚类成分,与此相关的 药理 研究相当丰富。如 鬼臼属 、桃儿七属和 山荷叶属 植物均含鬼臼脂素和山荷叶素等,能抑制多种肿瘤细胞的生长; 小檗属 与 十大功劳属 植物含多种生物碱,如 小檗碱 、 药根碱 等,均具有抗菌消炎、免疫促进、利胆、降压、抗 心律失常 等方面的作用; 南天竹 所特有的南天竹碱对 中枢神经系统 以及平滑肌的兴奋作用等;淫羊霍属富含8位 异戊烯 基的 黄酮醇 化合物,具有多种重要的 药理 活性,具有免疫调节、促进性腺功能和提高性功能、改善 骨质疏松 和抗衰老等方面的作用。