草鸮科

草科（食虫类：Tytonidae），鸮形目草鸮科鸟类的总称。草鸮科分类法经常修订，截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，草鸮科包括2个亚科，2个属，20个物种，57个亚种。分布于除南极洲以外的各大洲，主要分布在热带地区。在多种文化中，草鸮科猫头鹰代表着无数的理想和迷信、勇气、力量、智慧、诡计以及邪恶。

草鸮科猫头鹰体长23-57厘米，体重187-1260克，雌性体型通常比雄性大，面盘明显，上嘴端部弯曲成钩状，尾稍呈凸尾状，爪子呈星钩状，第四个脚趾可翻转。羽毛柔软而浓密，上半身有斑纹，而下半身苍白。它们多以中小型哺乳纲为食，多数物种是夜行性，通常全年独居或成对活动，大多数物种为留鸟。

2021年，草鸮科仓鸮、草鸮、栗鸮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。2023年，鹰科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，刚果栗鸮为濒危（EN），橘仓鸮、马岛草鸮、米纳草鸮、塔岛草鸮为易危（VU）。同年，草鸮科马岛草鸮被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一（CITES Appendix I），其余物种被列入附录二（CITES Appendix II）。

起源演化

草鸮科于1980年代末和1990年代的化石记录中被确认，根据化石数据推测，草鸮科最早可以追溯到始新世（33-56mya），洛桑大学生态与进化系薇拉·乌瓦（Vera Uva）等研究人员的分子系统发育研究结果表明，草鸮科起源于澳大拉西亚的渐新世（约28mya），其两个属的共同祖先可能来自澳大利亚或者东洋区（Oriental Region）的渐新世中期（约28年前），这与化石记录一致。

分类

1758年，瑞典生物学家卡尔？冯？林奈（Carl Linnaeus）将猫头鹰、秃鹫、老鹰和猎隼划入鹰目（Accipitres）。1840年，德国动物学家尼茨奇（Nitzsch）认识到草鸮科与鸱鸮科（Strigidae）之间的差异。1990年，鸮形目被分为草鸮科与鸮科，自此两科分开。不过，草鸮科分类法经常修订，例如它的亚科 Tytoninae包括的物种数量有争论，在ITIS分类标准中该亚科包括17个物种，而国际鸟类学会发布的世界鸟类名录（IOC World 鸟纲 List）（Version 13.2）中该亚科包含18个物种。截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，草鸮科包括2个亚科，2个属，20个物种，57个亚种。其中，草鹗亚科（Phodilinae）只包含一个属，即栗鸮属（ Phodilus ），该属包括3个物种，分别是栗鸮（ Phodilus badius ）、刚果栗鸮（ Phodilus prigoginei ）、斯里兰卡栗鸮（ Phodilus assimilis ）。草鸮亚科也仅包含一个属，即草鸮属（ Tyto ），包括17个物种，代表性物种为仓鸮（ Tyto alba ）。

形态特征

体型

草鸮科猫头鹰体长23-57厘米，体型较小的物种体长约26厘米，栗鸮小至约23厘米；体型最大的是大草鸮（ Tyto novaehollandiae ），长约57厘米。雌性通常比雄性大，有的物种相反。体重最轻的草鸮科猫头鹰是仓鸮，仅为187克，最重的是雌性大草鸮（ Tyto novaehollandiae ），体重可达1260克。雌性比雄性重，且在繁殖期间体重会出现波动，雄性全年体重往往相似。

体色

草鸮科猫头鹰的羽毛柔软而浓密，面盘四周具硬羽组成的皱领，头顶两侧几乎没有或完全没有耳羽簇，上半身有斑纹，而下半身则苍白，通常没有任何斑纹。跗上部完全被羽，下部至趾上面则有稀疏的鬓毛。两性相似，雌性可能有较黑的斑点，颜色较深，随着年龄的增长，雌性的颜色会变得苍白，年长雌性的颜色可能与更为苍白的雄性接近。刚羽化的雌雄幼鸟通常比父母的颜色更深，第一次换羽后，即达到繁殖年龄则与父母颜色接近。草鸮属猫头鹰眼周皱领在前额左右相接合，无耳簇羽。栗鸮属猫头鹰眼周皱领在前额左右分开，耳簇羽很短。

头部

草鸮科猫头鹰面盘明显，眼睛比鸱鸮科猫头鹰稍小一些，鼻孔椭圆，嘴形侧扁，嘴基直，上嘴端部弯曲成钩状，舌头肥厚。草鸮属猫头鹰头大而圆，面盘呈心形；栗鸮属猫头鹰面盘呈方形，眼睛相对较大。

躯干

草鸮科猫头鹰胸骨有两个凹口并与叉骨融合，没有囊。翅形或尖或稍圆，尾稍呈凸尾状，腿很长，爪子发育良好，呈星钩状，且长而锐，中爪内侧具栉缘，内侧的脚趾与中间的脚趾一样长，第四个脚趾可翻转。草鸮属猫头鹰翅形尖长，翅折合时超过尾端，尾长适中。栗鸮属猫头鹰翅形稍圆，折合时几乎至尾端，尾较短，跗蹠相对较短。

分布栖息

分布范围

草鸮科猫头鹰分布于除南极洲以外的各大洲。它们主要分布在热带地区，有些物种分布在高纬度地区，例如仓鸮。草鸮属分布广泛，几乎与草鸮科相同，栗鸮属仅分布于非洲中部与东南亚地区。

栖息环境

草鸮科猫头鹰栖息地种类较多，例如开阔的景观（沙漠、草原）、森林（林地、雨林）和人为环境（集约化农田、村庄、城市）。大多数物种栖息在森林中，例如乌草鸮（ Tyto tenebricosa ）；少许物种栖息于草原、沼泽等，例如非洲草鸮（ Tyto capensis ）栖息在草原。栖息地海拔因物种而异，例如刚果栗鸮（ Phodilus prigoginei ）栖息地海拔为1800-2400米；大草鸮（ Tyto novaehollandiae ）栖息地海拔为0-700米；米纳草鸮（ Tyto inexspectata ）则栖息在海拔100-1800米的低地、山麓与低山森林中。

生活习性

觅食行为

草鸮科猫头鹰多以中小型哺乳纲为食，其中啮齿动物、鼩鼱和耗子是重要的食物，例如草鸮（ Tyto longimembris ）与非洲草鸮主要以啮齿类动物为食。在中小型哺乳动物匮乏的情况下，它们能够适应栖息地的替代食物，并且捕食多种鸟类例如滨鸟，以及爬行纲、青蛙、草兔和昆虫。

草鸮科猫头鹰出色的视力和听力使其能够在非常弱的光线下精准捕猎，常用嘴叼着猎物，不像其他猛禽用爪子抓着猎物。此外，草鸮科许多物种会在靠近地面一边缓慢翱翔一边捕猎，例如仓鸮。

防御行为

草鸮科猫头鹰栖息时受到干扰后，会将身体直立，翅膀包裹身体。如果被入侵者威胁，它们会冲向入侵者“鞠躬”并展开翅膀，抬起尾巴，并左右摆动，发出嘶嘶声和咬嘴声。如果被逼到墙角，猫头鹰会低下头，与上半身一起左右摇摆，脚交替站立，并降低翅膀，尾巴展开。如果与入侵者距离太近或受到攻击时，猫头鹰可能会抬起一只脚，向后倾斜并用爪子攻击。

鸣唱行为

草鸮科猫头鹰的叫声像各种尖叫声、口哨声、呱呱声、嘶嘶声等，例如草鸮（ Tyto longimembris ）在飞行中发出类似蟋蟀科的鸣叫声，乌草鸮（ Tyto tenebricosa ）与小乌草鸮（ Tyto multipunctata ）会发出特有的音调下降、尖锐的哨声，类似于炸弹坠落的声音。它们的叫声通常与繁殖活动有关，雄性、雌性猫头鹰及幼鸟在巢中或巢附近时会发出不同的声音。

节律行为

该科中的大多数物种都是夜行性的，少数物种例如仓鸮有时会在白天活动。大多数物种为留鸟，羽翼未丰后不会离开出生地太远。在繁殖后期可能会迁移，多发生在一岁的猫头鹰中，非繁殖期间有的繁殖对有时会徘徊至其他繁殖对的领地内。

其它行为

草鸮科猫头鹰大多数物种飞行几乎无声，也可以缓慢飞行；它们在休息时，面盘扁平，眼睛紧闭，羽毛松散，单腿站立，身体前倾，通常会整理羽毛，以保持狩猎时羽毛的最佳状态。它们还有其它活动，例如仓鸮（ Tyto alba ）会在阳光明媚的天气中在溪流沐浴，躺在地面上晒太阳等，这些活动也可能有助于控制体外寄生昆虫。

社群行为

它们往往全年独居或成对活动，不喜结群，并且可能全年占据一个领地。草鸮科鸮形目全年占据一个领地，领地由雄鸟建立，有时会占据好几年。如果一对中的一只成员死亡，另一只可能会继续保卫领地，或者在新的领地中重新建立自己的领地。

生长繁殖

繁殖期

对草鸮科猫头鹰繁殖行为的了解大部分来自仓鸮，仓鸮总体上涵盖了整个草鸮属的特征。大多数草鸮科猫头鹰繁殖短暂但高产，与雀形目（Passeriformes）小型鸟类更为相似。少数草鸮科物种例如大草鸮、乌草鸮、小乌草鸮等，繁殖率很低。繁殖期因物种而异，大部分物种的繁殖期通常为3-6月，如果有两窝，则繁殖期通常为3-5月和6-8月，且第二窝产蛋数量表现出很大的地区差异，产下三窝的情况很少见。个别物种例如非洲草鸮，一年中的任何时间都可繁殖。

求偶行为

草鸮科猫头鹰求爱行为较为相似，雄鸟在巢穴中呼唤潜在的伴侣，会进行展示飞行，在树顶上方高空盘旋，同时呼唤雌鸟；也会展示食物，进而维持配对关系。

筑巢

草鸮科猫头鹰筑巢地点主要有两种，一种是在草地上，例如非洲草鸮的巢由一片扁平草垫组成，位于草丛形成的隧道尽头，且靠近灌木丛或灌木丛下方的草丛中。例如草鸮。另一种是自然洞穴，通常是在树上，也在岩石缝隙、水井、烟囱等地筑巢。例如乌草鸮（ Tyto tenebricosa ）、小乌草鸮（ Tyto multipunctata ）主要在树洞中筑巢；大草鸮（ Tyto novaehollandiae ）在悬崖和洞穴裂缝中筑巢；仓鸮筑巢在教堂、塔楼、谷仓、城堡、烟囱、水井等地。此外，他们有时利用废弃巢穴，例如鹗（ Pandion haliaetus ）的巢穴。筑巢材料以仓鸮为例，主要是由蛋壳的颗粒或碎皮、动物毛发构成。

产卵与孵化

产卵随天气和猎物周期而变化，因此雌鸟会在猎物繁殖时产卵。草鸮科猫头鹰产卵前，雌鸟在巢中停留约10天，食物由雄鸟提供。卵呈圆形，但东方草鸮的蛋形状更像珍珠。多数物种刚产下的卵是白色的，但很快就会变色。极少数物种例如仓鸮，新产下的蛋可能带有褐色斑点。窝卵数因物种而异，从1-2个到4-7个不等。例如大乌鸮1-2枚；大草鸮 2-4枚；栗鸮 3-5枚；非洲草鸮 2-6枚。

草鸮科猫头鹰孵化期因物种而异，例如仓鸮的孵化期为29-34天，大草鸮为35-42天，小乌鸮 40-42天。地面筑巢的草鸮的时间也同样长，非洲草鸮32-42天。孵育工作由雌鸟承担，异步孵化，雄鸟负责提供食物，雌鸟有时会通过去除壳碎片和膜碎片来协助孵化。

育雏

草鸮科雌性猫头鹰在巢中喂食早成雏，随着雏鸟日龄的增加，猎物向巢中的递送次数逐渐增加，直至雏鸟30日龄后，猎物向巢中的递送次数有所下降，但有时在最小雏大约85日龄时，仍然有一些猎物向巢中递送。

生长发育

草鸮科雏鸟生长发育以仓鸮为例。刚出生的雏鸟被灰白色绒毛覆盖，无法站立，它们的卵黄囊有助于滋养它们几天，一周龄时，雏鸟会间歇地睁开眼睛，大约两周龄时，它们可以站立和行走。三周大时，羽毛开始刺穿皮肤，雏鸟乞求食物时会站立发出鼾声，抬起翅膀，摆动尾巴。早成雏四周龄时，雌始离开巢穴。五至六周龄时，雏鸟体重达到峰值。大约八周龄时第一次飞翔，飞行短暂。第九周，羽毛发育完全，体重有所减轻，开始短暂地离开巢穴。大约两个月大时，雏鸟外形与成鸟相似。但在约十三周之前，它们仍然依赖于亲鸟喂食。

物种保护

种群现状

草鸮科猫头鹰种群现状因物种而异，例如2015年，仓鸮种群数量预估为440-920万只。2016年，刚果栗鸮种群数量预估9360只，米纳草鸮种群数量预估为0.35-1.50万只。截止2023年，草鸮科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中，7个物种种群数量趋于下降；7个物种种群数量趋于稳定；2个物种种群数量未知。

致危因素

草鸮科猫头鹰面临的致危因素主要为栖息地的丧失、部分巢穴消失、交通伤亡等。农业方法效率的提高、化肥和杀虫剂的使用减少了草鸮科猫头鹰觅食栖息地的多样性和可用性与休耕草地的丧失，也减少栖息地啮齿动物和其他猎物的数量。由于天然树木和旧建筑的拆除，部分巢穴已经消失。随着越来越多的道路修建，道路交通伤亡急剧上升，特别是已成为丰富的觅食地点的公路边。

保护级别

2020年，草鸮科仓鸮、草鸮、栗鸮被列入《中国生物多样性红色名录》，等级为近危（NT）。

2021年，草鸮科仓鸮、草鸮、栗鸮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。

截止2023年，草鸮科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，具体见下表：

2023年，草鸮科马岛草鸮被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一（CITES Appendix I），其余物种被列入附录二（CITES Appendix II）。

保护措施

草鸮科猫头鹰保护计划特别注重栖息地的保护和重建。例如刚果栗鸮的保护计划包括将刚果伊托姆伯维（Itombwe）森林列为保护区，与当地社区合作促进保护行动，以限制栖息地进一步退化。米纳草鸮的已知栖息地范围建立了21个保护区，总面积约9000平方公里。巢箱是草鸮科部份物种的保护措施之一。例如在欧洲，由于仓鸮更喜欢栖息在巢箱中，因此巢箱是当地保护仓鸮的措施之一。此外，提供猎物丰富的觅食区、控制灭鼠剂的使用以及放归计划也被用于保护草鸮科部分物种，例如仓鸮（ Tyto alba ）。