形目( 食虫类 : Strigiformes ), 鸟纲 下的一目,分布几乎遍布全世界,几乎栖息在所有类型的 栖息地 中。鸮形目的物种一般被称为枭或 猫头鹰 。所有鸮形目物种都有由放射状细羽构成的大的而圆的脸盘,两眼位置朝前,面型如猫,耳孔较大,身体羽毛柔软而蓬松。嘴呈钩状,舌头肥厚,没有 囊。脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。大多数为夜行性,飞行时近乎无声 。鸮形目物种大多栖息在树上,有些生活于岩石间或草地上,通常为 留鸟 。鸮形目物种通常为“ 一夫一妻制 ”,也有“多妻制”或“多夫制” 。
鸮形目包含现存的 草鸮科 ( Tytonidae )和 鸱鸮科 [chī xiāo kē]( Strigidae )以及灭绝的原鸮科( Ogygoptyngidae )。草鸮科现存两个属,即草鸮属( Tyto )与 栗鸮属 ( Phodilus ); 鸮科包括约28个属,物种较多的属包括 角鸮属 ( Otus )、鹰鸮属( Ninox )、 鸺鹠属 [xiū liú shǔ]( Glaucidium )、 林鸮属 ( Strix )、 鵰鸮属 ( Bubo )等,物种较少的属包括耳鸮属( Asio )和小鸮属( Athene )等。该鸮形目可能有大约200多个物种,部分物种的独立地位存在争议 。
上图左侧图1~4为 鸱鸮科 部分物种:1灰林鸮( Strix aluco )、2雕鸮( Bubo bubo )、3 纵纹腹小鸮 ( Athene 地老虎 )、4棕榈鬼鸮( Aegolius acadicus );右图5~8为 草鸮科 部分物种:5 仓鸮 ( Tyto alba )、6 小乌草鸮 ( Tyto multipunctata )、7塔斯马尼亚面鸮( Tyto novaehollandiae castanops ),8斯里兰卡栗鸮( Phodilus assimilis )
形态特征
鸮形目种类繁多、形态各异,但每个鸮形目物种都拥有由放射状细羽构成的大而圆的脸盘, 颅骨 为裂腭型,鼻孔不封闭且为全鼻型。嘴基具蜡膜,上面长有覆盖鼻孔的硬羽。舌头肥厚,没有嗉囊 。盖两眼位置朝前,眼球固定而不能转动,眼睛由骨质环支撑,管状形态的眼球使视网膜比例更大,瞳孔较大,视网膜上的感光性视 干细胞 较发达,视网膜后方有一层可以反射光线的照膜,有极佳的夜视能力但色觉较差。有三层眼睑,上眼睑用于眨眼。下眼睑会在睡眠时盖上。中眼睑用于清洁眼球,也称作瞬膜 。 草鸮科 物种相比 鸱鸮科 通常眼睛较小,脸型较长,羽毛颜色较为柔和(而鸱鸮科通常长有更明显的斑纹与条纹),翅膀与腿部较长 。鸮形目物种有发达的听觉,它们耳孔很大,耳孔周围有褶皱形状的耳羽,周围的羽毛有丝状的倒钩,圆盘状的面部也利于收集声音。鸮形目物种 颅骨 不对称,颈部极为灵活,甚至可以旋转270度 。
鸮形目物种的羽毛浓密且蓬松,无副羽,羽毛结构独特,主翼羽的最外层有梳状或锯齿状边缘,初翼羽和次翼羽的后缘有可以减少翅膀后面的空气湍流的柔软 平邑雪萝树 ,有利于减少飞行时羽毛划过空气时产生的噪声,使它们在飞行时几乎无声 。鸮形目物种翅型多种多样,但整体短圆。初级飞羽11枚,次级飞羽差第5枚。尾部形态短而圆,尾羽大多为12枚,部分种类为10枚 。鸮形目中的很多种类都是林栖鸟,羽毛大多数位暗色并有深色斑点,利于在林中隐藏自己 。鸮形目物种脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。 雌性 体型一般大于 雄性 。
鸮形目中体型最小的物种为 姬鸮 ( Micrathene whitneyi ),体重约31克,体长约13.5厘米;最大物种是 雕鸮 ( Bubo bubo )和 毛腿雕鸮 ( Bubo blakistoni ),两个物种体型相近,体长可达71厘米,翼展可达190厘米,体重可达4.2 千克 。
分类与系统发育
鸮形目的一些物种可以追溯到 古新世 时期,这些物种在 始新世 时期进行辐射演化,分化为包括 草鸮科 在内的至少4个科。在古近纪, 欧洲 的鸮形目多样性显著。鸱鸮出现时间不确定,但可以追述到 中新世 晚期的 法国 与北美。因此,草鸮科在大约4500万年前的中始新世与 鸱鸮科 ( Strigidae )分化。 草鸮 类起源于古近纪时期的澳大利西亚(一般指澳大利亚、新西兰和邻近的 太平洋岛屿 ),并最终在 南极洲 以外的很多地区定居。鸱鸮科起源于 新近纪 。历史上一些鸮形目物种也演化出过体型巨大的物种,如 更新世 时期 古巴 的古巴巨鸮( Ornimegalonyx oteroi ),有巨大而强壮的爪子 。
鸮形目的 分类学 一直比较混乱,由于鸮形目物种与很多 隼形目 [sǔn xíng mù](Falconiformes)物种形态趋同,鸮形目与 形目曾经被置于同一个 总科 下。鸮形目与 夜鹰目 ( Caprimulgiformes )曾经也被视为一类。后期的研究将鸮形目、隼形目与夜鹰目视为3个不同的目,鸮形目与夜鹰目关系较近 。
鸮形目现今包含两个科, 草鸮科 ( Tytonidae )与 鸱鸮科 ( Strigidae )。 草鸮科 现存两个属,即草鸮属( Tyto )与 栗鸮属 ( Phodilus );鸱鸮科包括约28个属,物种较多的属包括鸱鸮( Otus )、鹰鸮属( Ninox )、 鸺鹠属 ( Glaucidium )、 林鸮属 ( Strix )、 鵰鸮属 ( Bubo )等,物种较少的属包括耳鸮属(Asio)和小鸮属( Athene )等。部分物种的独立地位仍存在争议 。鸮形目还包括一个已灭绝的原鸮科(Ogygoptyngidae),生存于 古新世 ,与现存的两个科没有明确的联系,但 系统发育 位置仍不确定 。
草鸮 科由两个 亚科 和两个属组成,包括草鸮亚科(Tytoninae)的草鸮属( Tyto )以及栗鸮亚科(Phodilinae)的 栗鸮属 ( Phodilus ),两个属分化较早,最晚共同祖先生存于约2800万年前的 渐新世 。
鸱鸮科 被细分为三个 亚科 ,其中两个亚科进一步细分为六个族。 猛鸮 亚科(Surniinae),包括猛鸮族(Surnini)、 鬼鸮 族(Aegolini)和 鹰鸮 族(ninoxini);林鸮亚科(Striginae),包括 角鸮 族(Otini)、 雕鸮 族(Bubonini)和林鸮族(Strigini);以及耳鸮 亚科 (Asioninae)。在鸱鸮科中, 林鸮属 ( Strix )、鬼鸮属( Aegolius )、鹰鸮属( Ninox )、 眼镜鸮 属( Pulsatrix )、耳鸮属( Asio )与白脸鸮属( Ptilopsis )均为 单系 属。小鸮属( Athene )、 鸺鹠属 ( Glaucidium )和猛鸮属( Surnia )聚集在一个单系的支系中,该支系部分对应于猛鸮族,并系属 属( Glaucidium )与猛鸮属( Surnia )有共同祖先。单系的耳鸮属( Asio ),与白脸鸮属( Ptilopsis )互为姐妹群。 雕鸮 ( Bubo )、斑 渔鸮属 ( Scotopelia )、渔鸮属( Ketupa )和 雪鸮属 ( Nyctea )为一个单系群,构成雕鸮族。白脸鸮属( Ptilopsis )、 角鸮 属 ( Otus )、 美洲角鸮 属( Psiloscops )和鸣角鸮属( Megascops )形成一个独立的 单系群 ,即角鸮族 。
现存物种
根据专著《世界猫头鹰》(Owls of the World ),鸮形目有以下物种 :
草鸮科(Tytonidae)
鸱鸮科(Strigidae)
节律行为
鸮形目大部分为 留鸟 ,大部分物种在黄昏或黎明时分活动,白天栖息于 树洞 、岩石或茂密的枝叶间。少数物种在白天活动,如 斑头鸺鹠 ( Glaucidium cuculoides )。一些生活在 极圈 内的物种不可避免地会在夏季白天进行捕猎活动,如 雪鸮 ( Bubo scandiacus )。有些物种大多在夜间出没,但在白天也可见,如 雕鸮 ( Bubo bubo )与 纵纹腹小鸮 ( Athene 地老虎 ) 。在黄昏时分,很多鸮形目物种会在休息结束时开始伸展翅膀和腿,或用爪子梳理头部羽毛,把全身羽毛弄乱并摇晃身体,或用喙咬住爪子和脚趾进行清理 。
清洁行为
鸮形目颈部灵活,可以使喙接触到身体大部分羽毛,以进行细致的清洁与梳理。其次,它们还可以通过爪子来整理身上的羽毛。与伴侣一起生活的个体也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛 。与大多数鸟类一样,鸮形目物种会洗澡,它们会涉足浅水,通过低头和摇头、拂动身体的羽毛和拍打翅膀来往身体上泼水。或者在有松软沙土的地方做出类似的动作。这两种洗澡方式都有利于使羽毛保存清洁。由于洗澡时容易受到其他捕食者袭击,所以鸮形目洗澡的时间通常较短,且多选择视野开阔的地点 。
防御行为
鸮形目物种在受到惊吓或想要在白天隐藏自己时,会采用一种非常直立的姿态,使羽毛紧贴身体。如果有潜在威胁靠近其白天 栖息地 ,它们或者立即飞走,或者在离开前摆出威胁的姿态 。 雄性 鸮形目会通过大声鸣叫来 宣誓 自身对领地的所有权,在情绪高涨时,鸣叫声会变得更加响亮而频繁 。
觅食行为
所有的鸮形目物种都是 捕食 者,通过捕食其他动物为生,捕食对象包括昆虫、蚯蚓、螃蟹、鱼、蛙类、小型 四脚蛇 、中小型鸟类、以及中小型 哺乳动物 (鼠类、兔类、蝙蝠,有时甚至像 赤狐 与鹿仔一样大的哺乳动物)。鸮形目中的很多物种主要以昆虫为食,但大多数主要捕食啮齿类 。较小的猎物会被它们叼走或整只吞下,在进食几小时后,它们就可将无法消化的食物残渣混成团丸状颗粒,从口中吐出,这些食物残渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆虫的 甲壳亚门 等 。鸮形目物种的粪便通常出现在其 栖息地 的下方 。
在捕猎之前,鸮形目物种要从白天的栖息地飞到捕猎区域,有时会经过长途跋涉。当这些动物起飞离开其栖息地时,它们的腿会悬空一会儿,然后抬起并抵住尾巴。这些动物在飞行时通常很安静,滑动翅膀与滑翔相结合的方式运动。大多数鸮形目物种在捕猎时,会以张开翅膀俯冲并将爪子伸向前方的姿态抓取猎物。有些种类的鸮形目成员会依靠视觉而非 听觉 搜寻猎物,并进行较长距离的追逐,例如 雕鸮 ( Bubo bubo )在空旷的区域追逐野兔。在冬季,有些种类会通过听积雪下猎物的声响来寻找猎物,例如 乌林鸮 ( Strix nebulosa )。而例如 角鸮属 ( Otus )与 鸣角鸮 属( Megascops )等的一些体型较小的食虫性物种会在空中捕捉昆虫。一些种类也会在地面上觅食,捕捉草丛里的小动物 。
生长繁殖
鸮形目物种通常单独或成对生活,基本为“ 一夫一妻制 ”,但也有例外。有些鸮形目物种是终身 配对 的,或至少在一个以上的 繁殖季节 保持配偶关系;有些物种会每年寻找新的配偶, 雄性 一般较为忠于自己的繁殖地, 雌性 则倾向于游荡。大多数鸮形目物种不筑巢,一般在 树洞 、岩穴或其他鸟类的废巢中繁殖,甚至会在住宅墙壁的缝隙或芦苇茂密的草堆上繁殖 。有些物种甚至会在地面或地下洞穴中筑巢 。
生存于 温带 的鸮形目物种的繁殖季节通常在冬末或早春。 热带 地区的物种的繁殖季节通常不固定,最常见是在旱季结束时 。在繁殖季节,雄鸟会在其领地的不同区域鸣叫,有时甚至会去领地外鸣叫。 雌鸟 的鸣叫声声调较高。在配对后,雄鸟通常会停止鸣叫或降低其鸣叫活动的频率。但对于还未配对的个体,无论雄鸟雌鸟都可能会持续鸣叫,直到找到配偶为止 。
鸮形目物种产下的卵均为白色且无斑, 草鸮科 为椭圆形, 鸱鸮科 为球形。鸮形目物种在 产卵 时会有时间间隔,不会一次产下全部卵, 雏鸟 的孵化顺序与产卵顺序一致,因此雏鸟的体型有时会有较大差异。雏鸟在刚孵化时眼睛紧闭,身上覆盖着白色绒毛,在之后的发育过程中被第二层绒毛取代。雏鸟 性成熟 较晚 。鸮形目的寿命通常较短,大多数物种的野生个体寿命在6~22年之间。人工饲养条件下的一些鸮形目物种寿命可以很长,有人工饲养 雕鸮 活到了68岁 。
保护现状
保护等级
截至2017年,全球约有75个鸮形目物种的生存受到威胁。一些极度濒危的物种可能已经消失。例如伯南布哥鸺鹠( Glaucidium mooreorum ),自2004年以来就已经在野外销声匿迹 。
在专著《世界猫头鹰》中,编者根据科拉尔(Collar)等人的资料,编写了鸮形目受威胁程度名录如下 :
在中国2021年《 国家重点保护野生动物名录 》中,除 毛腿雕鸮 ( Bubo blakistoni )与 四川林鸮 ( Strix davidi )保护等级为一级,其他鸮形目物种的保护等级均为二级 。
威胁与保护措施
鸮形目物种面临的最大是自然 栖息地 的破坏与丧失,如非法砍伐森林等。栖息地丧失对一些岛屿特有物种的威胁尤为严重。气候变化也是一个日益严重的威胁,特别是对 极地 以及山区物种。部分地区的物种会受到人为捕杀 。
一些地区通过在树上建造高度合适且可栖息巢箱,来弥补树木破坏造成的原有巢址损坏。在适当的 生态环境 下,一些局部灭绝的物种已被成功地人为重新引入,例如欧亚 雕鸮 在中欧的重新引入。一些地区也会对当地鸮形目物种进行适当的投喂,以帮助它们度过严冬 。
历史文化
第一幅与鸮形目有关的洞穴壁画产生于15000~20000年前的 法国 。 古埃及 的墓穴中也发现过鸮形目物种的壁画与 木乃伊 化的遗骸。在 埃及 与玛雅的象形文字中也出现过鸮类的图案 。在一些文化中,鸮类与勇气和智慧有关;而在另一些文化中,鸮类代表狡诈与邪恶。在许多文化中,鸮类代表着某种不幸,甚至是死亡。在一些传说中,几个 罗马 皇帝的死亡与鸮类的叫声有关。在 英国 ,鸮类的叫声被认为与许多事情有关。 纵纹腹小鸮 ( Athene )在被认为是 古希腊 故事中 雅典娜 的象征,它们被用于各种装饰品上来代表雅典娜。 澳大利亚 原住民相信鸮是半人的灵魂之子。在 亚洲 的一些地方,人们认为鸮类可以驱除恶灵。 非洲 的一些传说认为鸮类是被魔鬼附身的 。
鸮形目在中国 新石器时代 的 陶塑 艺术中就有表现。 商代 一些与鸮有关的文物,甚至可以大致分辨其属种。《 诗经 》、《 史记 》、《 汉书 》等也有一些关于鸮形目物种的记载。 汉朝 《 尔雅 》中提到的鸮类共5项,可能描述了6个物种。 明朝 的《 三才图会 》(1609)中描述了4类鸮并附图案说明,但无法鉴定具体物种 。在中国,由于鸮形目常常昼伏夜出,在夜间发出响亮而凄惨的叫声, 迷信 的人将其视为不祥的象征,并称之为“ 九头鸟 ”或“逐魂鸟” 。