河马( 食虫类 : Hippopotamusamphibius )是产自非洲 撒哈拉沙漠 以南地区的一种大型半水生哺乳动物。河马一词的意思是指“河中之马”,这是希腊人对这种强悍野兽的称呼。 古埃及 人则称河马为“河中之猪”。 河马身体呈桶形,皮肤裸露、四肢较短,头又宽又重,眼睛、鼻孔、耳壳等都生在面部的上端,几乎在同一个平面上;嘴大,双颚可撑开近150度,门齿和犬齿呈獠牙状,下门齿像铲子一样向前面平行伸出; 河马皮肤很厚,呈蓝黑色,上面带有砖红色的斑纹,身体上几乎没有毛,仅在尾巴上有一些短毛。 雄性 体长为260~350厘米,肩高为129~172厘米,体重为955~1999 千克 ; 雌性 体长为259~337厘米,肩高为110~158厘米,体重为995~1850千克。
河马主要分布于非洲 热带 地区,栖息在河流附近的沼泽地及芦苇丛中。河马主要是食草动物,但通常不吃水生植被,而是在距离水源不同的地方吃草。河马白天在水中聚集,晚上独自觅食。 河马只在水中有领域性行为,优势雄河马统治领域内其他个体。河马妊娠期约为8个月,一胎一仔,少数双胞胎。 据记录,圈养河马寿命可达61岁, 野生河马为40~50岁。
2017年,河马数量估计为11.5~13万头, 种群 趋势较为稳定,分布存在明显的地区差异。2017年,世界自然保护联盟(IUCN)将河马列为易危(VU)物种,2023年列入 《濒危野生动植物种国际贸易公约》 附录Ⅱ,国际贸易受严格管控。 2022年, 哥伦比亚 环境部宣布采纳国家物种引进技术委员会的建议,将河马定义为入侵物种,因为它们对 安蒂奥基亚省 马格达莱纳河 流域的生态系统和以及其他物种构成了严重威胁。
分类和演化
河马与 倭河马 是 河马科 唯二现存物种。 根据头骨形态与分布范围的差异,将河马分为五 亚种 :
河马科 动物的起源一直存在争议,早期学者认为河马科动物从 西貒 、 猪科 动物中分化,但 脱氧核糖核酸 测试没有证据表明猪与河马之间存在任何关系;直到1998年,基因证据表明河马与 鲸目 动物(如鲸鱼、 海豚 等)密切相关。 一项线粒体DNA研究发现, 北非 、南非和东非河马之间存在很小但重要的遗传分化。 北非河马被认为是河马祖先类群。此外,研究表明在 更新世 或之后,水域增加,河马分布范围明显扩张。
形态特征
除了 大象 、 犀牛 外,河马是最大的陆地哺乳动物,也是现存最大的陆地 偶蹄目 。 河马体型庞大,雌雄差异小, 雄性 比 雌性 大约重10%。 雄性体长为260~350厘米,肩高为129~172厘米,体重为955~1999 千克 ;雌性体长为259~337厘米,肩高为110~158厘米,体重为995~1850千克。 乌干达 雄性平均体重为1536千克,最大为2065千克;雌性平均为1386千克,最大为1716千克。
河马身体呈桶形,皮肤裸露、四肢较短。前后肢上各有大小几乎 相等 的4趾,趾尖有蹄,其形状如同扁爪,趾间略微有蹼。河马头又宽又重,眼睛、鼻子长在头的顶部,口鼻明显突出, 耳朵较小,身体为深红褐色,腹部为粉色,粉色程度因个体而异。 河马骨架较大,脊椎特别粗,但四肢骨头相对体型较细,可能因为河马白天生活在水中,水的 浮力 可以减轻体重负担。
河马在水中时,约6分钟呼吸一次,呼吸时将鼻孔露出水面。河马一进入水中,鼻孔、耳朵便通过肌肉瓣关闭。尽管河马大部分时间呆在水中,但河马既不会漂浮也不会游泳,至少在淡水中无证据表明河马会漂浮或游泳。
河马的毛发较短,每100平方厘米含有20~30根,背部的毛发尤其多。 河马皮肤很厚,背部和两侧的厚度可达4-5厘米,约占体重的18%, 有利于蒸发调节体温。 河马的皮肤汗腺里能分泌红色的液体,该液体是粘稠的碱性(PH值为8.5~10.5)分泌物。这种分泌物常被误认为是排出来的血,被称为“血汗”,能使河马身体呈粉红色,有助于湿润皮肤、防晒抗菌,调节体温。
河马有4颗较长的犬齿,8颗更短更圆的门齿,犬齿与门齿终身生长, 雄性 的犬齿明显大于 雌性 ,下颌犬齿最大最重。河马门齿与犬齿不能进食,进食用 臼齿 。犬齿突出牙龈约30厘米,牙根约40厘米长,总长达70厘米。
分布栖息
地理分布
河马是非洲特有物种,原产地包括 安哥拉 、 贝宁 、 布基纳法索 、 布隆迪 、 喀麦隆 、 中非 、 乍得 、 刚果 、刚果民主共和国、 科特迪瓦 、 赤道几内亚 、 加蓬 、 加纳 、几内亚、 几内亚比绍 、 肯尼亚 、利比里亚、 马拉维 、马里、莫桑比克、 尼日尔 、 尼日利亚 、卢旺达、塞拉利昂、 斯威士兰 、 坦桑尼亚 、多哥、 乌干达 、 赞比亚 、津巴布韦、 南苏丹 等国家,广泛分布于非洲撒哈拉沙漠以南的大部分地区,西起 塞内加尔 和 冈比亚 ,东至 苏丹 、 埃塞俄比亚 和 索马里 ,南至 南非 东北部的夸祖鲁—纳塔尔、 博茨瓦纳 的奥卡万戈三角洲和 纳米比亚 的库内内河;此外,河马在 阿尔及利亚 、 埃及 、 厄立特里亚 、利比里亚、 毛里塔尼亚 等国家已灭绝。河马在河流、湖泊、沼泽分布,热带雨林中只有河流附近的草地斑块有河马分布,其他地区没有。
栖息地
河马依赖一系列水源,需要水调节体温与保护皮肤,因此从不远离河流、湖泊、沼泽、泥潭等水源。河马主要吃草,因此分布范围限制在方便进入水源的草地,以及草地— 灌木丛 混合地区。若是食物充足,不受干扰,河马可能长期利用一个水塘,季节性洪水可能使河马暂时性离开。河马在许多保护区出现,如在 坦桑尼亚 的塞卢斯动物保护区、 肯尼亚 的马赛马拉保护区、 乌干达 的 伊丽莎白女王 国家公园 、 南非 的 克鲁格国家公园 、 喀麦隆 的法罗国家公园。
生活习性
觅食行为
白天河马呆在水里或泥里保持凉爽,黄昏出去觅食。虽然河马在水中彼此靠近休息,但独自或 雌性 带着孩子觅食。
河马主要是食草动物,在距离水源不同的地方吃草, 吃草时可能将 双子叶植物纲 一同吃下。 极端情况下,河马会吃大量的 木本植物 ,以及树木的果实。 河马一般不吃水生 植被 ,少数地区的河马可能吃少量。在 乌干达 伊丽莎白女王 国家公园 与 刚果 维龙加国家公园 ,旱季时,观察到河马吃少量水生植被。
文件:野生河马母子,引自wiki.png 野生河马母子
除了吃草,河马还会吃肉,观察到河马捕杀 高角羚 、 角马 、家畜,以及吃腐肉,甚至吃同类的尸体。河马吃肉可能因为缺乏矿物质,吃肉补充。 小河马有吃同类粪便的习惯,主要为了获得同类体内的肠道微生物。成年河马也会吃 大象 粪便,但其原因与小河马略有差别,成年河马主要吃大象粪便中已消化的植物物质。旱季食物稀缺,大象粪便是河马重要的食物来源。
社会行为
白天河马生活在大小、组成不同的社群中, 年长 雄性 与即将生产的 雌性 河马一般独处。 社群大小取决于河马密度与环境状况。河马一般避开湍急的水流,喜欢开阔沙质的浅水区。 河马群分为两种:主要由雌性与年幼河马组成与主要由单身雄河马组成的河马群,但二者没有严格的区分,因为总有其他性别的河马乱入。
河马的社会组织以 交配 所需要的领域为基础。约10%的成年雄河马占有领域,统治其他同类,与领域内的所有雌性交配。领域所有者也称为优势雄河马,其交配权有时遭到挑战。 优势雄河马的领域沿着湖泊、河流的河岸线延伸,包括一段狭长的河岸。领域的大小差别较大,约50~500 米长邦雄 。
雄河马长期占有领域,不会主动放弃,由于夜间外出觅食,其领域也只是间歇性享有,实际统治年限与竞争者数量、机会与体力相关。领域的大小、所有者更换的频率、边界变化以及占据时间似乎与河马密度负相关。 雄河马通过在场示威、统治行为、例行排便、排尿, 宣誓 领域所有权。河马在同一地方重复排便,累积成超大的粪便堆,面积可达几平方米。粪便堆不是优势雄河马独自排泄,而是所有经过的雄河马共同排泄。粪便堆不是领域边界标记,也不会阻止其他雄河马进入,被认为是一种方向标记。 优势雄河马对同类极为宽容,包括成年 雄性 ,只要它们表现得顺从,并与亚成年雄性间的关系非常友好,其领域可以容纳100头同类。
生长繁殖
繁殖
河马发情周期约为50天,发情持续2~3天,多达6天。 雄河马终身性活跃,体重与 睾丸 持续增长。 有些雌河马产后也会 发情 ,记录到25%的雌河马同时怀孕与哺乳。
河马全年分娩,但有明显的季节性。在 乌干达 (靠近赤道),河马大部分在雨季分娩。 在 赞比亚 ,河马全年怀孕,但只在雨季分娩。
河马的繁殖期不固定,孕期8个月,每胎产1仔,少数双胞胎。 河马分娩间隔为2~3年,雌河马分娩前离开河马群,10~14天内返回。
生长发育
小河马通常在水下出生,体重为40至50 千克 ,平均体长约127厘米。新生幼崽需游至水面完成首次呼吸,出生后5分钟即可具备行走和潜水能力。在较深的水域时,河马宝宝常在妈妈的背上休息,游到水里喝奶,离开水面时,它们也会在陆地上喝奶。
雌河马与小河马远离同类,喜欢在水边休息,为照顾孩子,雌河马有时连续很多天都没有进食。雌河马护犊严重,小河马出生后的十天左右,它无法容忍任何同类靠近,一靠近就会攻击,甚至优势雄河马及自己较大的孩子也不例外。记录到一头雌河马在幼崽死亡后保护尸体,阻止 斑鬣狗 进食。
河马6~8个月大开始断奶,大部分1岁后完全断奶, 然而6~8周大的小河马胃中经常发现大量草。 雌性 通常单一承担的后代抚养期可以延长至18个月。 雄河马平均7~8岁性成熟, 精子发生 可能较早,在南非 克鲁格国家公园 ,雄河马2岁产精。 雌河马约7岁性成熟,部分雌河马性成熟较早,在 乌干达 ,有一头雌河马3岁性成熟。 据记录,圈养河马寿命达61岁, 野生河马为40~50岁。
种间关系
河马在 栖息地 内与各种大型食肉动物共存。 尼罗鳄 、 狮子 和 斑 狗 会 捕食 年轻的河马。 一次,5只斑 鬣狗 夜间袭击小河马,雌河马的防御力不足,它反复追逐靠近的 鬣狗 ,期间独留小河马面对其他 鬣狗 ,最终导致小河马命丧斑鬣狗之口。之后雌河马守在小河马尸体旁边,直到天亮后回到水中,斑鬣狗才开始进食。
除此之外,因其攻击性和体型,成年河马通常不会被其他动物捕食。狮群偶尔成功捕食成年河马,但对河马 种群 无影响。 尼罗鳄 是河马潜在的捕食者,尤其是幼年河马,大多数报告显示,河马在鳄鱼面前占主导地位。
物种保护
种群现状
2017年河马数量估计为11.5~13万头,整体数量趋于稳定,分布存在明显的地区差异。东非与 南非 数量较多, 西非 较少。在东非,河马数量估计约为5万头, 坦桑尼亚 最多,约有2万头。在南非,数量估计约为6万头, 赞比亚 最多。在西非,估计只有7500头左右, 喀麦隆 与 布基纳法索 较多,据统计数量各有1500~2000头。虽然一些国家河马的数量较为稳定,但许多国家仍在下降。 2022年, 哥伦比亚 环境部宣布采纳国家物种引进技术委员会的建议,把河马定义为“入侵物种”,因为它们对 安蒂奥基亚省 马格达莱纳河 流域的生态系统和以及其他物种构成了严重威胁。
致危因素
栖息地 丧失或退化、非法、无节制的狩(盗)猎是河马的主要威胁。
1,栖息地丧失或退化,与农业发展冲突及畜牧,影响许多国家的河马保护。在 西非 与 中非 许多国家,栖息地丧失导致河马 种群 严重孤立、碎片化,威胁河马生存。河马造成的人类死亡数量增多,侧面反应河马栖息地丧失。在某些农业地区,河马数量增长,导致与人冲突加剧,干旱导致冲突进一步加剧。
2,非法或无管制的河马狩猎,在内乱地区尤其严重,严重威胁河马生存。21世纪初,现场调查发现, 刚果 的刚果河马由于8年多的内乱与战争,及严峻的狩猎压力,数量减少95%以上。此外, 布隆迪 和 科特迪瓦 等政治上稳定的国家(Wilbroad和Milanzi 2010年)也存在包括河马在内的广泛肉类盗猎行为的相关报道。1980~1992年 莫桑比克内战 期间,由于军队猎杀,河马数量减少70%以上。
文件:河马在水中聚集,引自wiki.png 河马在水中聚集
非洲许多国家因丛林肉、牙齿猎杀河马。从装饰 古埃及 人纪念碑的象形文字中可以断定,当时生活在 尼罗河 的河马非常多,而且猎杀河马是一项广受喜爱的消遣活动。河马的长牙价值不菲,是导致其 种群 迅速减少的原因之一。据IUCN国际贸易监测机构TRAFFIC在1994年的评估报告,1989年国际象牙禁令后,河马牙齿非法贸易急剧增加。1991~1992年,约出口27000 千克 河马犬齿,比1989~1990年的估计数增加了1500千克。1997年,法国海关官员在从 乌干达 到中国香港途中查封了1700颗河马牙齿。2002年,乌干达出口5000千克来历不明的河马齿(估计有2000只河马)。2007年和2008年的非法河马犬牙缉获记录证实了这一趋势仍在继续。因为已从被查获的河象牙和象牙产品中不断发现河马牙齿和河马牙齿产品。
保护级别
2017年世界自然保护联盟(IUCN)将河马列为易危(VU)物种,2023年列入《 濒危野生动植物种国际贸易公约 》附录Ⅱ,国际贸易受严格管控。
保护措施
河马保护主要措施有:国际立法,保护河马 栖息地 、加强保护区管理、易地放归。
1,国际立法,将河马列为保护物种,对河马 国际贸易 进行严格管控。2017年,世界自然保护联盟(IUCN)将河马列为易危(VU)物种,2017年列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ,国际贸易受严格管控。
2,保护河马栖息地与水源,加强保护区管理。河马主要在保护区内分布,但存在地区差异,有些国家的河马仍在保护区外分布,保护河马栖息地与水源,提高保护区管理水平,有利于河马保护。
3,河马保护的另一个重要保护措施就是易地放归,将河马易地放归到保护区或是生态良好的 栖息地 内。